全球氣候變暖對凋落物分解的影響

宋 飄，張乃莉，馬克平，郭繼勛

(1.中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093;2.東北師范大學，長春 130024)

土地利用變化和化石燃料燃燒等人類活動引起大氣溫室氣體的富集，由此導致地球表面平均溫度上升［1-2］。政府間氣候變化專門委員會預測全球地表溫度到2100年將上升1.1—6.4℃［2］，這種全球尺度的氣候變遷給整個陸地生態(tài)系統(tǒng)帶來深遠影響。全球氣候變暖所帶來的諸如氣候帶轉(zhuǎn)移、生態(tài)系統(tǒng)地理分布格局變化等極大地改變了生態(tài)系統(tǒng)中原有的植被層-凋落物層-土壤各個碳庫間的動態(tài)平衡［3］。全球氣候變暖通過環(huán)境因素、凋落物數(shù)量和質(zhì)量以及分解者3個方面，直接或間接地作用于凋落物分解過程，并進一步影響土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)和碳庫動態(tài)(圖1)。全球氣候變暖通過對溫度、水分等環(huán)境因子的短期作用直接影響凋落物的分解速率;同時也可對植物群落結(jié)構(gòu)和植物表型的長期作用影響凋落物數(shù)量和質(zhì)量，從而間接地改變凋落物分解速率［4］;此外，氣候變暖也可通過直接影響土壤微環(huán)境或是間接影響地上植物及養(yǎng)分輸入，作用于土壤中微生物量、微生物活動以及群落結(jié)構(gòu)進而影響凋落物分解過程及其反饋結(jié)果。本文針對陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解這一關鍵生態(tài)學過程，從凋落物分解的3個主要影響因素入手，剖析全球變暖背景下的凋落物分解過程的響應和反饋的研究現(xiàn)狀和進展。

圖1 陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對氣候變暖的響應Fig.1 Responses of litter decomposition to climate warming in terrestrial ecosystems

1 凋落物分解研究歷史

凋落物從廣義上可分為森林葉凋落物、死亡根系和倒木3部分［5］。在凋落物分解這一研究課題上，葉凋落物分解的研究已有100多年的歷史。早在1876年德國生物學家Ebermayer就凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用開展了大量研究［6］。此后國外許多學者陸續(xù)對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)凋落物的動態(tài)分解過程以及養(yǎng)分釋放等方面開展了大量的野外實驗研究［4］。而中國有關凋落物的研究起步較晚，直到20世紀80年代，我國學者才開始對凋落物分解進行研究，主要涉及不同物種以及區(qū)域差異對凋落物分解的影響，以及分解過程中養(yǎng)分動態(tài)變化研究［7-8］。隨著對全球氣候變化的廣泛關注，20世紀90年代針對氣候變暖背景下葉凋落物分解的研究也得到廣泛開展，其中包括凋落物分解與生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的問題，全球氣候變暖下凋落物分解動態(tài)研究以及土壤微生物活性與凋落物分解的關系等方面的研究［9-12］。近10年來，國內(nèi)外科學家也逐漸認識到地下凋落物輸入對整個生態(tài)系統(tǒng)過程的重要性，及其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中應對全球氣候變暖的反饋機制研究中的重要角色。而對于分解過程的各影響因子之間對調(diào)控凋落物分解的交互作用機制、凋落物分解過程與地上植物群落的互作機制以及凋落物分解對全球變化的響應與反饋機制等一系列科學問題仍需深入研究。

2 氣候變暖對凋落物分解的影響

2.1 環(huán)境因素

由于全球氣候變暖所引起的全球平均氣溫上升、降雨格局的改變，這些環(huán)境因子的變化均以不同程度不同方式影響著地上植物群落結(jié)構(gòu)、物侯變化以及地表和土壤微環(huán)境。一般來說，氣候變暖所引起的直接作用主要是通過改變不同生態(tài)系統(tǒng)中水熱條件，加強地上植物的蒸騰作用、降低土壤含水量，進而影響凋落物的分解［13］。就間接作用而言，氣候變暖可通過長期的作用影響地上植物群落的結(jié)構(gòu)組成、特別是優(yōu)勢物種的功能型以及延長植物生長周期從而可能引起凋落物質(zhì)量和分解能力的改變［14］。

