中國(guó)不同類型草地土壤呼吸研究現(xiàn)狀

王丹，陳永金

（聊城大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，山東聊城 252059）

土壤呼吸是指土壤釋放CO2的過(guò)程，嚴(yán)格意義上講是指未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用，是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫(kù)向大氣釋放CO2的主要途徑，約占全球碳交換量的25%，在生物圈和大氣圈碳交換中起著關(guān)鍵作用［1］。土壤呼吸分為自養(yǎng)型呼吸(根呼吸)和異養(yǎng)型呼吸(微生物和動(dòng)物呼吸)。它由3個(gè)生物學(xué)過(guò)程(土壤微生物呼吸、根呼吸、土壤動(dòng)物呼吸)和1個(gè)非生物學(xué)過(guò)程(含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用)組成，是大氣CO2的重要來(lái)源［1］。土壤呼吸是全球碳循環(huán)過(guò)程的重要環(huán)節(jié)［2-3］。據(jù)估計(jì)，陸地生態(tài)系統(tǒng)每年與大氣圈之間的碳交換量約120 Pg。

草地是對(duì)CO2增加和全球變暖反應(yīng)最明顯的生態(tài)系統(tǒng)之一，約占陸地總面積的25%［4］。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型，其貯存的碳總量為266.3 Pg，占陸地生態(tài)系統(tǒng)總碳貯量的12.7%［4］。我國(guó)草地廣泛分布于東北的西部、內(nèi)蒙古、西北荒漠地區(qū)的山地和青藏高原一帶，橫亙于30°～50°N之間，主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海、新疆、陜西、河北、山西和四川等12個(gè)省區(qū)。當(dāng)前，中國(guó)草原土壤呼吸的研究主要集中在東北平原、內(nèi)蒙古高原和青藏高原［5］。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)維系生態(tài)群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定有著重要的意義。草地土壤呼吸作為陸地土壤呼吸的重要組成部分和全球碳循環(huán)的流通途徑，對(duì)其進(jìn)行研究有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

中國(guó)草地土壤呼吸研究始于19世紀(jì)末，與世界草地土壤呼吸研究工作相比晚了近一個(gè)世紀(jì)。我國(guó)的草地土壤呼吸研究主要集中在東北、內(nèi)蒙古及甘肅三個(gè)省的草原地區(qū)。研究的主要內(nèi)容是土壤呼吸不同時(shí)間段動(dòng)態(tài)的觀測(cè)、影響土壤呼吸變化的因子、不同條件下草地土壤呼吸異同對(duì)比及不同土壤呼吸類型的貢獻(xiàn)區(qū)分等［6］。

1 草地土壤呼吸測(cè)量方法

對(duì)將近20年中國(guó)學(xué)者們對(duì)草地土壤呼吸所使用的測(cè)量方法進(jìn)行總結(jié)歸納。由表1可知，測(cè)定草地土壤呼吸最常用的方法是靜態(tài)氣室法［7］。一般認(rèn)為，動(dòng)態(tài)法能較好地反映土壤呼吸的真實(shí)速率，但是動(dòng)態(tài)箱法對(duì)氣室內(nèi)外的壓力差很敏感，操作要求較高，因此限制了它的使用。靜態(tài)法能夠同時(shí)進(jìn)行多重復(fù)測(cè)定。對(duì)于測(cè)定空間變異性很大的土壤呼吸，靜態(tài)法具有很大的優(yōu)點(diǎn)［8］，但是它會(huì)對(duì)測(cè)量地區(qū)的土壤呼吸產(chǎn)生人為干擾，而且其測(cè)量的面積也相對(duì)較小。此外，建立參數(shù)模型或機(jī)理模型，并且據(jù)此推算土壤呼吸值是研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)重要方法［9］。

