不同土壤水分對向日葵光合光響應(yīng)的影響

云文麗侯 瓊*王海梅李建軍張 超

1）（內(nèi)蒙古氣象科學(xué)研究所，呼和浩特010051）

2）（內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河觀象臺，臨河015000）

3）（內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，呼和浩特010051）

不同土壤水分對向日葵光合光響應(yīng)的影響

云文麗1）侯 瓊1）*王海梅1）李建軍2）張 超3）

1）（內(nèi)蒙古氣象科學(xué)研究所，呼和浩特010051）

2）（內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河觀象臺，臨河015000）

3）（內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，呼和浩特010051）

以食用向日葵為試驗(yàn)材料，大田試驗(yàn)采取人為控制土壤水分在脅迫、適宜和過濕（土壤田間持水量的40%～54.9%，55%～69.9%和70%～90%）條件下，研究了向日葵3個(gè)生育期（二對真葉—花序形成期、花序形成—開花期、開花—成熟期）的光合光響應(yīng)特性。結(jié)果表明：在試驗(yàn)設(shè)置光強(qiáng)條件下，各生育期凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而增加，同等的光合有效輻射下凈光合速率也隨著土壤水分的減少依次降低，尤其是隨著光合有效輻射的增大愈加明顯。土壤濕度對最大凈光合速率和表觀量子效率的影響并不是同步的，最大凈光合速率隨著土壤濕度的增加而增大，而表觀量子效率在一定程度的水分脅迫情況下出現(xiàn)最大值。不同的土壤水分含量對光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)影響不同，光飽和點(diǎn)隨著土壤水分的增加而增加，光補(bǔ)償點(diǎn)卻相反，表明水分脅迫使向日葵可利用光的范圍縮小，而適宜水分則擴(kuò)大了光的利用范圍，更有利于干物質(zhì)積累。暗呼吸速率隨著植物的生長進(jìn)程逐漸降低，不同生育期的水分脅迫均導(dǎo)致暗呼吸速率降低。

向日葵；生育期；光合參數(shù)；土壤水分

引 言

光合作用是植物最基本的生命活動(dòng)，水分脅迫是光合作用過程中最主要的限制因子之一，植物在水分虧缺條件下光合作用會顯著降低［1-2］。研究作物對水分脅迫的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制，是對作物進(jìn)行合理調(diào)控、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水的前提，對揭示水分脅迫影響植物生長發(fā)育過程具有重要作用［3-4］。因此，近年來，土壤水分與光合作用之間關(guān)系的研究在國內(nèi)日益受到重視［5-9］。食用向日葵是河套灌區(qū)經(jīng)濟(jì)效益十分顯著的經(jīng)濟(jì)作物，目前向日葵種植面積占總播種面積的四分之一以上，已經(jīng)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)［10］。深入了解其光合作用對水分和光照環(huán)境的響應(yīng)，是向日葵生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容之一。近幾年一些學(xué)者已經(jīng)就向日葵的光合作用開展了研究：徐惠風(fēng)等［11］通過FQ型CO2分析儀離體測定向日葵凈光合速率；崔良基等［12-13］通過測定向日葵葉面積、光合勢、干物重等群體生理指標(biāo)，計(jì)算向日葵凈光合速率。但針對不同生育期、不同土壤水分梯度下向日葵光合生理特性的研究鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)采取人為控制水分的方法，利用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，測定向日葵不同生育期在不同土壤水分條件下光合作用對光強(qiáng)變化的響應(yīng)，并采用直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，探討光響應(yīng)特征參數(shù)的變化規(guī)律，闡明向日葵不同生育期光合作用對土壤水分的響應(yīng)規(guī)律，為揭示向日葵抗旱生理機(jī)制提供參考，也為作物模擬模型的應(yīng)用提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)［14-15］。