2.1.1 溫度升高

大量增溫模擬實驗表明，在不同生態(tài)系統(tǒng)下采用不同模擬增溫的實驗方法可在不同程度上加速凋落物分解［15-16］(表1)。Moore等發(fā)現(xiàn)年平均氣溫是陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率最密切相關的控制因子，可使凋落物分解率增加4%—7%［17］。我國草原生態(tài)系統(tǒng)，隨著溫度升高凋落物分解速率也有加快的趨勢［18］，短期小尺度上增溫使凋落物分解速率增加，這可能是由于土壤氮有效性的提高［19］間接地通過提高植物凋落物質(zhì)量從而促進凋落物分解［20-21］;而在長期大尺度上其可能受到增溫以及相應的植物群落生長過程中群落組成改變的共同影響［3］。對于濕地生態(tài)系統(tǒng)，增溫能夠增加水體溫度從而直接通過促進淋溶［22］進而加速凋落物分解，并通過促進無脊椎動物的物理破碎間接提高凋落物分解速率［23］。Kang等認為不同緯度下由于溫度的差異而導致的凋落物分解速率不同與相應的酶活性差異有關［24］。然而，在不同森林生態(tài)系統(tǒng)，增溫對凋落物分解的作用并不一致［25-26］。Cheng等認為溫度升高1℃所引起的氣候變暖可能不會引起凋落物分解速率的顯著變化，這可能是由于在干旱季節(jié)土壤濕度變化產(chǎn)生的補償機制對溫度升高導致的凋落物的分解速率增加產(chǎn)生了抑制效應［15，27］。在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)實驗發(fā)現(xiàn)凋落物分解率會在增溫處理下明顯降低［26］。

表1 主要陸地生態(tài)系統(tǒng)增溫對凋落物分解的影響Table 1 Effects of warming on litter decomposition in forest，grassland and wetland ecosystems

2.1.2 濕度改變

氣候變暖引起的溫濕度變化對凋落物分解速率的影響在已有的大量研究中得到驗證［17，35-36］。全球變暖將改變森林生態(tài)系統(tǒng)的水熱條件，導致地面蒸散增加而使土壤含水量降低進而不利于凋落物的淋溶和分解。在全球尺度上實際蒸散通常作為氣候因子影響凋落物分解的另一個重要指標［37］。Aerts將來自44個冷溫帶地區(qū)和潮濕熱帶地區(qū)進行的為期一年的葉凋落物分解實驗數(shù)據(jù)與實際蒸散進行了相關分析發(fā)現(xiàn)，凋落物分解與實際蒸散呈指數(shù)關系，其中熱帶地區(qū)凋落物分解受實際蒸散影響最為顯著［4］。Robinson 等［32］在年降雨量為 330 mm 的亞北極石楠灌叢區(qū)域發(fā)現(xiàn)增溫降低了凋落物的分解速率而水分的增加卻顯著增加其分解速率。此外有些研究結(jié)果表明氣候變暖對凋落物分解的影響源于溫濕度變化對土壤有機質(zhì)新陳代謝的間接作用［35-36］。在沒有濕度限制的長期增溫下，全球氣候變化可能會增加凋落物分解速率，但對于自然條件下多種環(huán)境因子交互作用對其分解率的研究則很少［38］。因此對于未來如何更加精確地預測氣候變化對凋落物分解速率的影響更多地要結(jié)合降雨、蒸騰等多方面信息［4］。

2.2 地上植物群落

氣候變暖已經(jīng)引起了北半球極寒生物帶以及高山凍原生物帶植被豐富度和組成的劇烈變化［39-40］。通過模型，研究者們也預測出在寒冷生物群區(qū)內(nèi)長時期的氣候變暖會導致地上植物生物量和植被生產(chǎn)力的劇烈增加［41］。植被生產(chǎn)力的增加將會提高凋落物的輸入量，從而使枯枝落葉成為地上年凋落物產(chǎn)量的主要來源，進而促進地上不同質(zhì)量不同分解力植物群落的演替。Johances等證明了在寒冷北方生物帶灌木葉凋落物積累的增加同時會潛在降低增溫對凋落物分解速率的正效應［3］?？偠灾?，凋落物質(zhì)量和數(shù)量的變化受控于地上植物群落生產(chǎn)力和群落組成的改變［42］。氣候變暖對凋落物輸入量、凋落物物理特征和化學組分的影響均可能作用于陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解過程。

