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    基于Voronoi圖的林分空間模型及分布格局研究

    2014-05-14 09:58:30吳舒辭李建軍王傳立
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2014年6期
    關(guān)鍵詞:空間結(jié)構(gòu)林分多邊形

    劉 帥,吳舒辭,* ,王 紅,2,張 江,李建軍,王傳立

    (1.中南林業(yè)科技大學(xué),長(zhǎng)沙 410004;2.湖南省科學(xué)技術(shù)廳,長(zhǎng)沙 410013)

    與林木空間位置有關(guān)的林分結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為林分空間結(jié)構(gòu),主要包含樹種混交、大小分化和空間格局3個(gè)方面的內(nèi)容。林分空間結(jié)構(gòu)決定了林木間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)及其空間生態(tài)位,在很大程度上影響著林分的健康和穩(wěn)定。采用何種手段從而更加準(zhǔn)確、有效地表征林分空間結(jié)構(gòu)特征一直是現(xiàn)代森林經(jīng)理學(xué)研究熱點(diǎn),對(duì)于近自然森林經(jīng)營(yíng)意義重大[1-2]。

    林分空間格局源于種群空間格局,指林木在水平空間上的配置狀況和分布特征,是林木生長(zhǎng)特性、種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境因子等綜合作用的結(jié)果[3]。研究林木空間格局有助于理解森林的建立、更新和發(fā)展過程,是實(shí)際營(yíng)林所必須測(cè)定的空間結(jié)構(gòu)因子。目前,林分空間格局研究多采用與距離有關(guān)的格局分析方法,主要包括聚集指數(shù)、精確最近鄰體分析[4]、Ripley's K(d)函數(shù)分析[5]。其中,精確最近鄰體分析和Ripley's K(d)函數(shù)分析以林木坐標(biāo)點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析,亦稱為點(diǎn)格局分析[4,6],已被廣泛應(yīng)用于描述林木的空間分布,可分析不同距離尺度下的種群格局及不同種群的種間關(guān)聯(lián)關(guān)系,具有顯著的優(yōu)越性。但該類方法提供的是種群的統(tǒng)計(jì)格局,很難從中導(dǎo)出與森林空間經(jīng)營(yíng)直接相關(guān)的具體信息,且方法復(fù)雜,計(jì)算量較大?;輨傆?-8]提出基于相鄰木角度測(cè)量的角尺度,該方法簡(jiǎn)單可靠,既能分析林分整體空間格局,又可表征林分精細(xì)結(jié)構(gòu)即林木點(diǎn)結(jié)構(gòu)的分布格局,是林分經(jīng)營(yíng)中最常用的格局分析方法[2-3]。但角尺度與距離無關(guān),無法反映林分疏密程度及相鄰木距離等空間要素。

    Voronoi圖是計(jì)算幾何的基本數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu),按照對(duì)象集合元素的最近鄰原則將空間劃分為許多不相重疊的凸多邊形(Voronoi多邊形)。每個(gè)凸多邊形都有唯一的集合元素與之相關(guān)聯(lián),其內(nèi)任一點(diǎn)到該元素的距離總小于到其他元素的距離。Voronoi圖具有鄰接性、唯一性、空間動(dòng)態(tài)等特性,適用于表征空間目標(biāo)的復(fù)雜鄰域關(guān)系[9]。由于可根據(jù)需要對(duì)Voronoi圖定義進(jìn)行擴(kuò)展,Voronoi圖在計(jì)算機(jī)圖形學(xué)、分子生物學(xué)、空間規(guī)劃等眾多領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用背景[10-11]。Brown[12]最早將 Voronoi圖引入林學(xué)領(lǐng)域,提出林木競(jìng)爭(zhēng)分析的 APA(area potentially available)指數(shù);湯孟平等將Voronoi圖用于群落優(yōu)勢(shì)樹種的種內(nèi)種間分析[13]和混交度研究[14];趙春燕[15]等人通過 Voronoi圖研究紅樹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)。但應(yīng)用Voronoi圖深入分析林分空間結(jié)構(gòu)特征及林木分布格局的研究尚不多見。本研究選擇南洞庭湖龍虎山林場(chǎng)典型常綠闊葉林為對(duì)象,建立基于Voronoi圖的林分空間模型,量化林木空間結(jié)構(gòu),包括林木水平位置、空間近鄰關(guān)系、空間密度等信息。在該模型的基礎(chǔ)上,分析樣地林木整體空間格局及主要喬木種群的格局動(dòng)態(tài)。

