文成銅鈴山常綠闊葉林植物區(qū)系分析

王榮偉　 陳偉杰　胡希偉等

摘要 通過對浙江文成銅鈴山國家森林公園進行實地踏查后，選擇有代表性的群落類型，設置了13個面積為400 m2 的常綠闊葉林樣地，并對樣地內的喬木層、灌木層和草本層進行群落學的樣方調查。在查閱相關文獻的基礎上，對銅鈴山常綠闊葉林樣地內的植物進行區(qū)系分析，結果顯示：①銅鈴山常綠闊葉林群落中，調查所得共有植物172種（含種下等級），隸屬56科、102屬，其中蕨類植物5科5屬6種，裸子植物1科1屬2種，被子植物50科96屬164種；②科的分布類型以世界廣布最多（30.36%），泛熱帶分布其次（25.00%）；屬的分布類型主要為泛熱帶分布（15.68%），東亞及北美洲間斷分布次之（14.71%），中國特有成分缺乏；種的分布類型中，中國特有分布最多（52.90%），其次為東亞分布（39.00%）和熱帶亞洲分布（8.10%）；③種級水平上，中國特有成分可以劃分成9個分布亞型，其中以華東-華中-華南（至西南）分布最多（45種）、華東-華南（至西南）分布次之；④銅鈴山常綠闊葉林群落中，植物資源豐富、地理成分多樣，具有明顯華東山地植物區(qū)系特征。由于20世紀60、70年代曾有砍伐，導致現(xiàn)在恢復的常綠闊葉林下層草本植物相對單一，種的地理成分類型相對較少。

關鍵詞 常綠闊葉林； 植物區(qū)系； 銅鈴山； 分布類型

中圖分類號 S717.2 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2014）08-02379-04

植物區(qū)系是自然形成物，它是植物界在一定自然地理環(huán)境，特別是在自然歷史條件綜合作用下，長期發(fā)展演化的結果，是自然地理環(huán)境的反映及環(huán)境變遷的見證或依據(jù)[1-3]。對某一地區(qū)植物區(qū)系的調查是研究該地區(qū)不同時空尺度上植物多樣性的重要基礎[4-7]。常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)最主要的原生植被類型[8]，通過對該區(qū)的區(qū)系分析，有助于認識這個區(qū)域的區(qū)系來源、演化過程，并為開展珍稀物種保護以及植物引種馴化提供科學依據(jù)[9-10]。

銅鈴山國家森林公園原為葉勝林場，建于1957年11月，時稱葉嶺林場，1958年8月，改稱為葉勝林場。1996年7月正式成立銅鈴山森林公園，2001年11月升為國家級森林公園。建場至今共有7次森林資源調查。1958年6月，由麗水林校40名實習生進行了首次森林資源考查，而后文成縣林業(yè)局及浙江省林業(yè)廳與林場員工組建了考查小組，分別在1976年、1985年、1999年及2005年進行了4次不同程度的考查，2011年因編寫《溫州植物志》的需要，由《植物志》編輯委員會組織了一次規(guī)模較大的調查，后由杭州師范大學和銅鈴山森林公園管理處分別于2011年和2012合作進行了若干次小規(guī)模的采集。

2012年，筆者在森林公園核心地帶通過實地踏查，選擇了具有代表性的常綠闊葉林的群落類型，建立了13個400 m2的調查樣地，對喬木層、灌木層和草本層進行了樣方調查。通過實地考查，并結合《中國植物志》和《浙江植物志》[1-2]等資料，對該區(qū)常綠闊葉林群落樣地調查的植物區(qū)系進行初步分析。

1 研究地概況

1.1 地理范圍

銅鈴山國家森林公園位于浙江省南部，飛云江上游，地處119°46′～120°15′E，27°34～27°59′N，東與瑞安、平陽接壤，南連蒼南，西至景寧、泰順2縣，北與青田毗鄰。

1.2 地質地貌

公園內地勢自西北向東南略傾斜。境內山巒起伏，溝谷縱橫。西北部屬洞庭宮山脈羅山支脈，從景寧縣入境，橫貫石垟?shù)揉l(xiāng)鎮(zhèn)。東南部屬南雁支脈，從泰順縣入境，沿飛云江南岸延伸，山勢較為平緩。地貌以中低山為主，海拔千米以上山峰眾多，其中最高峰海拔1 362 m。