2 草地土壤呼吸的影響因素

2.1 自然因素

2.1.1 溫度。溫度是影響草地土壤呼吸的主要因素。由表2可知，影響土壤呼吸的溫度包括土壤溫度和大氣溫度。溫度與土壤呼吸一般呈正相關(guān)關(guān)系，即土壤呼吸速率隨著溫度的變化而變化。這是因?yàn)橥寥篮粑械母臀⑸锖粑际且蕾囉跍囟鹊纳锘顒?dòng)。在東北地區(qū)，黑河流域山區(qū)生長(zhǎng)季牧坡草地［9］、松嫩平原西部洮兒河流域下游的草甸草原［10］的土壤呼吸速率與溫度均呈顯著指數(shù)關(guān)系。東北松嫩平原腰井子自然保護(hù)區(qū)草甸草原的地溫能夠解釋土壤呼吸速率的87%［11］。在內(nèi)蒙古地區(qū)，呼倫貝爾貝加爾針茅草甸草原［12］、錫林河流域典型溫帶草原［13］及針茅草屬草地［14］的土壤呼吸速率與溫度之間呈指數(shù)關(guān)系，而錫林河地區(qū)非生長(zhǎng)季干旱草地(羊草草原、針茅屬草原)土壤呼吸與溫度呈線性關(guān)系［14］，烏蘭察布地區(qū)短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率與0～10 cm土壤溫度呈顯著二次回歸關(guān)系［15］。在青藏高寒區(qū)，高寒草甸［16］、高寒金露梅灌叢草甸［17］的土壤呼吸與溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系。此外，山西云頂山亞高山草甸地區(qū)的土壤呼吸與土壤溫度呈一次線性關(guān)系［18］，亞熱帶地區(qū)溝葉結(jié)縷草坪的土壤呼吸與土壤溫度呈指數(shù)關(guān)系［19］。

表2 溫度與草地土壤呼吸關(guān)系統(tǒng)計(jì)

2.1.2 水分。水分是影響草地土壤呼吸的又一重要因子。由表3可知，在一定范圍內(nèi)，土壤呼吸隨著水分增加而增加，但是在極端的水分條件下，土壤呼吸作用反而受到抑制。測(cè)得的土壤呼吸一般為土壤孔隙中CO2等氣體的通量。當(dāng)水分過(guò)多時(shí)土壤孔隙被水分所填充，占據(jù)原先貯存氣體的空間，勢(shì)必減少測(cè)得的土壤呼吸通量;當(dāng)水分過(guò)少時(shí)，土壤中的根呼吸和微生物呼吸將受到抑制［21］，也會(huì)減少測(cè)得的土壤呼吸通量。在生長(zhǎng)季尺度上，水分與土壤呼吸速率的相關(guān)性最強(qiáng)［20］;在日尺度上，水分對(duì)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)表現(xiàn)在次日土壤呼吸的升高，抑制效應(yīng)表現(xiàn)在當(dāng)日土壤呼吸速率的下降［22］。在東北地區(qū)，黑河流域的土壤呼吸速率與土壤土壤含水量呈顯著乘冪關(guān)系［9］，而松嫩平原羊草群落的土壤呼吸與土壤0～10 cm含水量呈一次線性關(guān)系［10］。在內(nèi)蒙古地區(qū)，呼倫貝爾貝加爾針茅草甸草原土壤呼吸速率與土壤含水量呈指數(shù)-乘冪模關(guān)系［23］，克氏針茅草原土壤呼吸速率與土壤水分之間呈顯著對(duì)數(shù)關(guān)系［6］，而錫林河地區(qū)干旱草地生長(zhǎng)季土壤呼吸速率與土壤含水量呈線性關(guān)系［17］。

2.1.3 其他自然因素。對(duì)草地土壤呼吸有影響的另一因子是植物的物候期。杜睿等［24］對(duì)內(nèi)蒙古草原CO2通量進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)在植物生長(zhǎng)旺盛期，土壤-植被系統(tǒng)白天吸收、夜間向大氣排放CO2;在植物生長(zhǎng)前、后期，白天以吸收、排放兩種形式，夜間以排放的形式進(jìn)行與大氣的CO2交換;到生長(zhǎng)末期，草地晝夜均以排放為主要交換方式，但排放量明顯降低。生長(zhǎng)季溫度是影響土壤呼吸的主要因子［25］，而非生長(zhǎng)季土壤溫度和土壤水分共同對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響［26］。也有研究表明，在生長(zhǎng)初期和末期土壤呼吸速率的限制因子主要為總輻射，而在生長(zhǎng)中期控制因子則為氣溫和土壤含水量［6］。

表3 水分與草地土壤呼吸關(guān)系統(tǒng)計(jì)

土壤質(zhì)地也會(huì)對(duì)土壤呼吸作用產(chǎn)生影響。土壤顆粒的大小決定土壤表面積的大小，進(jìn)而影響土粒表面吸附及與離子交換的能力［27］。土壤質(zhì)地通過(guò)影響土壤通透性和土壤含水量，進(jìn)而間接影響土壤的呼吸速率［28］。在亞高山草甸地區(qū)的土壤呼吸影響因子中，土壤有機(jī)碳對(duì)土壤呼吸空間分布的影響要遠(yuǎn)大于土壤溫度和水分的影響［18］。