    1 研究區(qū)概況和樣地調(diào)查

    研究地點(diǎn)位于南洞庭湖區(qū)龍虎山林場(chǎng),地理位置為東經(jīng) 112°17'2″—112°18'30″,北緯 28°54'4″—28°54'56″。該地屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,年均氣溫16.7℃。林場(chǎng)內(nèi)有木本植物100余種,其代表性林分是青椆混交林,主要喬木樹種有青椆(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、香樟(Cinnamomum camphora)、青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)、毛豹皮樟(Litsea coreana var.lanuginosa)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、鉤栗 (Castanopsis tibetana)、馬褂木(Liriodendron chinense)、木荷(Schima superba)、楓香(Liquidambar formosana)等。當(dāng)?shù)刭Y料和林分調(diào)查表明,研究地森林群落是受過輕微干擾而形成的天然次生林,青椆、香樟、青岡櫟等為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)樹種[16-17]。

    筆者于2010年8月在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置面積為100m×100m的標(biāo)準(zhǔn)樣地1塊。采用全站儀等設(shè)備對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于5cm的活立木進(jìn)行定位、編號(hào)及每木檢尺,檢測(cè)內(nèi)容為林木位置、樹種信息、胸徑、樹高、冠幅等。以樣地西南角為坐標(biāo)原點(diǎn),記樣地內(nèi)林木的相對(duì)空間坐標(biāo)為(x,y),其中x表示東西方向坐標(biāo),y表示南北方向坐標(biāo)。該次研究共涉及林木982株。

    2 研究方法

    2.1 Voronoi圖定義

    設(shè)二維平面空間中有一離散點(diǎn)集P={p1,p2,…,pn},其中任意兩點(diǎn)不相等,任意四點(diǎn)不共圓。點(diǎn)集中任一元素pi(1≤i≤n)根據(jù)空間鄰接關(guān)系確定Voronoi多邊形 tpi(1 ≤ i≤ n)[10]:

    式中,符號(hào)‖·‖表示兩點(diǎn)間的歐氏距離,點(diǎn)pi稱為Voronoi多邊形tpi的生成元,該定義確保Voronoi多邊形tpi內(nèi)任意點(diǎn)s到生成元pi的距離小于到其他生成元pj的距離,則由tpi(1≤i≤n)組合成的平面圖形稱為離散點(diǎn)集P的Voronoi圖。至此,離散點(diǎn)集完成對(duì)二維平面的空間剖分。

    2.2 基于Voronoi圖的格局分析方法

    離散點(diǎn)集在平面空間通常有3種格局分布形式:均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布,如圖1所示。點(diǎn)集的Voronoi圖可以直觀地反映點(diǎn)狀目標(biāo)在平面空間的分布情況[18]。當(dāng)平面點(diǎn)均勻分布時(shí),相鄰Voronoi多邊形大小相當(dāng);聚集分布時(shí),Voronoi多邊形大小各異,聚集區(qū)內(nèi)的較小,聚集區(qū)外的較大;隨機(jī)分布時(shí)的情況則介于均勻分布和聚集分布之間??梢姡ㄟ^量化Voronoi多邊形面積的變化關(guān)系則可確定平面點(diǎn)的分布格局。因此,本研究引入變異系數(shù)(Coefficient of Variation,CV)來衡量Voronoi多邊形面積的相對(duì)變化,其表達(dá)式為:

    式中,σ是n個(gè)彼此鄰接的Voronoi多邊形面積的標(biāo)準(zhǔn)差,ˉs是其面積均值,xi表示第i個(gè)Voronoi多邊形的面積,ˉxi表示第i個(gè)Voronoi多邊形及其相鄰Voronoi多邊形面積的均值。按照公式(2)計(jì)算圖1的Voronoi圖的變異系數(shù),結(jié)果依次為:0.125、0.273、0.781。