2.2.1 凋落物輸入量

一般而言，氣候變暖往往會促進植物生長、增加初級生產(chǎn)力，進而增加凋落物的輸入量，同時氣候變暖也可導致植物群落組成和結(jié)構(gòu)的變化從而改變凋落物積累速率及分解速率，進而影響生態(tài)系統(tǒng)水平中碳庫的動態(tài)變化［3］。Wu等通過薈萃分析綜合了生態(tài)系統(tǒng)水平上凋落物分解對增溫的響應，發(fā)現(xiàn)增溫普遍刺激了植物的生長以及生態(tài)系統(tǒng)碳庫的周轉(zhuǎn)，同時增溫也可顯著增加植物總凈光合生產(chǎn)力［43］，這可能是由于溫度升高提高了土壤養(yǎng)分的礦化能力進而增加了地上生物量［44-45］。而植物生物量隨溫度增加而升高的這一現(xiàn)象也可能表現(xiàn)在某一特定生態(tài)系統(tǒng)類型中的某一優(yōu)勢物種。例如Biasi等研究表明，在地衣豐富的矮灌木的凍原生態(tài)系統(tǒng)中，地上植物生物量對增溫的響應比北極嚴寒生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)地上植物生物量差異顯著［46］。Natali在北方極地寒冷系統(tǒng)中對冬夏兩季進行的開頂式增溫實驗表明，增溫使這兩個季節(jié)中初級生產(chǎn)力增加20%，并同時增加凋落物的分解速率［47］。然而，一些研究證明植物的生長和地上生物量同時在干旱和濕潤的土壤中對增溫處理沒產(chǎn)生顯著性響應［48］，甚至會降低某個物種的生物量［49-51］，這可能是由于增溫減低了土壤含水量從而影響了地上植物對水分的吸收進而影響其生長。

2.2.2 凋落物質(zhì)量

氣候變暖對凋落物化學組分的影響同樣會引起凋落物分解速率的特異性響應。凋落物的化學性質(zhì)稱之為“基質(zhì)質(zhì)量”，定義為凋落物的相對可分解性，其中包括諸如含有C、N、P養(yǎng)分元素的易分解組分和木質(zhì)素、纖維素等難分解有機組分［52］。氣候變暖對凋落物質(zhì)量的影響主要側(cè)重在兩個方面:植物群落原有物種短期內(nèi)化學性質(zhì)的改變和群落中物種組成的長期變化［4］。Fierer發(fā)現(xiàn)溫度變化會引起凋落物碳含量的變化，并由此影響凋落物分解過程［53］。Day等在南極半島的凍原帶對維管植物南極漆姑草(Colobanthus quitensis)和發(fā)草(Deschampsia antarctica)進行了4個生長季節(jié)的紫外線增溫處理，發(fā)現(xiàn)與對照處理相比，增溫使漆姑草地上生物量明顯增加，同時兩種維管植物中碳含量也同時增多，而氮濃度相對降低。這就導致了漆姑草凋落物層的數(shù)量以及C/N含量也同時增加，進而導致其分解速率降低［54］。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素濃度以及初始木質(zhì)素與N的比值會限制凋落物分解，降低其分解速率［6］。Berg等發(fā)現(xiàn)葉中N含量高會抑制生物量損失，因為其會對木質(zhì)素分解酶產(chǎn)生抑制，從而抑制木質(zhì)素分解、降低凋落物分解速率［55-56］。然而，一些研究表明，在凋落物質(zhì)量和分解速率之間沒有明顯的關系［57］，盡管一些模型已經(jīng)對此進行了描述，但至今仍無令人普遍接受的凋落物組分變異對凋落物分解進行預測。

