不同耐熱性蘿卜幼苗對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)

初敏,莊志群,王秀峰,2,王淑芬,楊鳳娟,2*,魏珉,2,史慶華,2

1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,山東泰安271018 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安271018 3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,山東濟(jì)南250100 4.山東省巨野縣農(nóng)業(yè)局植物保護(hù)站,山東巨野274900

不同耐熱性蘿卜幼苗對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)

初敏1,莊志群4,王秀峰1,2,王淑芬3,楊鳳娟1,2*,魏珉1,2,史慶華1,2

1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,山東泰安271018 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安271018 3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,山東濟(jì)南250100 4.山東省巨野縣農(nóng)業(yè)局植物保護(hù)站,山東巨野274900

以兩個(gè)耐熱性不同的蘿卜品種為試材，研究高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片電解質(zhì)滲漏率（EL）、丙二醛（MDA）含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性等生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，高溫脅迫后，兩蘿卜品種葉片EL和MDA含量均逐漸升高，但耐熱品種夏米島（XD）升高幅度低于感熱品種烏茲別克冬蘿卜（WD）；高溫脅迫前，XD幼苗葉片可溶性糖與脯氨酸（Pro）含量均高于WD，而高溫脅迫后，兩品種可溶性糖和Pro含量均逐漸升高，但XD葉片中兩者含量顯著高于WD；高溫脅迫下，XD通過(guò)大幅升高SOD活性來(lái)消除O2-的傷害，而WD通過(guò)大幅度升高POD和APX活性，以清除體內(nèi)的H2O2，防止活性氧傷害，說(shuō)明耐熱性不同蘿卜品種對(duì)高溫脅迫造成的活性氧傷害的清除機(jī)理不同?；謴?fù)4 d后，XD葉片中EL和MDA含量基本恢復(fù)至處理前水平，WD顯著高于處理前；兩品種中可溶性糖和Pro含量差異不顯著；抗氧化酶活性變化差異較大?？梢?jiàn)，耐熱品種XD本身含有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和Pro，從而通過(guò)降低EL和MDA含量及提高SOD活性來(lái)減輕高溫?zé)岷Α?/p>

高溫脅迫;蘿卜;耐熱性;生理響應(yīng)

Keywords:High temperature stress;radish;tolerance;physiological response

近年來(lái)由于CO2等氣體的大量排放，全球性溫室效應(yīng)加劇，嚴(yán)重影響了農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。另外，隨生產(chǎn)發(fā)展和人民生活水平的提高，要求蔬菜周年供應(yīng)，而高溫是制約夏季蔬菜供應(yīng)的重要原因之一。蘿卜（Raphanus sativus L.）是一種重要的十字花科蔬菜，深受人們喜愛(ài)[2]。我國(guó)蘿卜分布廣、面積大、品種多，目前生產(chǎn)應(yīng)用中仍缺少抗熱、抗病、優(yōu)質(zhì)的夏季蘿卜品種，大大限制了蘿卜的種植范圍和上市季節(jié)，在很大程度上制約著蘿卜產(chǎn)量，從而不能滿足廣大消費(fèi)者對(duì)蘿卜的需求。因此，篩選耐熱性不同的蘿卜品種和提高蘿卜耐熱性是解決問(wèn)題的關(guān)鍵。

高溫使植物外部形態(tài)、組織和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，在大白菜、甘藍(lán)、水稻、玉米等作物上均有報(bào)道[3-6]。徐向東等[7]研究表明，黃瓜幼苗經(jīng)高溫脅迫后體內(nèi)O2-·產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫（H2O2）含量、丙二醛（MDA）含量和相對(duì)電導(dǎo)率（REC）大幅度升高，對(duì)植株的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅。Malgorzata和Waldemar[8]研究得出，羽扇豆在受到高溫脅迫后，其相關(guān)生理生化指標(biāo)與黃瓜表現(xiàn)基本一致。冉茂林指出，熱脅迫影響蘿卜的生長(zhǎng)發(fā)育，主要表現(xiàn)在葉面積下降，根腐病大量發(fā)生，個(gè)體變小、品質(zhì)惡劣、產(chǎn)量下降等方面[9]。