    圖1 點(diǎn)集的空間分布Fig.1 Spatial distribution of point set

    變異系數(shù)反映了單位均值上點(diǎn)狀目標(biāo)的離散程度和分布狀態(tài),當(dāng)取值從低到高時(shí),空間點(diǎn)將依次經(jīng)歷均勻、隨機(jī)、聚集3種分布格局。為明確3種不同分布格局下變異系數(shù)的取值范圍,采用Monter Carlo模擬方法對(duì)平面點(diǎn)的分布進(jìn)行顯著性檢測(cè),具體步驟如下:模擬本研究林分樣地在100m×100m的二維平面隨機(jī)布點(diǎn)982個(gè),根據(jù)點(diǎn)位置對(duì)二維平面進(jìn)行Voronoi分割,計(jì)算每個(gè)Voronoi多邊形的面積;為研究格局分布與空間尺度的關(guān)系,采用種-面積關(guān)系研究中的巢式取樣[23],始終以坐標(biāo)原點(diǎn)(西南角)為起點(diǎn),取樣尺度按每次4m遞增,一共獲取25個(gè)方形小樣地:4m×4m,8m×8m,12m×12m,…,100m×100m,計(jì)算每個(gè)小樣地內(nèi)Voronoi多邊形的變異系數(shù),以上過程重復(fù)99次,按99%的置信水平來確定置信區(qū)間。再根據(jù)樣地林木實(shí)際分布情況計(jì)算變異系數(shù),計(jì)算結(jié)果如果在置信區(qū)間內(nèi),則為隨機(jī)分布;如果在置信區(qū)間外,則顯著偏離隨機(jī)分布。以上計(jì)算過程在MATLAB 7.1平臺(tái)上完成。

    2.3 邊緣校正

    受人為劃分樣地的影響,樣地邊緣林木的相鄰木可能位于樣地以外,因而樣地邊緣木的Voronoi多邊形是不完整的。計(jì)算這部分林木的變異系數(shù),會(huì)使整體結(jié)果產(chǎn)生較大誤差,進(jìn)而影響林木空間格局判斷的精度。

    傳統(tǒng)的邊緣校正方法,如設(shè)置8鄰域樣地[19]、建立緩沖區(qū)[20]等不適用本研究。本研究的處理辦法是標(biāo)記所有以樣地邊界為邊的Voronoi多邊形,在林木空間格局分析時(shí)不納入變異系數(shù)的計(jì)算中。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 林分空間Voronoi圖模型

    點(diǎn)格局分析將林木的空間位置視為平面點(diǎn),從點(diǎn)的數(shù)量特征入手分析其空間格局[6]。然而,實(shí)際情況是森林中每株林木都要通過與周邊林木競(jìng)爭(zhēng)來獲取必要的資源和生長(zhǎng)空間,僅僅將林木抽象成平面點(diǎn)會(huì)引起林木空間信息的缺失。因此,本研究建立樣地林木水平空間的Voronoi圖模型,借此反映林木及其“影響圈”的空間分布,作為進(jìn)一步分析林木空間格局的基礎(chǔ)。

    圖2 樣地林木空間分布Voronoi圖Fig.2 Voronoi diagram of spatial distribution in sample plot

    為了建模需要,忽略樣地的地形、地貌特征,視其為二維平面,樣地內(nèi)所有起徑5cm以上的林木為該二維平面的點(diǎn)狀目標(biāo),在MATLAB平臺(tái)上編程繪制樣地林木Voronoi圖并計(jì)算其相關(guān)參數(shù),結(jié)果如圖2所示。該Voronoi圖模型不但顯示了林木詳細(xì)的空間位置,可用于定性分析林木空間格局,還能通過該圖提取林分空間結(jié)構(gòu)信息,具體如下:

    (1)平面點(diǎn)即生成元代表林木在樣地中的空間相對(duì)位置 (xi,yi),1≤ i≤ 982。

    (2)Voronoi多邊形代表林木的“影響圈”,即林木所占據(jù)的空間生態(tài)位,反映了林木間相互作用及對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果,其面積或周長(zhǎng)度量了該空間的大小,其面積的倒數(shù)則表示該林木的點(diǎn)密度。一定范圍內(nèi)Voronoi多邊形平均面積ˉs的倒數(shù)則表示該區(qū)域內(nèi)林木的空間密度ρ,即:

    (3)林木的生長(zhǎng)狀況、分布格局等情況與其直接鄰體的數(shù)量、規(guī)模、距離有密切關(guān)系。兩株林木相鄰的依據(jù)是兩者對(duì)應(yīng)的Voronoi多邊形共享一條邊,該邊稱為公共邊。對(duì)于非樣地邊緣林木,其Voronoi多邊形公共邊的條數(shù)代表了該林木的相鄰木數(shù)目。

    (4)Voronoi圖具有唯一的對(duì)偶結(jié)構(gòu)Delaunay三角網(wǎng),如圖3所示,實(shí)線代表Delaunay三角網(wǎng),虛線表示相對(duì)應(yīng)的Voronoi圖。單個(gè)Delaunay三角形包含相鄰木間的距離信息和角度信息,其邊長(zhǎng)長(zhǎng)度等于參照樹與其相鄰木的距離,其內(nèi)角可直接計(jì)算參照樹的角尺度[7]。

