子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系分析

王向川，高之奇，郭 萍，王瑪麗

(1.西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西西安 710069;2.延安職業(yè)技術(shù)學(xué)院化工化學(xué)系，陜西 延安 716000;3.延安市橋北林業(yè)局，陜西 延安 727500;4.陜西省植物保護(hù)工作總站，陜西西安 710003)

關(guān)于子午嶺自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的研究和報(bào)道僅局限于種子植物的區(qū)系研究[1]，而對(duì)于該保護(hù)區(qū)蘚類植物全面系統(tǒng)的調(diào)查和研究仍為空白。2008年8月歷時(shí)半個(gè)月之久，筆者對(duì)該地區(qū)野外采集的600余號(hào)蘚類標(biāo)本進(jìn)行整理和鑒定，并參考相關(guān)文獻(xiàn)[2－4]及論著[5－12]，現(xiàn)將子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系研究結(jié)果報(bào)道如下。(標(biāo)本存放于西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室(WNU)和中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE))。

1 自然概況

子午嶺自然保護(hù)區(qū)地處延安市富縣縣城西南方，距富縣縣城約77 km，位于陜甘兩省交界，屬陜西境內(nèi)一側(cè)的子午嶺山系中部地帶，東、西以延安市橋北林業(yè)局橋北林場(chǎng)以及甘肅省合水縣、寧縣為界，南、北與延安市橋山林業(yè)局上畛子林場(chǎng)和延安市橋北林業(yè)局張家灣林場(chǎng)相鄰，地理坐標(biāo)108°30'－108°41'E，35°45'－36°01'N，南北長(zhǎng) 27 km，東西寬24 km，保護(hù)區(qū)總面積達(dá)40 621 hm2。極具陜北黃土高原丘陵溝壑地貌典型特征，最高海拔興隆關(guān)1 687 m(位于西部)，最低海拔蒿地溝1 100 m(位于東部)，相對(duì)高差587 m，區(qū)內(nèi)蛐蜒嶺海拔1 650 m，是子午嶺山系的主要山嶺之一，該區(qū)地處鄂爾多斯地臺(tái)南緣，是一條被黃土覆蓋的梁狀基巖山地，其中梁、峁、塬、溝、川地貌并存。保護(hù)區(qū)屬大陸性暖溫帶季風(fēng)氣候及中緯度半干旱氣候，年日照時(shí)數(shù)2 159.4小時(shí)，年平均氣溫為7.4℃ ～9.3℃，積溫達(dá)到3 293.3℃，其中極端最高氣溫和極端最低氣溫分別為35.7℃和一22.7℃;年降水量500～600 mm，相對(duì)濕度65% ～70%，植被屬華北暖溫帶落葉闊葉林地帶的北部落葉闊葉林，其獨(dú)特的極具代表性的黃土高原地質(zhì)地貌特征孕育了較為豐富的蘚類植物[1]。

2 蘚類植物區(qū)系基本特征

2.1 子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物科、屬、種的數(shù)目

通過(guò)對(duì)標(biāo)本的整理鑒定得出結(jié)論:該保護(hù)區(qū)蘚類植物共有15科、41屬、94種(包括1變種、1變型)[13]，其科、屬、種占全國(guó)蘚類植物科、屬、種的比例分別為24.59%，11.42%，以及4.81%(見(jiàn)表1)。

表1 子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物科、屬、種的數(shù)目Tab.1 The number of musci in Ziwuling Nature Reserve

2.2 子午嶺自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)科、屬的統(tǒng)計(jì)

從表2可以看出，該保護(hù)區(qū)含7種以上的蘚類植物科有5個(gè)，為該保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，其所占蘚類總科數(shù)的比例為33.33%。優(yōu)勢(shì)科所包含的蘚類植物的屬數(shù)以及種數(shù)占到該區(qū)蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)的比例分別為68.29%，79.35%。其中側(cè)蒴蘚類的青蘚科以及頂蒴蘚類的叢蘚科在屬數(shù)以及種數(shù)上均占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這一現(xiàn)象表明，這兩大科在該保護(hù)區(qū)的蘚類植物分布上占主導(dǎo)地位，也反映出該區(qū)較為干燥的氣候特點(diǎn);優(yōu)勢(shì)科中也包括溫帶植物區(qū)系和植物組成的特征科，比如青蘚科Bacrhytheciaceae、叢蘚科 Pottiaceae、絹蘚科 Entodontaceae、羽蘚科 Thuidiaceae，表明了其蘚類植物區(qū)系兼具溫帶性質(zhì)。