目前，關(guān)于耐熱性不同的蘿卜品種對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間高溫脅迫及恢復(fù)后的響應(yīng)差異尚未見(jiàn)報(bào)道。本文以耐熱性不同的兩個(gè)蘿卜品種為試材，研究高溫脅迫對(duì)不同蘿卜幼苗葉片可溶性糖、脯氨酸含量及抗氧化酶活性等生理指標(biāo)的影響，為選育耐熱品種，進(jìn)一步探索不同耐熱蘿卜品種對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)差異提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)于2010年9～11月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。供試蘿卜品種分別為‘烏茲別克冬蘿卜’（感熱品種，文中簡(jiǎn)稱WD）和‘夏米島’（耐熱品種，文中簡(jiǎn)稱XD），以上兩個(gè)耐熱性不同的蘿卜品種是根據(jù)12份蘿卜品種（由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供）的電解質(zhì)滲漏率和熱害指數(shù)篩選出來(lái)的。

按常規(guī)方法浸種，挑選籽粒飽滿、大小均一的種子播于裝有基質(zhì)（V草炭:V蛭石:V珍珠巖=2:1:1）的50孔穴盤中，每孔1株，每盤50株，每個(gè)處理4盤。待子葉展平后，用1/2的營(yíng)養(yǎng)液代替自來(lái)水澆灌，待第一片真葉展平后，用全營(yíng)養(yǎng)液澆灌。營(yíng)養(yǎng)液中大量元素參照日本園試配方，微量元素參照Arnon配方[10]。

待蘿卜幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，移至?xí)?夜溫度25℃/15℃，光周期8 h/16 h的培養(yǎng)箱（寧波產(chǎn)GXZ型）中預(yù)處理2 d后，置于高溫處理?xiàng)l件下，晝/夜溫度40℃/30℃，光周期8 h/16 h，7 d后將幼苗置于正常溫光條件下（溫度25℃/15℃，最大光量子通量密度550～600μmol·m-2·S-1，光周期8 h/16 h）恢復(fù)4 d。分別于高溫處理0 d、1 d、4 d、7 d后和恢復(fù)1 d、4 d后取幼苗上數(shù)第2～3片葉進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，重復(fù)3次，求平均值。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

電解質(zhì)滲漏率[電解質(zhì)滲漏率（%）=（初電導(dǎo)－空白電導(dǎo)）/(終電導(dǎo)－空白電導(dǎo))×100）]和可溶性糖含量測(cè)定參照趙世杰等[11]的方法。脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮顯色法[12]測(cè)定。MDA含量參照Cakmak和Marschner[13]的方法測(cè)定（注：式中W=FW*組織含水量）。

抗氧化酶活性的測(cè)定：酶液提取參照朱祝軍等[14]的方法。超氧化物岐化酶（SOD）活性采用Prochazkova等[15]的方法測(cè)定；過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用Cakmak和Marschner[13]的方法測(cè)定；抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性采用Nakano等[16]的方法測(cè)定。

文中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，采用Microsoft Excel和Sigma plot軟件處理數(shù)據(jù)和作圖。DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片電解質(zhì)滲漏率和MDA含量的影響

2.1.1 對(duì)電解質(zhì)滲漏率的影響圖1-A所示，脅迫前兩蘿卜品種幼苗的電解質(zhì)滲漏率（EL）差異不顯著。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，其EL逐漸增大；恢復(fù)過(guò)程中，不同耐性蘿卜品種的反映不同，且在整個(gè)處理過(guò)程中，耐熱品種夏米島（XD）的EL均比感熱品種烏茲別克冬蘿卜（WD）的低。高溫脅迫7 d后，XD的EL達(dá)最大值，比脅迫前高出69.52%；恢復(fù)后，XD的EL逐漸降低，恢復(fù)4 d后，其EL較脅迫前高0.60%，與脅迫前差異不顯著。而WD的EL呈先升高后降低趨勢(shì)，在恢復(fù)1 d后達(dá)最大值，比脅迫前高出135.50%；恢復(fù)4 d后的EL比脅迫前顯著高出79.88%。