由于地形不同，土壤的溫度、濕度、植被狀況等不同，從而土壤呼吸也隨之發(fā)生改變。黃土高原地區(qū)草地土壤呼吸速率的日動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為西南坡草地波動(dòng)幅度大于東北坡，日均土壤呼吸和日總呼吸量表現(xiàn)為西南坡小于東北坡。這證明同一地區(qū)不同地形間的土壤呼吸速率不同［29］。

土壤的鹽堿度通過(guò)影響土壤微生物的數(shù)量、活性以及土壤酶活性，間接影響土壤呼吸的強(qiáng)度［30］。土壤呼吸速率與土壤pH之間的關(guān)系表現(xiàn)為土壤pH升高會(huì)增加土壤微生物異質(zhì)性，從而增加土壤呼吸強(qiáng)度。在松嫩平原地區(qū)，土壤鹽堿度與土壤呼吸碳排放量的關(guān)系表現(xiàn)為土壤鹽分含量的增加會(huì)明顯抑制土壤CO2的排放量［10］。

另外，磁場(chǎng)也會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。東北沈陽(yáng)地區(qū)的棕壤和草甸土經(jīng)過(guò)磁處理后，土壤呼吸強(qiáng)度顯著增加［30］。土壤呼吸速率的變化與磁場(chǎng)強(qiáng)度、土壤類型和磁處理時(shí)的土壤水分條件等有很大關(guān)系。

2.2 人為因素 放牧是影響草地土壤呼吸的重要人為因素之一。放牧?xí)p少土壤中水分含量，降低土壤濕度，間接影響土壤呼吸的排放量［31］。放牧強(qiáng)度的增加會(huì)使土壤容重增大，空隙和有機(jī)質(zhì)含量進(jìn)一步減少，從而導(dǎo)致土壤環(huán)境中生物量的減少，最終造成草地退化、土壤呼吸速率降低［25，32］。另外，放牧還會(huì)顯著降低土壤呼吸強(qiáng)度和溫度敏感性［31，33］。內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原地區(qū)的自由放牧行為導(dǎo)致該地草原土壤呼吸的溫度敏感性不同程度的降低［22］。

開(kāi)墾是影響草地土壤呼吸的另一重要因素。不同形式的開(kāi)墾對(duì)土壤呼吸會(huì)產(chǎn)生不同的影響。內(nèi)蒙古草原地區(qū)的長(zhǎng)期開(kāi)墾會(huì)造成嚴(yán)重的土壤風(fēng)蝕，降低土壤的呼吸通量。若將長(zhǎng)期開(kāi)墾的耕地恢復(fù)為天然草地，土壤和植物根系將會(huì)有較大的固碳潛力［34］。但是，也有研究證明，將天然的草場(chǎng)開(kāi)墾種植小麥以后，土壤呼吸量有所增加［35］。

施肥也會(huì)對(duì)土壤呼吸造成影響。有研究者在對(duì)施肥和未施肥農(nóng)田CO2的通量進(jìn)行比較后，發(fā)現(xiàn)施肥后土壤呼吸速率增加［36］。對(duì)青藏高寒區(qū)高寒草甸進(jìn)行多形態(tài)、低劑量的增氮控制后，地上生物量和土壤CO2排放通量發(fā)生顯著增加［37］。這也證明施氮將會(huì)增加土壤的呼吸速率。

刈割也是影響土壤呼吸的因素。在華北平原地區(qū)，刈割會(huì)降低土壤呼吸速率。這可能是由刈割后土壤呼吸中的根呼吸速率下降以及植物根際環(huán)境變化引起的［38］。對(duì)內(nèi)蒙古地區(qū)羊草草原進(jìn)行刈割，會(huì)減少草原土壤中的含水量，導(dǎo)致土壤呼吸速率的改變［39］。

3 結(jié)論與展望

(1)我國(guó)草原土壤呼吸的研究主要集中在東北平原、內(nèi)蒙古高原和青藏高原三大地區(qū)。這與我國(guó)草原分布集中在這些地區(qū)密切相關(guān)。在東北平原地區(qū)，土壤呼吸速率與溫度呈指數(shù)關(guān)系，與水分呈乘冪和一次線性關(guān)系。在內(nèi)蒙古草原地區(qū)，土壤呼吸速率與溫度呈指數(shù)、線性和二次回歸關(guān)系，與水分呈指數(shù)-乘冪、對(duì)數(shù)和線性關(guān)系。在青藏高寒區(qū)，土壤呼吸速率與溫度呈指數(shù)關(guān)系。另外，人為干擾形式中放牧、刈割會(huì)降低土壤的呼吸速率，而開(kāi)墾和施肥一般來(lái)說(shuō)會(huì)增加土壤呼吸強(qiáng)度。