1 試驗(yàn)與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行，供試品種為向日葵LD5009，屬中熟種，平均生育期為110 d。6月2日播種，大小行種植，種植密度約為47250株／hm2，澆水、中耕鋤草、施用化肥、病蟲害防治等均以當(dāng)?shù)卮筇锕芾頌闇?zhǔn)。9月18日成熟。土壤為壤土，0～1 m土壤容重平均值為1.36 g／cm3，田間持水量平均為26.8%。試驗(yàn)為小區(qū)設(shè)計(jì)，每小區(qū)面積為4 m×6 m，小區(qū)之間設(shè)置隔離層，隔離層下面為聚乙烯塑料，上面為水泥，其深度為2 m。試驗(yàn)場設(shè)有大型活動(dòng)式防雨棚，有降水時(shí)，將棚推放到控制小區(qū)之上。灌水為井灌，灌水量通過水表記錄。

試驗(yàn)是在人為控制水分的條件下進(jìn)行的。水分設(shè)3個(gè)梯度，即土壤水分占田間持水量的40%～54.9%，55%～69.9%，70%～90%，視為缺水（T1）、基本適宜（T2）和偏濕（T3）情況。水分控制時(shí)段分3類：二對真葉—花序形成期、花序形成—開花期、開花—成熟期，其他時(shí)段水分按55%～69.9%供給，向日葵整個(gè)生育期各處理間土壤水分的控制情況見圖1。由圖1可以看出，各處理間3個(gè)生育時(shí)期的土壤含水量存在明顯差異，達(dá)到了預(yù)期控制目的。

圖1 向日葵全生育期土壤水分變化Fig.1 Change of the soil water content of sunflower for whole bearing period

1.2 測定項(xiàng)目

1.2.1 土壤水分的測定

土壤水分采用CPN-503中子土壤水分儀（美國）結(jié)合烘干法定點(diǎn)觀測，測定深度0～200 cm，每隔10 cm為1層，每隔5 d測定1次，表層（0～20 cm）土壤水分采用土鉆法。利用0～50 cm的土壤含水量確定小區(qū)是否處于控水范圍。

1.2.2 光強(qiáng)響應(yīng)測定

采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀，對不同生長發(fā)育階段不同水分處理的向日葵進(jìn)行光合光響應(yīng)測定。選擇晴空09：00—11：00（北京時(shí)，下同）進(jìn)行觀測，光源為 LI-6400人工光源（LI-6400-02B紅藍(lán)光源），將紅藍(lán)光源LED設(shè)定12個(gè)光合有效輻射梯度：2000，1800，1500，1200，1000，700，500，200，100，50，20，0μmol·m－2·s－1，測定葉片凈光合速率（Pn），每個(gè)梯度控制測定時(shí)間為120 s。測定時(shí)葉片溫度為（29.3±5）℃，空氣相對濕度為（23.8±4.5）%，樣本室CO2濃度為（370±10）μmol·μmol－1，測定時(shí)各處理對應(yīng)土壤水分存在明顯差異。不同生育期不同水分梯度定株測定3株，測定部位為從上向下完全展開的第3位功能葉。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將測定的向日葵葉片凈光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系 （凈光合速率的光響應(yīng)）分別用直角雙曲線與非直角雙曲線方法進(jìn)行擬合［16］。

利用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件，通過迭代法分別對每一組光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得出相應(yīng)的表觀量子效率、光飽和時(shí)的表觀最大凈光合速率（Pmax，單位：μmol·m－2·s－1）、暗呼吸速率（Rd，單位：μmol·m－2·s－1），并且計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)［17］。