2.1.2 對(duì)MDA含量的影響由圖1-B可知，高溫脅迫下，隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，兩蘿卜品種幼苗葉片中MDA含量均逐漸升高；恢復(fù)處理后，兩蘿卜品種的MDA含量均呈先升高后降低趨勢(shì)。高溫處理前，烏茲別克冬蘿卜（WD）的MDA含量低于夏米島（XD），但隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，WD的MDA含量增幅顯著高于XD；高溫脅迫7 d后，WD的MDA含量較脅迫前增加69.80%，XD僅增加21.96%；恢復(fù)4 d后，WD的MDA含量顯著高于脅迫前，而XD的MDA含量顯著低于脅迫前。

圖1 高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片電解質(zhì)滲漏率和MDA含量的影響Fig.1 Effects of high temperature stress on electrolyte leakage and MDAcontent in leaves of radish seedlings

2.2 高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.2.1 對(duì)可溶性糖含量的影響圖2-A所示，高溫脅迫前，夏米島（XD）的可溶性糖含量顯著高于烏茲別克冬蘿卜（WD）。隨高溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，兩蘿卜品種中可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)，高溫脅迫4 d后，WD的可溶性糖含量達(dá)最大值，而XD的可溶性糖含量一直在上升。恢復(fù)處理1 d后，兩品種的可溶性糖含量均有不同程度升高，但恢復(fù)處理4 d后，WD和XD的可溶糖含量分別比處理前增加2.13和0.80倍，但此時(shí)兩品種含量差異不顯著。

2.2.2 對(duì)脯氨酸含量的影響高溫脅迫前，夏米島（XD）的脯氨酸（Pro）含量亦稍高于烏茲別克冬蘿卜（WD）（圖2-B）；高溫脅迫后，兩蘿卜品種Pro含量均比處理前增加，但耐熱性不同的蘿卜品種對(duì)高溫的響應(yīng)不同。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，WD的Pro含量呈直線上升趨勢(shì)，而XD呈先升高后降低再升高趨勢(shì)，均在高溫處理7 d后達(dá)最大值，WD和XD分別比處理前增加3.46和2.89倍?；謴?fù)處理后，兩品種Pro含量均呈先降低后升高趨勢(shì)，恢復(fù)4 d后，兩品種中Pro含量差異不顯著。

2.3 高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

2.3.1 對(duì)SOD活性的影響高溫處理前，夏米島（XD）的SOD活性稍低于烏茲別克冬蘿卜（WD）（圖3-A）；兩蘿卜品種在高溫脅迫下SOD活性均呈先升高后降低趨勢(shì)，兩蘿卜品種葉片中SOD活性均在高溫處理4 d后達(dá)最大值；脅迫7 d后，XD葉片中SOD活性比處理前增加69.13%，而WD僅增加37.30%，均與脅迫前差異顯著。恢復(fù)處理后，XD葉片中SOD活性仍呈升高趨勢(shì)，而WD其活性呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明恢復(fù)處理后XD能通過(guò)提高SOD活性來(lái)加快歧化O2-·以適應(yīng)環(huán)境變化，從而恢復(fù)正常生長(zhǎng)。

圖2 高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of high temperature stress on soluble sugar and proline contents in leaves of radish seedlings

2.3.2 對(duì)POD活性的影響高溫脅迫條件下，兩蘿卜品種葉片POD活性均呈上升趨勢(shì)（圖3-B），脅迫7 d后，烏茲別克冬蘿卜（WD）和夏米島（XD）葉片中POD活性分別比脅迫前顯著提高246.99和36.75倍?；謴?fù)處理1 d后，XD葉片中POD活性急劇下降，而WD葉片中POD活性下降幅度較小；恢復(fù)4 d后，兩品種POD活性差異不顯著。

圖3 高溫脅迫對(duì)蘿卜幼苗葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性的影響Fig.3 Effects of high temperature stress on SOD、POD、CAT and APX activities in leaves of radish seedlings