(2)土壤中的根系和微生物所釋放的CO2多集中在土壤孔隙中，然后從孔隙中逐漸釋放到大氣中，而我們測(cè)得的CO2通量并非是真正的、實(shí)時(shí)的土壤呼吸，而是蓄集在土壤孔隙中的CO2釋放出來(lái)的結(jié)果［40］。因此，通過(guò)測(cè)定土壤呼吸還不能準(zhǔn)確地解釋土壤的生物過(guò)程。

(3)測(cè)定土壤呼吸的方法需要改進(jìn)。雖然測(cè)定草地土壤呼吸有很多的方法可供選擇，但各種測(cè)量方法所包含的CO2源不盡相同，測(cè)得的結(jié)果幾乎沒(méi)有可比性，較難獲取更大時(shí)空尺度的準(zhǔn)確數(shù)據(jù)［41］。

(4)根呼吸與微生物呼吸的區(qū)分是長(zhǎng)期以來(lái)土壤呼吸研究的一個(gè)重點(diǎn)和難點(diǎn)。在利用根生物量回歸法對(duì)內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原根呼吸和土壤微生物呼吸的研究表明［42］，在土壤呼吸中僅微生物呼吸對(duì)大氣CO2濃度的變化有貢獻(xiàn)，而根的貢獻(xiàn)和因根系而引起的土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)的變化極大地限制了使用土壤總呼吸來(lái)確定土壤的碳源或碳匯功能的可信度［40］。

(5)土壤呼吸的研究領(lǐng)域需要擴(kuò)大。我國(guó)的草地土壤呼吸研究主要集中在東北、內(nèi)蒙古及甘肅地區(qū)，并且通過(guò)大量研究已獲得相當(dāng)多的點(diǎn)數(shù)據(jù)，因此需要將土壤呼吸研究領(lǐng)域外推到一個(gè)更高、更廣的層次。

［1］欒軍偉，向成華，駱宗詩(shī)，等.森林土壤呼吸研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(12):2451 -2456.

［2］BONWMANN A F，GERMON J C.Special issue:Soils and elimate change:introduction［J］.Biology and Fertility of Soils，1998，27:219.

［3］RAICH J W，SCHLESINGER W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate ［J］.Tellus B，1992，44(2):81 -99.

［4］李明峰，董云社，耿元波，等.草原土壤的碳氮分布與CO2排放通量的相關(guān)性分析［J］.環(huán)境科學(xué)，2004，25(2):7 -11.

［5］鮑芳，周廣勝.中國(guó)草原土壤呼吸作用研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34(6):713 -726.

［6］師廣旭，耿浩林，王云龍，等.克氏針茅草原土壤呼吸及其影響因子［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(7):3408 -3415.

［7］FORLKING S，GOULDEN M L，WOFSY S C，et al.Modelling temporal variability in the carbon balance of a spruce/mossboreal forest［J］.Glob Change Biol，1996，2(4):343 -366.

［8］OOMES M J M，KUIKAMN P J，JACOBS F H H.Nitrogen availability and uptake by grassland inmesoosm sat twowater levels and twowater qualities［J］.Plant Soil，1997，192(2):249 -259.

［9］常宗強(qiáng)，史作民，馮起，等.黑河流域山區(qū)牧坡草地土壤呼吸的時(shí)間變化及水熱因子影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(9):1603 -1606.

［10］王銘，劉興土，李秀軍，等.松嫩平原西部草甸草原典型植物群落土壤呼吸動(dòng)態(tài)及影響因素［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25(1):45 -52.

［11］王娓，郭繼勛.東北松嫩平原羊草群落的土壤呼吸與枯枝落葉分解釋放CO2貢獻(xiàn)量［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(5):655 -660.

［12］張盼弟，王旭，陳寶瑞，等.呼倫貝爾地區(qū)貝加爾針茅草甸草原土壤CO2排放特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，201425(2):387-393.

［13］陳全勝，李凌浩，韓興國(guó)，等.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(4):831 -835.

［14］齊玉春，董云社，劉立新，等.內(nèi)蒙古錫林河流域主要針茅屬草地土壤呼吸變化及其主導(dǎo)因子［J］.中國(guó)科學(xué):地球科學(xué)，2010，40(3):341-351.

［15］阿木日吉日嘎拉，紅梅，韓國(guó)棟，等.不同放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響［J］.土壤通報(bào)，2013，44(2):321 -327.

［16］吳琴，胡啟武，曹廣民，等.高寒矮嵩草草甸冬季CO2釋放特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(18):5107 -5112.

［17］李紅琴，李英年，張法偉，等.基于靜態(tài)箱式法和生物量評(píng)估海北金露梅灌叢草甸碳收支［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(4):925 -932.