    經(jīng)樣地邊緣校正,本研究樣地林木Voronoi圖的有關(guān)參數(shù)及取值如表1所示。

    圖3 Delaunay三角網(wǎng)示例Fig.3 An example of Delaunay Triangulation

    3.2 林木空間格局分析

    3.2.1 林分整體分布格局

    本文采用基于Voronoi圖變異系數(shù)的格局分析方法研究不同空間尺度下的林木分布格局,結(jié)果如圖4所示。當(dāng)小尺度取樣時(shí),空間格局呈顯著聚集分布,20—40m為強(qiáng)度聚集,觀察圖2可看到該尺度下有明顯的林木聚生區(qū)域。此后,隨著尺度的增大,變異系數(shù)逐漸減小并趨于穩(wěn)定。當(dāng)取樣尺度大于76m時(shí),空間格局呈接近隨機(jī)分布的輕度聚集,說明在大尺度范圍林木的空間格局有從聚集分布向隨機(jī)分布過渡的趨勢(shì)。由此可知,基于Voronoi多邊形變異系數(shù)的格局分析與取樣尺度有密切關(guān)系,尺度越大所包含樣本越多,則分析結(jié)果越接近林分真實(shí)的空間格局。

    表1 樣地Voronoi圖信息Table 1 Information of Voronoi diagram in the plot

    為對(duì)比基于Voronoi圖的格局分析方法,本研究選取結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)中有代表性的角尺度[7-8]方法分析同一塊樣地的空間格局。圖4為樣地中角尺度各個(gè)取值的統(tǒng)計(jì)情況,其均值為0.532,表明樣地林木整體上呈輕度聚集分布??梢姡赩oronoi圖變異系數(shù)方法與角尺度方法對(duì)于林分整體空間格局的判斷是一致的。圖4顯示了25種不同空間尺度下變異系數(shù)和角尺度的相關(guān)性分析結(jié)果,其相關(guān)系數(shù)R2等于0.7714(顯著正相關(guān)),則進(jìn)一步說明兩種格局分析方法可以相互替代。

    圖4 林分空間分布格局Fig.4 Stand spatial pattern

    3.2.2 主要樹種的空間格局動(dòng)態(tài)

    林木分布格局不僅可以定量描述林分的水平空間結(jié)構(gòu),而且能夠說明林分種群的動(dòng)態(tài)變化。目前多以林木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群格局動(dòng)態(tài)[21]。本研究按照胡小兵等人[22]對(duì)木本植物種群的劃分標(biāo)準(zhǔn),以胸徑10cm為界將樣地林木分為小徑木(小樹和中樹,胸徑小于等于10cm)和大徑木(大樹,胸徑大于10cm),分析林分內(nèi)主要樹種的空間格局動(dòng)態(tài)(圖5),圖中橫坐標(biāo)表示取樣尺度,縱坐標(biāo)對(duì)應(yīng)具體樹種的Voronoi圖變異系數(shù)值。

    圖5 主要樹種的空間分布格局Fig.5 Spatial pattern of main tree species

    青椆屬地帶性常綠闊葉優(yōu)勢(shì)樹種,具有水源涵養(yǎng)和水土保持作用,更新能力強(qiáng),兼有實(shí)生和萌生兩種繁殖方式,其小徑木呈強(qiáng)度聚集,且隨尺度增大聚集程度進(jìn)一步加深。由于在群落中分布最廣,數(shù)量最多,該樹種所承受的競(jìng)爭(zhēng)壓力也最大,因而其大徑木雖呈顯著聚集,但聚集程度相比小徑木明顯降低(圖5)。香樟是群落中另一種優(yōu)勢(shì)樹種,根系發(fā)達(dá),具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,其種子輕,結(jié)實(shí)量大,散播范圍廣,在群落中與青椆全方位競(jìng)爭(zhēng),小樹在林分內(nèi)呈輕度聚集分布,而成年大樹則因自然稀疏其格局過渡到隨機(jī)分布(圖5)。青岡櫟與青椆同屬山毛櫸科,林下更新良好,種子粒大而重,萌發(fā)率高,小樹多聚生在一起。但青岡櫟在群落中的優(yōu)勢(shì)地位不及青椆和香樟,由于自稀疏及環(huán)境影響,使得其成年大樹的空間格局在隨機(jī)與聚集分布之間震蕩(圖5)。毛豹皮樟是群落中的非優(yōu)勢(shì)種(限于篇幅,非優(yōu)勢(shì)種僅列出毛豹皮樟),其空間格局波動(dòng)較大,分布特征不明顯,這可能與該種群數(shù)量較少有關(guān)(圖5)??偟膩砜矗瑯拥貎?nèi)小徑木的空間格局多為聚集分布,大徑木主要呈輕度聚集或隨機(jī)分布;優(yōu)勢(shì)種空間分布較明顯,非優(yōu)勢(shì)種分布特征不明顯或呈隨機(jī)分布;林分空間格局主要由優(yōu)勢(shì)種的格局決定,各樹種分布格局的動(dòng)態(tài)變化與林分整體呈聚集態(tài),且有向隨機(jī)分布演變的趨勢(shì)保持一致。