2 結(jié)果分析

2.1 不同生育期不同水分梯度的光響應(yīng)曲線

模擬光響應(yīng)曲線的數(shù)學(xué)模型較多，目前應(yīng)用廣泛的有直角雙曲線和非直角雙曲線模型。由于兩種模型的表達(dá)方程不同，因此對向日葵的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得到的參數(shù)有所不同。用直角雙曲線擬合的表觀量子效率為0.0583～0.0767μmol·μmol－1，而由非直角雙曲線擬合得到多為0.1244μmol·μmol－1，基本高于直角雙曲線的擬合結(jié)果。理論分析表明，在實(shí)驗(yàn)室適宜的條件下，最大量子效率為0.08～0.125。由此可以看出，利用非直角雙曲線擬合的結(jié)果接近理論上限，不符合生理意義。但由直角雙曲線得出的值與在一般大田條件下的0.05～0.07范圍相符。最后選擇利用 Michaelis-Menten模型擬合得到的葉片光響應(yīng)曲線（圖2），各個(gè)生育時(shí)期不同水分處理的向日葵光合光響應(yīng)曲線擬合效果較好，擬合度R2值較高（表1）。

圖2 向日葵不同發(fā)育期在不同土壤水分下的光合光響應(yīng)曲線（a）二對真葉—花序形成期，（b）花序形成—開花期，（c）開花—成熟期Fig.2 Theresponsecurvesofnetphotosynthetic ratetolightintensityofsunflowerunderdifferent soilmoisturesindifferentdevelopmentstages（a）twopairsofleaves－budstage，（b）budstage－floweringstage，（c）floweringstage－maturitystage

表1 向日葵不同生育期光合觀測時(shí)土壤含水量、曲線擬合度和平均凈光合速率的比較Table1 Thesoilwatercontent，curvefittingandnetphotosyntheticrateof sunflowerindifferentdevelopmentstages

由圖2可以看到，向日葵不同生育期在不同水分處理下Pn均表現(xiàn)出隨著光合有效輻射增加而增加，但最大光強(qiáng)設(shè)置為2000μmol·m－2·s－1時(shí)，光合曲線仍有上升趨勢，尚未達(dá)到飽和，說明向日葵屬強(qiáng)喜光作物，光飽和點(diǎn)較高。不同生育時(shí)段在不同水分梯度下光合光響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)相似變化規(guī)律，即在同等的光合有效輻射下Pn值表現(xiàn)為隨水分減少而減少，尤其是隨著光合有效輻射的增大愈加明顯。光合光響應(yīng)曲線的變幅表現(xiàn)出在某一生育期內(nèi)水分不同對它們光能利用率的影響不同。在光合有效輻射超過500μmol·m－2·s－1后，Pn差異開始增大，因此通過500～2000μmol·m－2·s－1測定的Pn進(jìn)行平均（表1）。由表1可知，不同生育期對光能利用率不同，表現(xiàn)出花序形成—開花期最高，開花—成熟期次之，二對真葉—花序形成期最低。不同生育期不同的水分梯度對光能利用率的影響明顯不同，二對真葉—花序形成期（營養(yǎng)生長期）水分脅迫對該時(shí)期的光能利用率影響較大，而處理T2和處理T3差異不明顯。花序形成—開花期（生殖生長期）處理T3的光能利用率遠(yuǎn)高于其他兩種水分處理，說明生殖生長期對水分的需求和敏感程度高于營養(yǎng)生長期。開花—成熟期作物處于灌漿期，水分對作物生長的影響變得不明顯，凈光合速率差異不顯著。

2.2 不同生育期不同水分梯度的光合參數(shù)

表觀量子效率、光飽和時(shí)的最大光合作用速率、暗呼吸速率和光飽和點(diǎn)以及光補(bǔ)償點(diǎn)是描述植物光合作用特征的重要生理生態(tài)特征參數(shù)［1］。