1.3 氣候與土壤

該公園地處緯度較低的浙南山區(qū)，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，東距東海約70 km，氣候溫暖，光照充足，四季分明，雨量充沛，適宜多種植物生長。由于地處山區(qū)，故氣候受地形影響顯著，常受臺風、雷雨影響。根據(jù)文成縣氣象局資料顯示：該公園年平均氣溫18.1 ℃，無霜期165 d，年降雨量1 884.7 mm，但年際變化較大，年平均相對濕度81%。

公園內森林土壤主要為紅壤和黃壤。紅壤約4.57萬hm2，占49.0%，主要分布在海拔800 m以下的中東部；黃壤約4.38萬hm2，占47.1%，主要分布在海拔800 m以上的西北部與南部的低山地區(qū)。

1.4 植被

該森林公園面積約為2 725 hm2，森林覆蓋率達95.3%。森林植被資源豐富，主要為常綠闊葉林、針闊混交林和人工林。此次選取了園內相對典型的13個400 m2的常綠闊葉林進行調查研究，結果表明喬木層以殼斗科種類占優(yōu)勢，常見的有甜櫧（Castanopsis eyrei）、栲樹（Castanopsis fargesii）、米櫧（Castanopsis carlessii）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）等；杜鵑花科和山茶科也具有一定優(yōu)勢，杜鵑花科常見的有刺毛杜鵑（Rhododendron championae）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、滿山紅（Rhododendron mariesii）等，山茶科常見的為木荷（Schima superba）、尖連蕊茶（Camellia cuspidata）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等；還有擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、秀麗槭（Acer elegantulum）、野漆樹（Toxicodendron succedaneum）等落葉樹種。

2 區(qū)系分析

調查結果顯示浙江文成銅鈴山國家森林公園共有維管束植物56科102屬172種（含種下類群，下同）。其中蕨類植物5科5屬6種，裸子植物1科1屬2種，被子植物50科96屬164種。蕨類植物科、屬分布區(qū)類型根據(jù)吳兆洪等[11-12]方法進行統(tǒng)計；種子植物科的分布區(qū)類型根據(jù)吳征鎰等的《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[13]及《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》修訂[4]；屬的區(qū)系地理成分主要參照吳征鎰等的《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[14]統(tǒng)計。種區(qū)系地理成分尚無十分科學權威的劃分方式，主要參考李錫文[6，15-17]等的劃分標準。

2.1 科的分析

2.1.1 科的大小分析。將各科按種數(shù)的多少進行統(tǒng)計，并將其劃分為4個級別：大科（≥10種）、中等科（5～9種）、小科（2～4種）、單科（1種），見表1。含10種以上的科按種數(shù)多少依次是杜鵑花科（Ericaceae）、山茶科（Theaceae）、殼斗科（Fagaceae）、薔薇科（Rosaceae）4科，計18屬44種，分別占屬、種總數(shù)的17.6%和25.6%；含5～9種的科有7科，常見的有樟科（Lauraceae）、莎草科（Cyperaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、百合科（Liliaceae），計20屬45種，分別占屬、種總數(shù)的19.6%和26.2%；含2～4種有21科，常見的有安息香科（Styracaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）、茜草科（Rubiaceae）、清風藤科（Sabiaceae）、木通科（Lardizabalaceae），計38屬58種，分別占屬、種總數(shù)的37.3%和33.7%；單種科有24科，如胡頹子科（Elaeagnaceae）、金粟蘭科（Chloranthaceae）、木蘭科（Magnoliaceae）、楊梅科（Myricaceae）、五加科（Araliaceae）等，計24科24屬，分別占屬、種總數(shù)的23.5%和14.0%。含1～4種的科和單種科共45科，占科總數(shù)的80.4%，體現(xiàn)了樣地植物科級水平的多樣性。

2.1.2 科的分布區(qū)類型。

調查所得的56科中，按吳征鎰等[4，11]的標準統(tǒng)計，15個分布類型中，9個類型有代表，結果見表1。世界廣布的科有17科，占30.36%，如薔薇科、菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、?？疲∕oraceae）等。熱帶分布（2～7項）的有27科，占48.21%。其中，泛熱帶分布的有14個科，如山茶科、紫金?？疲∕yrsinaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、衛(wèi)矛科（Celastraceae）等；熱帶亞洲—大洋洲和熱帶美洲間斷分布僅山礬科（Symplocaceae）；以南半球為主的泛熱帶分布有2科，為桃金娘科（Myrtaceae）和烏毛蕨科（Blechnaceae）；熱帶亞洲至熱帶南美間斷分布有7科，如冬青科、馬鞭草科（Verbenaceae）、杜英科、木通科；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布為交讓木科（Daphniphyllaceae）1科；熱帶亞洲至熱帶非洲僅杜鵑花科；熱帶亞洲有清風藤科。溫帶分布（8～14項）的共12科，占21.43%。其中，北溫帶分布3科，有百合科、忍冬科、松科（Pinaceae）；北溫帶和南溫帶間斷分布5科，有殼斗科、金縷梅科（Hamamelidaceae）、山茱萸科（Cornaceae）等；東亞及北美洲間斷3科，有八角科（Illiciaceae）、木蘭科和五味子科（Schisandraceae）；東亞分布僅獼猴桃科（Actinidiaceae）。