2.2.3 凋落物分解階段

凋落物分解對氣候變暖的響應存在階段上的分異。Berg等將凋落物分解在形成腐殖質(zhì)之前劃分為3個階段，其中每個階段呈現(xiàn)不同養(yǎng)分釋放規(guī)律。在分解的早期階段，凋落物主要分解的是可溶性物質(zhì)，以及未被保護的纖維素和半纖維素等物質(zhì)，而這一過程可能受到水熱等環(huán)境因子的影響。一般認為，水熱因子和N、P、S等可溶性物質(zhì)對分解早期分解速率的影響是正向的［55］，而在分解的中后期，氣候?qū)Ψ纸獾挠绊懼饾u減低［55］。在分解后期，凋落物自身的養(yǎng)分元素的限制，如N素限制可能成為調(diào)控分解速率的主要因子，此時凋落物分解對于周圍水熱因子的直接作用并不十分敏感。在分解的最后階段，即接近形成腐殖質(zhì)階段，分解會達到一個極限值［55］。范萍 萍［58］對 落 葉 松(Larix gmelinii)、云 杉 (Picea koraiensis)和黃波羅(Phellodendron amurense)葉凋落物進行的分解實驗發(fā)現(xiàn)，77%的生物量損失來自前期易分解凋落物組分，20%的生物量損失來自后期的難分解凋落物組分。然而，氣候變暖的影響不僅源于對分解環(huán)境中水熱因子的直接調(diào)控，往往還通過影響凋落物的化學組分控制分解速率。就這一點而言不論凋落物分解的早期還是后期，都會受到氣候變暖的影響，只不過前期更多地表現(xiàn)在氣候變暖的直接作用，后期則更多的是間接影響。因此，了解氣候變暖對凋落物不同分解階段的影響，將會更好地了解凋落物分解過程及其對全球氣候變暖的響應。

2.3 分解者的影響

分解者主要包括節(jié)肢動物、蚯蚓、白蟻、昆蟲等大型土壤動物以及細菌、放線菌、真菌等微生物，他們是分解凋落物的主要執(zhí)行者。各種土壤分解者彼此相互作用、相互協(xié)調(diào)共同參與凋落物的分解過程。地上凋落物經(jīng)過土壤動物的物理破碎后則由大量的土壤微生物進行生物化學分解作用［59］，將其進一步分解成為簡單無機分子或轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)。而大型節(jié)肢動物、蚯蚓和小型土壤動物不僅在粉碎凋落物上發(fā)揮著重要作用，它們在與土壤微生物相互作用過程中形成的營養(yǎng)級間的級聯(lián)效應同樣在調(diào)節(jié)凋落物分解中具有重要作用。

2.3.1 土壤動物活動及其豐富度

在凋落物分解過程中土壤動物(例如，節(jié)肢動物)的活動受到溫度［60-61］，濕度以及凋落物質(zhì)量的影響［6］，而任何由于土壤動物的變化所引起的對凋落物分解速率的影響都會受到環(huán)境因子的直接影響，或者受地上植物群落組成變化的間接影響。Bokhorst等在南極陸地生態(tài)系統(tǒng)上進行了為期兩年的野外開頂式增溫實驗發(fā)現(xiàn)，增溫1—2℃對土壤動物豐富度的影響可能源于不同緯度以及在同一緯度上不同植物群落組成的差異［62］。在不同緯度上，本地節(jié)肢動物群落多樣性隨著緯度升高而降低。而在同一緯度上，彈尾目的豐富度在矮小灌木植被中卻增多，這可能是由于水分因子是當?shù)匾粋€重要的限制因子［63］，因此高豐富度和高多樣性的節(jié)肢動物會在環(huán)境更加濕潤且地上植物群落密度更大的地區(qū)生活。增溫處理對低、高緯度地區(qū)蜱螨亞綱和彈尾目的物種豐富度和多樣性沒有影響;而使中緯度地區(qū)上地衣群落內(nèi)彈尾目的物種豐富度降低，表明中緯度區(qū)域土壤動物，至少是彈尾目的物種對增溫處理響應敏感，這可能是由于增溫引起了植物群落內(nèi)相對濕度降低［64-65］，從而限制了該類土壤動物的生長與活動。同樣的結(jié)論也在Coulson等的研究中得到驗證，3a的增溫使彈尾目物種豐富度顯著降低［66］，但前氣門亞目的總數(shù)量在南極地區(qū)卻顯著增加，這可能是由于其捕食者受環(huán)境濕度的限制數(shù)量減少從而增加其生存的機會［67］。Webb等人提出，甲螨亞目在快速應對短期環(huán)境變化(增溫處理)的能力是很有限的，但是持續(xù)的環(huán)境溫度升高很可能會影響其種群增長速率［68］。綜上可見，增溫不僅會影響土壤動物物種豐富度，對不同物種的差異性影響也會進一步地改變土壤動物的物種組成。土壤動物對氣候變暖的這些特異性響應又會如何影響凋落物分解速率呢?研究表明土壤動物豐富度的改變對凋落物分解的影響可能存在生態(tài)系統(tǒng)特異性，例如，在溫帶或者濕潤的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，土壤動物豐富度的增加往往會提高凋落物的分解速率，而在其他條件寒冷、干旱的生態(tài)系統(tǒng)中卻與此不同［69］。Grizelle等在干旱和濕潤的兩種不同環(huán)境下的亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)以及溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域內(nèi)進行的研究同樣發(fā)現(xiàn)土壤動物對凋落物分解速率的影響在不同生態(tài)系統(tǒng)中的表現(xiàn)不同［70］。在熱帶濕潤氣候環(huán)境下土壤動物的豐富度高于溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)以及熱帶干旱區(qū)域，對凋落物的分解影響也顯著高于處于干旱區(qū)域以及溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)下的土壤動物［70］。這一自然溫度梯度下的研究結(jié)果間接地表明了土壤動物對溫度變化的響應及其對凋落物分解的影響可能受到所在生態(tài)系統(tǒng)特定條件(尤其是水分條件)的限制。