2.2.1 最大凈光合速率

光飽和時(shí)的最大光合作用速率（Pmax）是葉片光合能力的一個(gè)度量。由表2可以看出，不同的生育期不同水分梯度下Pmax均表現(xiàn)為隨著土壤水分減少而降低，但差異不同。二對真葉—花序形成期水分適宜處理T2較水分脅迫處理T1增加了55.7%，過濕處理T3較脅迫處理T1增加了68.6%?；ㄐ蛐纬伞_花期適宜處理較脅迫處理僅增加了0.12%，二者相差不大，過濕處理T3較脅迫處理T1增加了58.1%。開花—成熟期水分對各處理的影響差異不顯著，Pmax在44.08～53.26μmol·m－2·s－1之間變化。水分對作物不同生育期的影響程度不同，在營養(yǎng)生長期試驗(yàn)設(shè)計(jì)的適宜處理對光合潛力的發(fā)揮影響不大，而水分脅迫嚴(yán)重限制了光合潛力的發(fā)揮，導(dǎo)致作物苗期生長緩慢；生殖生長期土壤偏濕使光合潛力極大地發(fā)揮出來，最大凈光合達(dá)到最大；灌漿期植株生長緩慢水分限制作用減小，所以作物對水分差異的反應(yīng)不明顯。

2.2.2 表觀量子效率

表觀量子效率是反映植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能能力的指標(biāo)［18］，是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一，該值高說明葉片光能轉(zhuǎn)化效率高［19］。由表2可見，土壤濕度對最大凈光合速率和表觀量子效率的影響并不同步。最大凈光合速率隨土壤濕度的增加而增大，而表觀量子效率在生長發(fā)育早期（二對真葉—花序形成期）在水分脅迫情況下出現(xiàn)最大值，即脅迫處理最大，適宜處理次之，過濕處理最低，且在開花期水分脅迫下表觀量子效率也較高，但在開花—成熟期則相反，說明作物生長前期對水分脅迫的自身調(diào)節(jié)能力要強(qiáng)于后期。

表2 向日葵不同發(fā)育期不同土壤水分條件下的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of sunflower light response curves under different soil moistures in different development stages

2.2.3 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)

光補(bǔ)償點(diǎn)是植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo)，該值越小表明利用弱光的能力越強(qiáng)。光飽和點(diǎn)是植物利用強(qiáng)光能力大小的指標(biāo)［8，20］。由表2可以看出，營養(yǎng)生長期向日葵的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)值最高，表明該時(shí)期是向日葵生長最旺盛的階段，對光的需求量最大，耐陰性最差。進(jìn)入生殖生長期光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)值逐漸趨于穩(wěn)定，成熟期差異更小。二對真葉—花序形成期脅迫處理T1利用弱光的能力最強(qiáng)，其他兩種處理對弱光的利用能力相當(dāng)。該時(shí)期對強(qiáng)光的利用隨著土壤水分的增加而增加，但當(dāng)土壤水分增加到偏濕時(shí)光飽和點(diǎn)增加并不顯著，可見過多的水分在該時(shí)期并不會引起干物質(zhì)的顯著增加。花序形成—開花期不同土壤水分含量下光補(bǔ)償點(diǎn)差異顯著，表現(xiàn)出隨著土壤水分的增加逐漸減少，而光飽和點(diǎn)卻相反，表明水分脅迫在該時(shí)期使向日葵對光能的利用范圍發(fā)生了變化，越干旱越向弱光區(qū)偏移，光能利用范圍越狹窄，而偏濕的土壤水分使向日葵利用光能的范圍變寬，更有利于干物重的積累，這與韓剛等［7］對4種沙生灌木的光合特性研究結(jié)果一致。同時(shí)水分脅迫使補(bǔ)償點(diǎn)增高，光飽和點(diǎn)下降，李林芝等［6］對羊草的研究也得到了類似結(jié)論，表明水分脅迫下使植物葉片氣孔關(guān)閉，葉肉細(xì)胞的光合活性下降，光能利用率降低。開花—成熟期隨著土壤水分的增加，延緩了葉片的衰老，過濕處理較其他水分處理的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較高，但水分脅迫對光合的影響越來越小。