2.2 屬的分析

2.2.1 屬的大小分析。

在102屬中，含5～9種的屬有5屬31種，包括薹草屬（Carex）、冬青屬（Ilex）、杜鵑花屬（Rhododendron）、山礬屬（Symplocos）、石楠屬（Photinia）；含2～4種的有31屬77種，常見的有泡花樹屬（Meliosma）、栲屬（Castanopsis）、安息香屬（Styrax）、杜英屬（Elaeocarpus）、槭屬（Acer）、越橘屬（Vaccinium）；單種屬有66屬66種，常見的有新木姜子屬（Neolitsea）、楊梅屬（Myrica）、草珊瑚屬（Arcandra）、粗筒苣苔屬（Briggsia）、厚皮香屬（Ternstroemia）、檵木屬（Loropetalum）；含1～4種的屬共97屬、143種，分別占屬、種總數(shù)的95.10%和83.1%，體現(xiàn)了樣地植物屬級水平的多樣性。

2.2.2 屬的分布區(qū)類型。

屬的分布區(qū)類型按吳征鎰等的劃分方式，102屬可以劃分成11個分布類型。世界廣布的屬有9屬，如薹草屬、藨草屬（Scirpus）、懸鉤子屬（Rubus）、鐵線蓮屬（Clematis）等。熱帶分布（2～7項）的有53屬，占51.96%。其中，泛熱帶分布有16屬，如菝葜屬（Smilax）、衛(wèi)矛屬（Euonymus）、黃檀屬（Dalbergia）、榕屬（Ficus）等；熱帶亞洲—熱帶非洲—熱帶美洲分布僅粗葉木屬（Lasianthus）；熱帶亞洲—熱帶南美間斷分布有8屬，如泡花樹屬（Meliosma）、柃木屬（Eurya）、樹參屬（Dendropanax）、猴歡喜屬（Sloanea）等；舊世界熱帶有11屬，如杜莖山屬（Maesa）、類蘆屬（Neyraudia）、烏蘞莓屬（Cayratia）、豆腐柴屬（Premna）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有3屬，為新木姜子屬、蘭屬（Cymbidium）和杜英屬；熱帶亞洲和東非或馬達加斯加間斷僅楊桐屬（Adinandra）；熱帶亞洲分布有8屬，如青岡屬（Cyclobalanopsis）、山茶屬（Camellia）、潤楠屬（Machilus）等；爪哇，喜馬拉雅間斷或星散分布到華南、西南分布有草珊瑚屬和木荷屬（Schima）；熱帶印度至華南分布僅水絲梨屬（Sycopsis）；越南至華南或西南有赤楊葉屬（Alniphyllum）和異藥花屬（Fordiophyton）2屬。溫帶分布（8～14項）共30屬，占29.41%。其中北溫帶分布有9屬，如櫻屬（Rasus）、黃精屬（Olygonatum）、葡萄屬（Vitis）等；北溫帶和南溫帶間斷分布有4屬，如楊梅屬、櫟屬（Quercus）等；歐亞和南美溫帶間斷僅狗脊屬（Woodwardia）；東亞及北美洲間斷分布有15屬，如八角屬（Illicium）、木蘭屬（Magnolia）、栲屬等；東亞分布有6屬，如檵木屬、四照花屬（Dendrobenthamia）、獼猴桃屬（Actinidia）等，中國—喜馬拉雅分布僅粗筒苣苔屬，中國—日本有4屬，如勾兒茶屬（Berchemia）、木通屬（Akebia）、山麥冬屬（Liriope）。中國特有分布僅欒樹屬（Koelreuteria）。

2.3 種的分析

迄今為止，對于種的分布類型沒有一個十分科學的分析方法[13]。但對于局部地區(qū)或山體，分析種的分布類型仍套用屬的分布區(qū)類型 [6，15-18]，這種把地理成分和發(fā)生成分相聯(lián)系的分析方法，依然被認為行之有效[4]。