［18］嚴(yán)俊霞，李君劍，李洪建，等.亞高山草甸土壤呼吸的空間異質(zhì)性研究［J］.環(huán)境科學(xué)，2013，4(10):3992 -3998.

［19］王躍思，紀(jì)寶明，黃耀，等.農(nóng)墾與放牧對(duì)內(nèi)蒙古草原N2O、CO2排放和CH4吸收的影響［J］.環(huán)境科學(xué)，2001，22(6):7 -13.

［20］董云社，齊玉春，劉紀(jì)遠(yuǎn)，等.不同降水強(qiáng)度4種草地群落土壤呼吸通量變化特征［J］.科學(xué)通報(bào)，2005，50(5):473 -479.

［21］崔驍勇，陳四清，陳佐忠.大針茅典型草原土壤CO2排放規(guī)律的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11(3):390 -394.

［22］王旭，閆玉春，閆瑞瑞，等.降雨對(duì)草地土壤呼吸季節(jié)變異性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(18):5631 -5635.

［23］賈丙瑞，周廣勝，王風(fēng)玉，等.放牧與圍欄羊草草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(9):1611 -1615.

［24］杜睿，王庚辰，呂達(dá)仁，等.靜態(tài)箱法原位觀測(cè)草原CO2通量的探討［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(12):2167 -2173.

［25］田玉強(qiáng)，高瓊，張智才，等.青藏高原高寒草地植物光合與土壤呼吸研究進(jìn)展［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(2):711 -721.

［26］張東秋，石培禮，何永濤，等.西藏高原草原化小嵩草草甸生長(zhǎng)季.土壤微生物呼吸測(cè)定［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2006，21(3):458 -464.

［27］BOTTNER P，AUSTRUI F，CORTEZ J.Decomposition of14C-and15N-labelled plant material，under controlled condition，in coniferous forest soils from a north-south climatic sequence in Western Europe［J］.Soil Bio Biochem，1998，30:597-610.

［28］王啟蘭，曹廣民，王長(zhǎng)庭.高寒草甸不同植被土壤微生物數(shù)量及微生物生物量的特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(7):1002-1008.

［29］李志剛，候扶江.黃土高原不同地形封育草地的土壤呼吸日動(dòng)態(tài)與影響因子分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(1):42 -49.

［30］栗杰，依艷麗，張大庚，等.磁場(chǎng)對(duì)土壤呼吸強(qiáng)度的影響［J］.土壤通報(bào)，2004，35(6):812 -814.

［31］賈丙瑞，周廣勝，王風(fēng)玉，等.放牧與圍欄羊草草原土壤呼吸作用及其影響因子［J］.環(huán)境科學(xué)，2005，26(6):1 -7.

［32］曹廣民，李英年，張金霞，等.環(huán)境因子對(duì)暗沃寒凍雛形土土壤CO2釋放速率的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2001，9(4):307-312.

［33］鄧鈺，柳小妮，閆瑞瑞，等.呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸及其影響因子對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22(2):22 -29.

［34］羅光強(qiáng)，耿元波.羊草草原和貝加爾針茅草原生態(tài)系統(tǒng)呼吸的差異分析［J］.環(huán)境科學(xué)，2010，31(11):2732 -2737.

［35］BUYANOVSKY G A，KUCERA C L，WAGNER G H.Comparative analyses of carbon dynamoics in native and cultivated ecosystems［J］.Ecology，1987，68:2023 -2031.

［36］REPNEVSKAYA M A.Liberation of CO2from soil in the pine stands of the Kola Peninsula［J］.Soil Science，1967，68:1067 -1072.

［37］朱天鴻，程淑蘭，方華軍，等.青藏高原高寒草甸土壤CO2排放對(duì)模擬氮沉降的早期響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(10):2687 -2696.

［38］孫振中，王吉順，潘國(guó)艷，等.刈割對(duì)華北平原人工草地土壤呼吸速率的影響［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2012，27(5):809 -818.

［39］仲延凱，包清海，孫維.內(nèi)蒙古白錫勒牧場(chǎng)地區(qū)天然草場(chǎng)合理割草制度的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1991，11(3):242 -249.

［40］方精云，王娓.作為地下過(guò)程的土壤呼吸:我們理解了多少?［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(3):345 -347.

［41］崔驍勇，陳佐忠，陳四清.草地土壤呼吸研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21(2):315-322.

［42］史晶晶，耿元波.內(nèi)蒙古羊草草原根呼吸和土壤微生物呼吸區(qū)分的研究［J］.環(huán)境科學(xué)，2014，35(1):341 -347.