2.2.4 暗呼吸速率

暗呼吸速率（Rd）反映的是植物在沒有光照條件下的呼吸速率［21］，該特征值主要和葉片的生理活性有關(guān)［7］。向日葵表現(xiàn)出在營養(yǎng)生長階段葉片的Rd達(dá)到最大，不同處理的Rd平均值為6，繼而隨著植物的生長Rd逐漸降低，在生殖生長階段平均值為3.019μmol·m－2·s－1，成熟期降為最低，平均值為2.09μmol·m－2·s－1，表明葉片的生理活性在營養(yǎng)階段最為旺盛。二對真葉—花序形成期Rd在水分適宜條件下最高，脅迫處理較適宜處理降低了16.8%，說明在營養(yǎng)生長期水分脅迫使向日葵葉片生理活性降低，在一定程度上減少呼吸對光合產(chǎn)物的消耗，增加干物質(zhì)積累?；ㄐ蛐纬伞_花期Rd表現(xiàn)出隨著土壤水分增加而減少，可能是由于該時(shí)期是作物的需水關(guān)鍵期，而水分脅迫激發(fā)了葉片的活性，相反，過濕處理最大凈光合速率最高而Rd最低，更有利于干物質(zhì)的積累。開花—成熟期葉片逐漸衰老，活性降低，暗呼吸消耗也呈現(xiàn)出降低態(tài)勢。

植物在水分脅迫下能夠維持其Pmax和表觀量子效率在較高水平，表明其能有效利用弱光及強(qiáng)光進(jìn)行光合作用，對光的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)［20］，并在一定程度上反映了植物光合作用對干旱的適應(yīng)性較強(qiáng)［22］。本文向日葵表觀量子效率為0.0583～0.0767μmol·μmol－1，Pmax為33.29～77.78μmol·m－2·s－1，說明即使受到水分脅迫向日葵仍具有高光能利用率。不同生育期土壤濕度不但影響Pmax，而且影響表觀量子效率，并且對二者的影響并不同步。每個(gè)發(fā)育期Pmax均隨著土壤濕度增加而增大，而表觀量子效率（生長前期）卻在一定程度的水分脅迫下出現(xiàn)最大值，表明干旱情況下，作物有一定的自身調(diào)節(jié)機(jī)制，提高初始光合效率，盡可能使光合作用達(dá)到較高，部分彌補(bǔ)水分脅迫帶來的副作用，且這種調(diào)節(jié)能力隨著植物的生長逐漸降低，這與植物生理學(xué)研究結(jié)果［23］基本一致。

在不考慮水分影響情況下，向日葵整個(gè)生育期光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別為30.51～107.98μmol·m－2·s－1和2260.8～3658.9μmol·m－2·s－1，與文獻(xiàn)［24］中陽性植物的光補(bǔ)償點(diǎn)（50～100μmol·m－2·s－1）相一致，較光飽和點(diǎn)（1500～2000μmol·m－2·s－1）更高，說明向日葵是耐陰性較差特別喜光的典型陽生植物。崔良基等［12-13］從群體生理指標(biāo)的角度進(jìn)行了研究，也得出向日葵葉片光合能力在各種作物中十分突出。徐惠風(fēng)等［11］通過FQ型CO2分析儀離體測定向日葵凈光合速率，得出向日葵光飽和點(diǎn)為1700μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為95～120μmol·m－2·s－1。其中，光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)低于本試驗(yàn)結(jié)果，光補(bǔ)償點(diǎn)略高。與本試驗(yàn)研究結(jié)果不同，主要是試驗(yàn)方法不同所致，同時(shí)也受到測定發(fā)育期和周圍環(huán)境因子等因素的影響。

3 結(jié) 論

本文利用向日葵觀測數(shù)據(jù)及其擬合光響應(yīng)曲線模型提取的光合特征參數(shù)，分析了不同水分脅迫下向日葵各生育時(shí)期的光響應(yīng)特征，主要結(jié)論如下：