2.3.1 非中國特有種分析。文成銅鈴山國家森林公園維管束植物共計172種，按照屬15個分布類型來劃分，由于該公園原為林場，20世紀90年代前砍伐嚴重，造成如今恢復起來的常綠闊葉林次生林草本層及灌木層物種豐富度相對較低，并以蕨類植物和苔草屬植物為主，所以該區(qū)種的分布類型相對較少，為熱帶亞洲、北溫帶、東亞分布及中國特有共計4種。其中中國特有種91種，占52.9%，非中國特有種中主要為東亞分布。

2.3.1.1 熱帶分布。該區(qū)種的熱帶分布只有熱帶亞洲1種類型，共14種，占總數(shù)的8.1%，占非中國特有種種數(shù)的17.3%，主要有石斑木（Rhaphiolepis indica）、臺灣冬青（Ilex formosana）、白蠟樹（Fraxinus chinensis）、猴歡喜（Sloanea sinensis）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、欏木石楠（Photinia davidsoniae）、樹參（Dendropanax dentiger）、烏藥（Lindera aggregata）等。

2.3.1.2 溫帶分布。該區(qū)溫帶分布為北溫帶分布和東亞分布2種類型，共67種，占總數(shù)的39.0%，占非中國特有種的82.7%。北溫帶分布僅白杜（Euonymus maackii）1種。東亞分布是溫帶地理成分的最主要部分，共66種，占溫帶分布類型的98.5%。分為喜馬拉雅-日本分布[亦稱全東亞分布，14（SJ）項]，中國-喜馬拉雅分布[14（SH）項]和中國-日本分布[14（SJ）項]。全東亞分布有16種，木本植物有楊桐（Cleyera japonica）、楓香（Liquidambar formosana）、烏桕（Sapium sebiferum）、檵木、青岡（Cyclobalanopsis glauca）和野漆樹（Toxicodendron succedaneum），草本植物有須毛蔓莖堇菜（Viola diffusa）、草珊瑚（Sarcandra glabra）、三脈紫菀（Aster ageratoides）、烏蘞莓（Cayratia japonica）等；中國-喜馬拉雅分布有11種，如土茯苓（Smilax glabra）、黃丹木姜子（Litsea elongata）、薄葉山礬（Symplocos anomala）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等；中國-日本分布有39種，占東亞分布的59.1%，體現(xiàn)了該區(qū)植物與日本區(qū)系的密切聯(lián)系，其中木本植物有米櫧、虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii）、烏岡櫟（Quercus phillyraeoides）、山櫻花（Cerasus serrulata）、天仙果（Ficus erecta）、浙江樟（Cinnamomum japonicum）等；草本植物有日本薯蕷（Dioscorea japonica）、類頭狀花序藨草（Scirpus subcapitatus）、山麥冬 （Liriope spicata）、天門冬（Asparagus cochinchinensis）、藎草（Arthraxon hispidus）等。

2.3.2 中國特有種分析。銅鈴山國家森林公園植物中國特有分布共91種，占總種數(shù)的52.9%。對于特有種分布區(qū)亞型的劃分，主要根據(jù)吳征鎰《論中國植物區(qū)系的分區(qū)問題》[19]的分區(qū)方案，參考金孝鋒《浙江百山祖自然保護區(qū)種子植物區(qū)系分析》[16]中所制定的方法，分為9個分布區(qū)亞型（表2）。

2.3.2.1 浙江特有。該區(qū)有浙江特有植物有3種，如舟柄鐵線蓮（Clematis dilatata）、浙江石楠（Photinia zhejiangensis）、近頭狀苔草（Carex subcapitata）。

2.3.2.2 華東特有。華東特有植物共8種，占該地區(qū)中國特有種數(shù)的8.8%，如浙皖粗筒苣苔（Briggsia chienii）、穿孔苔草（Carex foraminata）、福建苔草（Carex fokienensis）、浙閩新木姜子（Neolitsea undulatula）、秀麗香港四照花（Cornus hongkongensis）等。

2.3.2.3 華東-華中（至西南）特有。華東-華中特有分布共5種，占該地區(qū)中國特有種數(shù)的5.5%，如尾葉懸鉤子（Rubus caudifolius）、披針葉茴香（Illicium lanceolatum）、細花泡花樹（Meliosma parviflora）、大葉勾兒茶（Berchemia huana）、黃山松（Pinus taiwanensis）。