如表3所示，該保護(hù)區(qū)蘚類含4種以上的屬共計(jì)6個(gè)，占到該區(qū)蘚類植物總屬數(shù)以及總種數(shù)的比例分別為14.63%和48.91%，它們是該保護(hù)區(qū)蘚類植物的優(yōu)勢(shì)屬，在蘚類植物區(qū)系組成中占有一定的比例。其中總數(shù)比例高達(dá)66.67%的是溫帶性質(zhì)優(yōu)勢(shì)屬，是子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系以及蘚類植物組成的特征屬，在其區(qū)系特征形成過(guò)程中起著舉足輕重的作用;優(yōu)勢(shì)屬中青蘚屬在華北林地蘚類植物組成中起著極為重要的作用，在總種數(shù)中占到13.04%的比例，表明該蘚類植物區(qū)系組成上具備的華北區(qū)的典型特征;優(yōu)勢(shì)屬絹蘚屬是東亞分布，種數(shù)占到該區(qū)蘚類植物總種數(shù)11.96%，表明在組成上蘚類植物具有東亞 色彩。

表2 子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物優(yōu)勢(shì)科的屬、種統(tǒng)計(jì)Tab.2 The statistics of genera and species of dominant Music families in Ziwuling Nature Reserve

表3 子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物優(yōu)勢(shì)屬的種數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.3 The statistics of species of dominant Musci genera in Ziwuling Nature Reserve

2.3 子午嶺自然保護(hù)區(qū)單一科、屬統(tǒng)計(jì)分析

研究發(fā)現(xiàn)，子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物存在一定數(shù)量和比例的單一科以及單一屬。其中科內(nèi)僅一屬這一現(xiàn)象在子午嶺自然保護(hù)區(qū)分布10個(gè)，占總科數(shù)2/3的比例;屬內(nèi)僅1種有26個(gè)，接近總屬數(shù)1/3的比例。這一點(diǎn)不僅表明其區(qū)系起源上古老性特征，而且也印證了在漫長(zhǎng)進(jìn)化過(guò)程中兩種現(xiàn)象:一是形成了新的科以及屬，但在進(jìn)化過(guò)程中屬和種仍未分化;二是極少部分在進(jìn)化過(guò)程中演化為一些終極的科、屬的殘遺種類。對(duì)該區(qū)內(nèi)單一科和屬的統(tǒng)計(jì)分析，目的在于進(jìn)一步研究這些蘚類植物的發(fā)生、發(fā)展等方面的進(jìn)化、演替規(guī)律以及影響因素。

2.4 子午嶺自然保護(hù)區(qū)區(qū)系成分分析

參照吳征鎰[14]的劃分方法(種子植物屬分布區(qū)類型)，將子午嶺自然保護(hù)區(qū)94種(包括1個(gè)變種1個(gè)變型)蘚類植物的地理成分劃分為表4的9個(gè)類型。

表4 子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物種分布類型Tab.4 The areal-types distribution of moss species in Ziwuling Nature Reserve

2.4.1 世界分布類型 世界廣布種即沒(méi)有特殊的分布中心并且遍布于世界各大洲的種。該區(qū)蘚類植物中有4科5屬9種分布。分別為:叢生真蘚Bryum caespiticiumHedw.、銀葉真蘚Bryum ar-genteumHedw.、刺葉真蘚Bryum cirratumHoppe et Hornsch.、毛 口 蘚Trichostomum brachydontiumBruch var.brachydontiumChen、濕地真蘚Bryum schleicheriSchwaegr.、灰白青蘚Brachythecium albi-cans(Hedw.)B.S.G.、鈍葉提燈蘚Mnium rostratumSchrad.、小石蘚Weisia controversaHedw.以及鈍葉提燈蘚小葉變型Mnium rostratumSchrad.f.microvale(C.Müll.)Kab.。

2.4.2 泛熱帶分布 有一個(gè)或者數(shù)個(gè)分布中心，遍及熱帶、部分亞熱帶和溫帶地區(qū)，也有少數(shù)分布于其他地區(qū)的部分熱帶種。卷葉濕地蘚Hyophila involuta(Hook.)Jaeg.和鈣土凈口蘚Gymnostomum calcareumNees et Hornsch.分布于該保護(hù)區(qū)。