1）在試驗(yàn)設(shè)置光強(qiáng)下，各生育期對光強(qiáng)均表現(xiàn)出凈光合速率隨著光合有效輻射增加而增加；同等光合有效輻射下，凈光合速率也隨著土壤水分增加而增加，尤其是隨著光合有效輻射的增大愈加明顯。

2）土壤濕度對最大凈光合速率和表觀量子效率的影響并不同步，最大凈光合速率隨著土壤濕度的增加而增大，而表觀量子效率在一定程度的水分脅迫情況下出現(xiàn)最大值。

3）不同的土壤水分含量對光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)影響不同，光飽和點(diǎn)隨著土壤水分的增加而增加，光補(bǔ)償點(diǎn)卻相反，表明水分脅迫使向日葵可利用光的范圍縮小，而適宜水分則擴(kuò)大了光的利用范圍，更有利于干物質(zhì)積累。

4）暗呼吸速率隨著植物的生長進(jìn)程逐漸降低，不同生育期的水分脅迫均導(dǎo)致暗呼吸速率降低。

［1］ 于貴瑞，王秋鳳.植物光合、蒸騰與水分利用的生理生態(tài)學(xué).北京：科學(xué)出版社，2010.

［2］ 歐立軍，陳波，鄒學(xué)校.干旱對辣椒光合作用及相關(guān)生理特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（8）：2612-2619.

［3］ 田育紅，劉鴻雁，陸佩玲.山東禹城地區(qū)夏玉米生長與環(huán)境因子關(guān)系的初步分析.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2003，14（4）：509-512.

［4］ 劉建棟，王馥棠，于強(qiáng)，等.華北地區(qū)冬小麥葉片光合作用模型在農(nóng)業(yè)干旱預(yù)測中的應(yīng)用研究.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2003，14（4）：469-478.

［5］ 馬全林，王繼和，紀(jì)永福，等.固沙樹種梭梭在不同水分梯度下的光合生理特征.西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（12）：2120-2126.

［6］ 李林芝，張德罡，辛?xí)云?，?呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（10）：5271-5279.

［7］ 韓剛，趙忠.不同土壤水分下4種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（15）：4019-4026.

［8］ 劉建棟，周秀驥，于強(qiáng).中國黃淮海地區(qū)冬小麥光合作用特征參數(shù).應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2003，14（3）：257-265.

［9］ 吳瑋，景元書，馬玉平，等.干旱環(huán)境下夏玉米各生育時(shí)期光響應(yīng)特征.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2013，24（6）：723-730.

［10］ 楊松，劉俊林，盧淑賢，等.河套灌區(qū)向日葵適宜播種農(nóng)業(yè)氣象指標(biāo)研究.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（11）：176-179.

［11］ 徐惠風(fēng)，徐克章，劉興土.向日葵光合特性及其對不同生態(tài)條件的響應(yīng).農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，2004，20（1）：20-23.

［12］ 崔良基，梁國戰(zhàn)，王德興.夏播條件下向日葵光合性能與雜交種產(chǎn)量的關(guān)系.中國油料作物學(xué)報(bào)，2002，24（1）：48-50.

［13］ 崔良基，王德興，宋殿秀，等.不同向日葵品種群體光合生理參數(shù)及產(chǎn)量比較.中國油料作物學(xué)報(bào)，2011，33（2）：147-151.

［14］ 馬玉平，王石立，王馥棠.作物模擬模型在農(nóng)業(yè)氣象業(yè)務(wù)應(yīng)用中的研究初探.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2005，16（3）：293-303.

［15］ 孫琳麗，馬玉平，景元書，等.基于約束性分析的數(shù)據(jù)與作物模型同化方法.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2013，24（3）：287-296.

［16］ 陸佩玲，羅毅，劉建棟，等.華北地區(qū)冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的特征參數(shù).應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2000，11（2）：236-241.

［17］ 王建林，于貴瑞，房全孝，等.不同植物葉片水分利用效率對光和CO2的響應(yīng)與模擬.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（2）：525-533.