2.3.2.4 華東-華南（至西南）特有。

華東-華中特有分布共20種，占該地區(qū)中國特有種數(shù)的22.0%，如浙閩櫻（Cerasus schneideriana）、香港黃檀（Dalbergia millettii）、猴頭杜鵑（Rhododendron simiarun）、輪葉蒲桃（Syzygium grijsii）、秀麗野海棠（Bredia amoena）、豺皮樟（Litsea oblongifolia）、鳳凰潤楠（Machilus phoenicis）、海南槽裂木（Pertusadina hainanensis）、沿海紫金牛（Ardisia punctata）、擬三穗苔草（Carex pseudotristachyachya）、毛花獼猴桃（Actinidia eriantha）等。

2.3.2.5 華東-華北（至東北、西北）特有。

華東-華北特有分布僅豌豆形苔草（Carex pisiformis）1種，分布在遼寧、河北、山東、安徽和浙江。

2.3.2.6 華東-華中-華南（至西南）特有。

銅鈴山國家森林公園中的中國特有種，在華東-華中-華南特有的種有45種，占該區(qū)中國特有種的49.5%。其中華東-華中-華南分布僅尖葉櫟（Quercus oxyphylla）和木荷；延伸至西南分布的有43種，木本植物有銀鐘花（Halesia macgregorii）、毛冬青（Ilex pubescens）、矩形葉鼠刺（Itea oblonga）、腋毛泡花樹（Meliosma rhoifolia）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）等，草本植物有肥肉草（Fordiophyton fordii）、短藥野木瓜（Stauntonia leuantha）、矮莖紫金牛（Ardisia brevicaulis）等。

2.3.2.7 華東-華中（至西南）-華北（至東北或西北）特有。

華東-華中-華北特有分布僅短芒苔草（Carex breviaristata）和青榨槭（Acer davidii），前者分布延伸至西南。

2.3.2.8 華東-華南（至西南）-華北特有。

華東-華南-華北特有分布在該區(qū)僅有柔毛泡花樹（Meliosma myriantha）1種。

2.3.2.9 華北-華中-華南（至西南）-華北（至東北或西北）特有。

華北-華中-華南-華北特有分布，其中香花崖豆藤（Millettia dielsiana）、滿山紅（Rhododendron mariesii）和老鴉糊（Callicarpa giraldii）向西延伸至云南，柱果鐵線蓮（Clematis uncinata）、石楠（Photinia serrulata）和檞櫟（Quercus aliena）向西北延伸至甘肅等地。

3 小結

3.1 種類豐富，地理成分多樣

浙江文成銅鈴山國家森林公園原成立于2001年10月，在成立為國家森林公園后一直缺少系統(tǒng)的區(qū)系調查，通過該次調查顯示，該公園內維管束植物共56科102屬172種，其中蕨類植物5科5屬6種，裸子植物1科1屬2種，被子植物50科96屬164種。該森林公園核心區(qū)域面積不大，但從屬的大小級來看，所謂的寡種屬（2～4種）和單種屬共143種，占83.1%，反映了該森林公園物種多樣性十分豐富。

從科、屬的分布區(qū)類型來看，體現(xiàn)了該區(qū)植物地理成分多樣?？圃?個分布區(qū)內都有代表，屬在11個分布區(qū)都有代表，而且有相當?shù)姆植紖^(qū)變型，說明該區(qū)地理成分多樣，但種的分布類型相對較少，只在5個分布區(qū)有代表，主要為中國特有分布，其次為東亞分布。筆者認為造成這種地理成分差異明顯的原因如下：①該公園原為林場，現(xiàn)有森林多數(shù)為砍伐后恢復形成的次生林，且形成時間較短，導致層間植物和草本植物種類相對單一；②該森林公園海拔較高，所選樣地平均海拔為779 m，禾本科等一些常見熱帶成分植物并未出現(xiàn)，導致種的分布類型中沒有出現(xiàn)世界廣布，并且熱帶分布（2～7項）中僅熱帶亞洲有代表。

3.2 熱帶區(qū)系特征明顯

文成銅鈴山森林公園位于浙江南部，屬于華東地區(qū)浙閩山地亞地區(qū)。從緯度來看，該區(qū)屬于中亞熱帶。從科的分布區(qū)類型來看，熱帶分布占48.21%，遠多于溫帶分布的科。從屬的分布區(qū)類型來看，熱帶分布占51.96%，也遠多于溫帶分布。但溫帶分布的種要多于熱帶分布的種（67∶17），這是由于該區(qū)海拔較高，所選樣地平均海拔為779 m，常見的熱帶分布種往往分布在低海拔地區(qū)，并且一些溫帶植物在高海拔的地區(qū)也能適應生長，所以在種的分布上溫帶成分占優(yōu)勢。區(qū)系分析表明，銅鈴山國家森林公園有明顯的熱帶區(qū)系性質。

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