2.4.3 熱帶亞洲分布 指分布于緬甸等亞洲熱帶地區(qū)的舊世界熱帶中心部分。在該區(qū)分布極少，如尼泊爾短月蘚Brachymenium NepalenseHook.、膜口蘚Hymenostomum edertulum(Mitt.)Besch.和大葉提燈蘚Mnium succulentumMitt.。

2.4.4 北溫帶分布 指廣布?xì)W洲、亞洲和北美洲地區(qū)且分布中心位于北溫帶的一些類群。該區(qū)有12科23屬39種，約45.88%蘚類植物屬于這一類型，在區(qū)系組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，包含北溫帶一些典型種。比如:皺葉毛口蘚Trichostomum crispulumBruch.、小鳳尾蘚Fissidens bryoidesHedw.、粗肋曲喙蘚Rhamphidium crassicostomLi.、扭葉叢本蘚Anoectangium stracheyanumMitt.、北地扭口蘚Barbula fallaxHedw.、反葉扭口蘚Barbula reflexa(Brid.)Brid.、土生扭口蘚Barbula vinealisBrid.、細(xì)葉真蘚Bryum capillareHedw.、尖葉平蒴蘚Plagiobryum demissum(Hook.)Lindb.、狹邊大葉蘚Rhodobryum Spathulatum(Horonsch.)Pocs、紫色小葉蘚Epipterygium tozeri(Grev.)Lindb.、烏蘇里殘齒蘚Forsstroemia kusnezoviiBroth.、擬附干蘚Schwetschkeopsis denticulate(Sull.)Broth.、白齒蘚Leucodon sciuroides(Hedw.)Schwaegr.、牛舌 蘚Anomodon viticulosus(Hedw.)Hook et Tayl.、細(xì)羅蘚Leskeella nervosa(Bird.)Loesk.、毛 尖 羽 蘚Thuidium philibertiiLimpr.、皺葉牛舌蘚Anomodon rugelii(C.Müll.)Keissl.、細(xì)枝羽蘚Thuidium delicatulum(Hedw.)Mitt.、牛角蘚Cratoneuron filicinum(Hedw.)Spruc.、細(xì)濕蘚Campylium hispidulum(Brid.)Mitt.、長(zhǎng)肋細(xì)濕蘚Campylium polygamum(B.S.G.)C.Jens.、多態(tài)細(xì)濕蘚Campylium protensum(Bird.)Kindb.、柳葉蘚Amblystegium serpens(Hedw.)B.S.G.、褶葉青蘚Brachythecium salebrosum(Web.et Mohr)B.S.G.、齒邊青蘚Brachythecium buchananii(Hook.)Jaeg.、田野青蘚Brachythecium campestre(C.Müll.)B.S.G.、石地青蘚Brachythecium glareosum(Spruc.)B.S.G.、羽枝青蘚Brachythecium plumosum(Hedw.)、卵葉青蘚Brachythecium rutabulum(Hedw.)B.S.G.、青蘚Brachythecium populeum(Hedw.)B.S.G.、仰葉青蘚Brachythecium reflexum(Stark.)B.S.G.、林地青蘚Brachythecium starkei(Brid.)B.S.G.、長(zhǎng)毛尖蘚Cirriphyllum piliferum(Hedw.)Grout.、毛尖蘚Cirriphyllum cirrosum(Schwaegr.)Grout.、 鼠 尾 蘚Myuroclada maximowiczii(Borszcz.)Steere et Schof.、密枝尖喙蘚Oxyrrhynchium swartzii(Turn.)Warnst.、絹蘚Entodon cladorrhizans(Hedw.)C.Müll.等，這些北溫帶成分占優(yōu)勢(shì)的種在其蘚類植物區(qū)系特征形成中起著極其重要的作用。