2.3.3 對(duì)CAT活性的影響高溫脅迫后，兩蘿卜品種葉片中CAT活性對(duì)高溫的反應(yīng)基本相同，均呈先升高后降低趨勢(shì)（圖3-C），在脅迫1 d后達(dá)最大值，脅迫7 d后，烏茲別克冬蘿卜（WD）和夏米島（XD）分別比脅迫前降低78.77%和37.27%。恢復(fù)處理后，兩品種均呈上升趨勢(shì)，恢復(fù)4 d后，兩品種間CAT活性差異顯著，但WD和XD分別比脅迫前升高28.45%和115.30%。

2.3.4 對(duì)APX活性的影響脅迫處理前，夏米島（XD）幼苗葉片中APX活性顯著高于烏茲別克冬蘿卜（WD）（圖3-D）。高溫脅迫1 d后，WD葉片中APX活性大幅度上升，4 d后又迅速下降；而XD葉片中APX活性在高溫脅迫1 d后，稍有降低，隨后呈上升趨勢(shì)。恢復(fù)處理后，兩品種葉片中APX活性均呈先升高后降低趨勢(shì)，恢復(fù)4 d后，兩者的APX活性差異不顯著，但XD的APX活性稍低于處理前，WD的顯著高于處理前。

3 討論

植物細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常代謝起著重要作用。電解質(zhì)滲漏率（EL）和MDA含量通常是植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定與否的重要指標(biāo)，其大小與植物抗逆境能力密切相關(guān)[17-19]。因此可通過(guò)測(cè)定EL和MDA含量來(lái)表示膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件反映的強(qiáng)弱[2]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫脅迫過(guò)程中，感熱品種烏茲別克冬蘿卜（WD）葉片中EL始終高于耐熱品種夏米島（XD），這與前人研究結(jié)果相一致[20-22]；而高溫處理前，WD葉片中MDA含量低于XD，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，WD葉片中MDA含量增幅大于XD?；謴?fù)4 d后，XD葉片中EL基本恢復(fù)至處理前水平，而WD顯著高于處理前；WD葉片中MDA含量較脅迫前高，而XD中MDA含量較脅迫前稍低（圖1）。以上結(jié)果表明，耐熱品種XD具有較強(qiáng)的維持膜系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定和膜結(jié)構(gòu)完整的能力，膜脂過(guò)氧化程度輕，受脅迫后能恢復(fù)至處理前水平，而感熱品種WD正好相反。

高溫一般引起細(xì)胞膜透性增大，為防止電解質(zhì)過(guò)多外滲，植株會(huì)主動(dòng)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞液的滲透壓，增強(qiáng)細(xì)胞的吸水、保水能力。植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白和可溶性酚類等[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，耐熱品種XD較感熱品種WD本身含有較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和Pro，故在高溫脅迫過(guò)程中，雖其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增幅較WD小，含量卻比WD高，因此仍具備耐高溫脅迫的滲透調(diào)節(jié)能力，這對(duì)選育耐熱蘿卜品種具有重要意義。

正常條件下，植物依靠自身的自由基清除系統(tǒng)保持細(xì)胞內(nèi)活性氧平衡，而當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，活性氧平衡受到破壞，其清除系統(tǒng)尤其是抗氧化酶類則會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)[24,25]，緩解脅迫對(duì)植物膜系統(tǒng)造成的傷害。SOD、CAT、POD和APX等是植物酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶[25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，耐熱品種XD在處理前其葉片中APX活性顯著高于感熱品種WD，而SOD活性比WD葉片中略低，POD和CAT活性差異不顯著。APX能直接清除H2O2以保護(hù)植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，提高植物抗性。因此，在高溫來(lái)臨前，XD就能通過(guò)保持較高的APX活性來(lái)避免高溫造成的傷害。在受到高溫脅迫后，XD可通過(guò)大幅度升高葉片中SOD活性來(lái)清除O2-.的傷害；而感熱品種WD受高溫脅迫后，其葉片中POD和APX活性均大幅度升高，以清除體內(nèi)的H2O2，防止活性氧傷害，說(shuō)明耐熱性不同的蘿卜品種對(duì)高溫脅迫造成的活性氧傷害清除機(jī)理不同?，F(xiàn)有研究表明，高溫脅迫下，耐熱大白菜和冬油菜能保持較高的SOD、CAT、APX活性[26,27]，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。對(duì)POD活性在高溫脅迫條件下的變化目前認(rèn)識(shí)并不一致。有報(bào)道認(rèn)為POD活性在高溫脅迫下上升，有人認(rèn)為它下降[28]。司家綱等[29]在大白菜上研究發(fā)現(xiàn)，38℃處理48 h后，不論抗熱或感熱品種POD活性均下降，抗熱性強(qiáng)的品種下降幅度小，這與本次試驗(yàn)結(jié)果不相一致，這可能是因?yàn)樽魑镱愋图皽y(cè)試條件不同所致。