    以上分析表明,受隨機(jī)自稀疏、個(gè)體生長(zhǎng)差異等多重因素影響,同一樹種在不同的發(fā)育階段,其空間格局會(huì)發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。同時(shí),受空間尺度改變的影響,林木在小尺度上形成的分布格局可能會(huì)在大尺度上復(fù)合進(jìn)而引起分布狀態(tài)的改變,使得種群分布動(dòng)態(tài)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的空間及時(shí)間特征。

    4 結(jié)論與討論

    本研究以南洞庭湖龍虎山林場(chǎng)典型常綠闊葉林群落為研究對(duì)象,根據(jù)林木點(diǎn)位置剖分樣地平面空間,建立基于Voronoi圖的林分空間模型。該模型不但能顯示出林木的空間位置和疏密程度,而且量化了林木的空間鄰近關(guān)系,具有明確的林學(xué)及生態(tài)學(xué)意義。對(duì)于以參照樹為中心的空間結(jié)構(gòu)單元,其相鄰木可以由參照樹的Voronoi多邊形公共邊唯一確定,解決了長(zhǎng)期以來相鄰木選取尺度模糊的問題。

    本研究提出基于Voronoi圖的格局分析方法,應(yīng)用該方法分析林分的整體空間格局。與角尺度方法的對(duì)比研究顯示,Voronoi圖變異系數(shù)和角尺度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明基于Voronoi圖的格局分析方法同樣能有效刻畫林木空間分布特征。進(jìn)一步使用該方法從不同的時(shí)空尺度上描述了林分主要樹種的空間格局動(dòng)態(tài),并結(jié)合林木生長(zhǎng)特性闡釋了格局動(dòng)態(tài)變化的原因:在時(shí)間尺度上,林木的自然稀疏是引起種群格局動(dòng)態(tài)的主要原因;在空間尺度上,自然稀疏的作用范圍會(huì)因尺度的改變而相應(yīng)改變,使得小尺度上形成的格局會(huì)因尺度增大而復(fù)合成更大規(guī)模的格局分布,從而改變種群格局面貌。

    研究林木空間關(guān)系的最終目的是采取合理的經(jīng)營(yíng)措施調(diào)控林分空間結(jié)構(gòu),而具體的營(yíng)林效果可通過經(jīng)營(yíng)前后的林分Voronoi圖體現(xiàn)出來。例如,擇伐部分林木后,原本由被伐林木所占據(jù)的空間單元并入周邊鄰木,由此引發(fā)的空間格局變化可從林木Voronoi圖變異系數(shù)上反映出來。對(duì)于整體呈聚集分布的林分,其中必然存在某些林木聚集區(qū)域和稀疏區(qū)域,根據(jù)林分Voronoi圖的空間密度信息可以找出這些待調(diào)控區(qū)域并施加不同的經(jīng)營(yíng)措施(擇伐或補(bǔ)植)。因此,本研究結(jié)果對(duì)于天然林空間結(jié)構(gòu)重構(gòu)及調(diào)控具有一定指導(dǎo)意義。

    通過相鄰木連線的垂直平分線來構(gòu)造Voronoi圖,所隱含的林學(xué)假設(shè)是彼此相鄰的兩株林木處在同等競(jìng)爭(zhēng)地位,然而實(shí)際情況中這些林木多為不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)。胸徑粗大、根系發(fā)達(dá)的林木將處于優(yōu)勢(shì)地位,占據(jù)更多的資源及生存空間。為使所建模型能反映林分真實(shí)情況,后續(xù)研究可將胸徑、冠幅等林木屬性作為權(quán)值建立林分加權(quán)Voronoi圖,給林木空間單元?jiǎng)澐痔峁└嗫茖W(xué)依據(jù)。

    此外,還可深入挖掘森林的空間結(jié)構(gòu)信息,建立更為完善的空間模型。例如,考慮林木對(duì)光能的利用,可引入樹高因子,對(duì)林分三維空間進(jìn)行Voronoi剖分;結(jié)合GIS等先進(jìn)技術(shù),建立更大研究尺度、多層次的森林空間模型。

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