2.4.5 東亞和北美洲間斷分布 這一類型指間斷分布于北美與東亞的溫帶以及亞熱帶種。該區(qū)4科6屬9種分布于此。具體如下:兜葉絹蘚Entodon seductrix(Hedw.)C.Müll.、中華木衣蘚Drummondia sinensisC.Müll.、黑扭口蘚Barbula nigrescensMitt.、齒葉麻羽蘚Claopodium prionophyllum(C.Müll.)Broth.、疣莖麻羽蘚Claopodium pellucinerve(Mitt.)Best.、狹葉小羽蘚 Haplocladium ngustifolium(Hamp.et Müll.)Broth.、纖細(xì)青蘚Brachythecium rhychostegielloidesCard.、狹葉絹蘚Entodon angustifolius(Mitt.)Jaeg.、細(xì)葉小羽蘚Haplocladium microphyllum(Hedw.)Broth.。

2.4.6 舊世界溫帶分布 位于中、高緯度且分布于歐亞大陸的種。子午嶺自然保護(hù)區(qū)分布有4科4屬4種，具體如下:毛灰蘚Homomallium incurvatum(Bird.)Loesk.、鈍葉蘆薈蘚Aloina rigida(Hedw.)Limpr.、鈍葉平蒴蘚Plagiobryum giraldii(C.Müll.)Par.、中華墻蘚Tortula sinensis(C.Müll.)Broth.。

2.4.7 溫帶亞洲成分 分布于亞洲溫帶地區(qū)的種，該區(qū)5科6屬6種分布。具體如下:灰羽蘚Thuidium glaucinum(Mitt.)Besch.et Lae.、狹葉扭口蘚Barbula subcontortaBroth.、小羽蘚Haplocladium capillatum(Mitt.)Broth.、殘 葉 牛 舌 蘚Anomodon thraustusC.Müll.、全緣提燈蘚Mnium integrumBesch.et Lac.、深綠絹蘚Entodon luridus(Giff.)Jaeg.。

2.4.8 東亞分布 分布區(qū)域從喜瑪拉雅到日本的一些種。該區(qū)有7科9屬12種分布，占蘚類植物總種數(shù)的14.12%，在其區(qū)系成分中排列第二。毛尖青蘚Brachythecium piligerumCard.、疏葉石毛蘚Oreoweisia laxifolia(Hook.f.)Kindb.、鱗葉蘚Taxiphyllum taxirameum(Mitt.)Fleisch.為東亞廣布種;有細(xì)絹蘚Entodon giraldiiC.Müll.、尖葉牛舌蘚Anomodon giraldiiC.Müll.、銀葉真蘚尖葉變種Bryum argenteumHedw. var.lanatum(P.Beauv.)Hamp.、密葉尖喙蘚Oxyrrhynchium savatieri(Besch.)Broth、曲枝絹蘚、ntodon curvatirameusCard.、螺葉絹蘚Entodon conchophyllusCard.、尖葉美喙蘚Eurhynchium eustegium(Besch.)Dix.為中國(guó)－日本分布(Sino-Japan);在該保護(hù)區(qū)分布有闊葉叢本蘚Anoectangium clarumMitt.和東亞金灰蘚Pylaisia brotheriBesch.兩種為中國(guó)－喜馬拉雅成分(Sino-Himalaya)。

2.4.9 中國(guó)特有分布 本類型的分布范圍僅局限于中國(guó)。該保護(hù)區(qū)有此種成分6科6屬10種，約占保護(hù)區(qū)蘚類植物總種數(shù)的11.76%，根據(jù)其地理分布格局具體劃分如下:

陜西、秦嶺特有成分有陜西絹蘚Entodon schensianusC.Müll.、陜西白齒蘚Leucodon exaltatusC.Müll.、長(zhǎng)尖扭口蘚Barbula dirtrichoidesBroth.、小果絹蘚Entodon nanocarpusC.Müll.、粗鋸齒蘚Prionidium erco-denticulatum(C.Müll.)Chen、尖葉扭口蘚Barbula constrictaMitt.;

華北、東北、西北、華中的有黃羽蘚Thuidium pycnothallum(C.Müll.)Par.;

西南的有中華細(xì)枝蘚Lindbergia sinensis(C.Müll.)Broth.、短柄絹蘚Entodon micropodusBesch.、亮葉絹蘚Entodon aeruginosusC.Müll.;

顯然這一成分在本地區(qū)的蘚類植物區(qū)系中占有相當(dāng)重要的地位。華北、華中、西南、東北、西北等中國(guó)特有種也分布于此，表現(xiàn)出其區(qū)系具有東西交匯和南北過(guò)渡的典型特征。