2.3.2 微生物活動

氣候變暖對微生物活動會產(chǎn)生直接或間接的影響，從而調(diào)控凋落物分解。一方面氣候變暖直接作用于地表和土壤理化環(huán)境，另一方面通過改變微生物生長活動所需的碳源和能量間接地影響土壤微生物活動及其所介導的凋落物分解等生態(tài)過程［71］。微生物分泌的胞外酶是微生物分解作用的主要載體，也是微生物群落活性的體現(xiàn)。氣候變暖可以通過對溫濕度變化直接影響酶的活性［72］、影響分解酶的總量和種類［73］，同時影響微生物量和群落組成。微生物酶直接作用于有機質(zhì)底物、參與凋落物分解過程。氣候變暖對分解底物數(shù)量和質(zhì)量的改變同樣會影響微生物酶活性及其分解作用［74］。那么氣候變暖打破某些特殊生境的低溫限制是否能夠加速凋落物分解?Kang等發(fā)現(xiàn)在某些特殊生態(tài)系統(tǒng)中，例如濕地生態(tài)系統(tǒng)，由于高緯度溫度條件和凋落物質(zhì)量相對低，因此往往伴有較低的土壤酶活性，從而限制凋落物的分解;而低緯度地區(qū)由于環(huán)境溫度相對較高則往往會打破這種限制而促進凋落物分解［24］。Suvendu對4種理化性質(zhì)不同的熱帶水稻生長的土壤條件進行了增溫和升高CO2濃度處理，發(fā)現(xiàn)增溫至45℃時土壤微生物碳含量平均升高41.4%，同時微生物活性也顯著升高，這都表明增溫和增加CO2濃度等氣候變化可以改變土壤微生物活性［75］。另外，氣候變暖和CO2濃度升高的交互作用也可增加β葡萄糖甘酶的活性。這也說明土壤中不穩(wěn)定碳的輸入在響應增溫和CO2濃度升高的交互作用上會反過來刺激微生物活性從而增加相應的酶活性，進而影響凋落物的分解過程［75］。

2.3.3 微生物生物量

在全球氣候變暖背景下，微生物群落可以通過馴化來適應這種環(huán)境變化。一些短期研究表明，微生物量會隨溫度上升而增加［76-77］，但在長期增溫實驗中發(fā)現(xiàn)微生物生物量可能會保持不變甚至降低［78-79］。這可能是由于長期的升溫環(huán)境下微生物形成適應性生長［80-81］，因此改變了特定微生物類群的生理適應功能，也可能是由于長期的環(huán)境波動改變了微生物群落組成。Van［76］在荷蘭進行的連續(xù)兩年增溫控制實驗發(fā)現(xiàn)，微生物量C、N、P含量顯著增加并提高了凋落物初始分解速率，這可能是由于增溫使微生物凈礦化速率提高，從而導致微生物量含量增加，并提高了植物對于有效養(yǎng)分的吸收，進而增加了凋落物中易分解養(yǎng)分含量［82］。同樣，對于亞北極石楠灌叢土壤的室內(nèi)增溫培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，不同溫度以及有無凋落物存在的土壤環(huán)境下，微生物N含量會隨著溫度升高以及凋落物輸入的增加而增多［83］。Gutknecht分析了8a的野外增溫實驗發(fā)現(xiàn)周圍環(huán)境年際間和季節(jié)性的溫度變化對于微生物群落的影響比增溫處理的作用更顯著，同時微生物量對增溫處理的響應并不顯著［78］。Rinnan也指出增溫處理會導致亞北極石楠灌叢的群落土壤微生物量C、N含量降低［79，84］。這些研究結(jié)果說明土壤微生物量對長期增溫處理可能確實存在一定的適應性。