［18］ 李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué).北京：高等教育出版社，2002.

［19］ 許大全.光合作用效率.上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

［20］ 伍維模，李志軍，羅青紅，等.土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特征的影響.林業(yè)科學(xué)，2007，43（5）：30-35.

［21］ Coley P D.Herbivory and defensive characteristics of tree species in a low land tropical forest.Ecological Monographs，1983，53（2）：209-233.

［22］ 劉世榮，趙廣東，馬全林.沙木廖和沙棗對地下水位變化的生理生態(tài)響應(yīng) Ⅱ.葉片光合作用及其對溫度和光的反應(yīng).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（2）：223-227.

［23］ 鄒琦.作物抗旱生理生態(tài)研究.濟(jì)南：山東科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

［24］ 蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué).北京：高等教育出版社，2004.

Effects of Different Soil Moistures on Photosynthetic Characteristics of Sunflower

Yun Wenli1）Hou Qiong1）Wang Haimei1）Li Jianjun2）Zhang Chao3）

1）（Meteorogical Research Institute of Inner Mongolia，Inner Mongolia Meteorological Bureau，Hohhot010051）
2）（Linhe Astronomical Observatory，Bayannaoer Meteorological Bureau of Inner Mongolia，Linhe015000）
3）（Inner Mongolia Ecological and Agricultural Meteorological Center，Hohhot010051）

The soil drought is one of key factors limiting photosynthesis in northwest areas of China.In order to understand the influence of drought stress on crop，the light response curves and several parameters of photosynthesis of sunflower are measured with Li-6400 Portable Photosynthesis System under three soil moisture grades：Arid soil，suitable soil moisture and wetter soil moisture（corresponding soil water contents are 40%－54.9%，55%－69.9%and 70%－90%，respectively）in different development stages（two pairs of leaves－bud stage，bud stage－flowering stage，flowering stage－maturity stage）.Results show that all coefficients of light response curve equations fitted using rectangular hyperbola model are above 0.99，meaning good compatibility between the model and the response process of photosynthesis of sunflower to light.The light response curves of sunflower growing under different soil moisture in different development stages show similar trends，the net photosynthetic rate（Pn）increases with photosynthetic active radiation rapidly at first and then slowly.For different development stages，changes of light response curves show a similar regulation with reduced soil moisture，butPnof sunflower under wetter soil moisture is greater than that under suitable soil moisture and drought stress at the same photosynthetic ac-tive radiation，and differences are statistically significant with the photosynthetic active radiation increasing.Influences of soil moisture on the maximum net photosynthetic rate（Pmax）and apparent quantum efficiency are not synchronous.Pmaxincreases with soil moisture and apparent quantum efficiency under the condition of water stress in maximum.In the entire growth period of sunflower in the Hetao Irrigation District，light compensation point and light saturation point are 30.51－107.98μmol·m－2·s－1and 2260.8－3658.9μmol·m－2·s－1，respectively.It shows that sunflower with high solar energy utilization efficiency is the typical sun plants，and is particularly fond of light.The effect of soil moisture content in light compensation point and light saturation point is different.The light saturation point increases with soil moisture，while light compensation point is the opposite.According to the variation of light compensation point and light saturation point，sunflower under suitable soil moisture not only expands the scope of the use of light but also is conducive to the accumulation of dry matter，sunflower under drought stress narrows the range of available light.The dark respiration rate（Rd）decreases gradually with plant growth，and decreases under drought stress in different development stages，which is conducive to reduce the influence of drought stress on dry matter accumulation of crops.

sunflower；development stages；photosynthetic parameters；soil moisture

云文麗，侯瓊，王海梅，等.不同土壤水分對向日葵光合光響應(yīng)的影響.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2014，25（4）：476-482.

2013-10-16收到，2014-05-08收到再改稿。

公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY201206021）

*通信作者，email：1983572958＠qq.com