這一成分在保護(hù)區(qū)的存在緣于天然地理屏障作用，緩解了西北季風(fēng)的入侵，也阻擋了風(fēng)沙南移，使得蘚類植物的一些向南古老物種在該區(qū)存活下來(lái)的幾率較高，于是一部分便組成了該保護(hù)區(qū)特有種，另外一部分則逐漸演化形成特有種。

圖1為子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物各種地理成分的柱狀圖，選取具有代表性的北溫帶成分(最高)和舊世界溫帶成分(最低)對(duì)比分析:

1)北溫帶成分約占該保護(hù)區(qū)總種數(shù)的45.88%，在該區(qū)蘚類植物地理成分中占優(yōu)勢(shì)，東亞成分約占14.12%，位于第二，位于第三的是約占該區(qū)蘚類總數(shù)11.76%的中國(guó)特有成分。北溫帶成分占優(yōu)勢(shì)，表明子午嶺自然保護(hù)區(qū)的蘚類植物的種類組成多為分布于亞洲、歐洲和北美洲的北方區(qū)系成分，即該區(qū)蘚類植物區(qū)系富含北溫帶成分。原因之一是該區(qū)受到第四次冰期的強(qiáng)烈影響以及第四紀(jì)以來(lái)的間歇式上升，導(dǎo)致大量東遷南移的歐洲北方蘚類植物種類的滲透;另一原因在于曾經(jīng)連接的“白令古陸”，即白令海峽陸橋極大地促進(jìn)了北美洲蘚類植物與該區(qū)蘚類植物的區(qū)系滲透和交流[15－16]。

圖1 子午嶺自然保護(hù)區(qū)各種地理成分所占比例Fig.1 The pattern of geographic elements in Ziwuling Nature Reserve

2)從圖1不難看出，地理成分分布最低者是約占4.7%舊世界溫帶成分。原因與保護(hù)區(qū)地理環(huán)境和氣候條件相關(guān)。地處北部廣袤的沙漠地帶以及氣溫逐年下降從而引起北部部分蘚類植物物種減少乃至死亡;而部分種也出現(xiàn)大范圍絕滅與該區(qū)干熱風(fēng)、霜凍、降溫以及干旱等惡劣的自然條件密不可分[17]，故該保護(hù)區(qū)此種地理成分最低。

3 結(jié)論

對(duì)子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物通過(guò)認(rèn)真仔細(xì)的研究，現(xiàn)歸納以下結(jié)論:

1)子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系成分受多方影響，比較豐富。具體表現(xiàn)為多種地理成分相互滲透、混雜交錯(cuò)以及匯集現(xiàn)象。

2)子午嶺自然保護(hù)區(qū)地處暖溫帶落葉闊葉林的北緣，屬華北區(qū)黃土高原亞區(qū)，極具華北區(qū)蘚類植物區(qū)系的典型特征。

3)在該區(qū)蘚類植物優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬中，溫帶成分分布占優(yōu)勢(shì)，而在種的地理分布中，北溫帶成分接近一半。其蘚類植物區(qū)系強(qiáng)烈的北溫帶性質(zhì)與地理分區(qū)屬于華北區(qū)這一現(xiàn)象極其吻合。

4)位于第二的是東亞成分。在東亞成分中，中國(guó)－喜瑪拉雅 (Sino-Himalaya)成分和中國(guó)－日本(Sino-Japan)成分皆有分布，前者分布較少，進(jìn)一步表明喜瑪拉雅對(duì)該區(qū)蘚類植物的影響低于日本，這也印證了子午嶺自然保護(hù)區(qū)在中國(guó)植物分區(qū)系統(tǒng)中被劃分為中國(guó)－日本植物亞區(qū)這一觀點(diǎn)。

5)該區(qū)中國(guó)特有成分占到總種數(shù)的11.76%，排列第三，陜西、秦嶺特有種在該區(qū)占到特有種總數(shù)的一半比例，另有部分種遍及東北以及西南等地，顯示出區(qū)系東西交匯以及南北過(guò)渡的典型特征。

6)該區(qū)存在大量的寡種屬和單種屬蘚類植物，表明其蘚類植物在種類上和區(qū)系起源上較為古老;中國(guó)特有成分占有一定的比例也表明，該保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系在地質(zhì)歷史上呈現(xiàn)出一定的古老性特征。

致謝:感謝西安植物園張滿祥研究員對(duì)疑難標(biāo)本的鑒定。

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