綜上結(jié)果表明，高溫處理后耐熱蘿卜品種XD一直保持較低的EL和MDA含量，恢復(fù)處理后，耐熱品種基本能恢復(fù)至處理前水平；而處理前耐熱品種XD本身含有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和Pro，從而在高溫脅迫下能通過(guò)降低EL和MDA含量的升高幅度，提高SOD活性來(lái)避免高溫?zé)岷Α?/p>

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Study on Physiological Response to High Temperature Stress in Different Heat Tolerance Radish Seedlings

CHU Min1,ZHUANG Zhi-qun4,WANG Xiu-feng1,2,WANG Shu-fen3,YANG Feng-juan1,2*,WEI Min1,2,SHI Qing-hua1,2
1.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agricultural University,Tai'an 271018,China 2.State Key Laboratory of Crop Biology,Shandong Agricultural University,Tai'an 271018,China 3.Vegetable Research Institute of Shandong Academy of Agricultural Sciences,Jinan 250100,China 4.Extention Station of Plant Protection,Juye Agricultural Bureau,Juye 274900,China

The effects of high temperature stress on the physiological indexes such as the electrol-yte leakage(EL),the content of MDA,osmotic adjustment materials and antioxidant enzyme activities in leaves of radish seedlings were investigated,taking two radish varieties of different heat tolerance as test materials.The results showed that after high temperature stress,EL and the content of MDA were up-regulated in both two radish cultivars,and the values in heat-tolerant cultivar Xiamidao(XD)were improved in a lower range than those of heat-sensitive cultivar Wuzibieke dong luo bo(WD). The contents of soluble sugar and proline were also increased and the change in XD was remarkably higher than WD under high temperature,while the contents of soluble sugar and proline in XD were higher than WD.The SOD activity in XD was improved in a high range to eliminate the hurt from O2-·,while in WD,the activities of POD and APX were all improved in a high range to clear away H2O2of itself and prevent active oxygen hurt.This showed that the elimination mechanisms of active oxygen hurt in different heat tolerance radish cultivars are different.After recovery treat for 4 d,EL and the content of MDA in XD mainly had come to primary levels,while in WD,they were significantly higher than those before the treat of high temperature stress.The contents of soluble sugar and proline exhibited no significant difference in both two radish cultivars.However,the activities of antioxidant enzyme had bigger difference.These results indicated that the heat-tolerant cultivar XD has strong ability to maintain the relative stability of membrane system and the membrane integrity,in addition, XD has a lower degree of membrane lipid peroxide.It is clear that the breed of XD,which is heat-resistant,contains higher osmotic adjustment materials,such as soluble sugar and proline.These results indicate that XD could mitigate the injuries caused by high temperature stress by reducing electrolyte leakage and MDAcontent and promoting the activity of SOD.

S631.1

A

1000-2324(2014)03-0334-06

2011-10-24

2012-03-22

山東省財(cái)政支持重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題[魯財(cái)農(nóng)指(2009)45號(hào)]

初敏(1986-),女,在讀碩士研究生,主要從事設(shè)施蔬菜與無(wú)土栽培方面的研究.E-mail:chumin033@163.com

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:beautyyfj@163.com