2.3.4 微生物群落結(jié)構(gòu)

溫度升高可能對生態(tài)系統(tǒng)水熱動態(tài)及微環(huán)境產(chǎn)生顯著影響［85］，改變土壤和凋落物中生物群落結(jié)構(gòu)和組成［30，86］，使高寒地區(qū)土壤凍結(jié)時間和強度降低，進而影響凋落物分解過程。Julie等通過兩年的野外增溫實驗發(fā)現(xiàn)，微生物群落結(jié)構(gòu)受到增溫的強烈影響，同時細菌數(shù)量隨溫度升高顯著下降而真菌群落數(shù)量顯著增長，特別是外生菌根真菌，同時其相應的地上灌木樹種也顯著增加［87］，這可能是由于微生物類群在應對外界環(huán)境變化時選擇了不同的生活對策［88］。Rinnan等在亞北極石楠灌叢地帶進行的連續(xù)7a和17a的增溫實驗表明，增溫使細菌的增長分別降低了28% 和73%［89］。Christian等通過不同時間段不同程度的室內(nèi)增溫培養(yǎng)實驗發(fā)現(xiàn)，增溫5℃和9℃分別使凋落物分解速率增加了18%與31%，同時通過模型擬合發(fā)現(xiàn)其土壤真菌分解者所支持的優(yōu)勢物種在響應溫度變化時更為顯著，這可能是由于大多數(shù)真菌的溫度敏感性較低所致［90］。盡管很多研究都發(fā)現(xiàn)溫度的變化土壤微生物會導致群落的改變，但是這種微生物分解者群落結(jié)構(gòu)變化在植物-土壤反饋過程中的作用卻常常被忽視，同時如何通過調(diào)節(jié)凋落物分解過程而控制土壤養(yǎng)分循環(huán)過程尚不清楚［91］。

2.3.5 分解者亞系統(tǒng)營養(yǎng)級間的交互作用

土壤中細菌和真菌可以形成90%的土壤微生物量，它們是凋落物的主要分解者［92］，但其活動強烈受到與其伴隨生活的其他土壤生物的影響［93］。諸如蚯蚓(Pheretima)等主要的土壤動物在凋落物分解過程中所扮演的重要角色［94］，它可通過粉碎有機質(zhì)增加微生物與待分解物質(zhì)的接觸表面，促進微生物在凋落物分解過程中的作用［95］。蚯蚓作為凋落物的居住者以及轉(zhuǎn)移者，生活在有機質(zhì)層及其凋落物表層并以粗糙的微粒有機質(zhì)為食，攝取大量的未分解的凋落物并通過作用于土壤中其他生物組分進而對微生物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響［96］。María等研究表明蚯蚓的活動減少了土壤中細菌和真菌的豐富度，在不同植物培養(yǎng)材料中，蚯蚓的活動強烈改變著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［97］。此外，在熱帶和溫帶地區(qū)，土壤節(jié)肢動物的豐富度會隨環(huán)境溫度升高和分解底物增多而增加，進而加速凋落物的分解［98-99］，有研究表明小型節(jié)肢動物的存在可增加高達50%的分解率［100］。然而，只有很少實驗證明在亞熱帶地區(qū)也有同樣的結(jié)論。在凋落物分解過程中，各型級土壤動物與微生物是相互協(xié)同的，多級土壤動物與微生物共存對分解的促進作用要高于單級土壤動物與微生物共存和只有微生物存在的情況［101］。Wang等［102］發(fā)現(xiàn)土壤動物豐富度沿著緯度梯度變化(8%—15%)，而且這些土壤動物的活動與凋落物分解速率存在很高的相關性。高緯度地區(qū)相對適宜的溫濕度環(huán)境能夠促進真菌的生長從而增加食真菌土壤動物的數(shù)量進而加速凋落物分解［103］。由此可見，研究土壤動物對微生物的影響及其之間的交互作用有助于更好地理解凋落物分解對氣候變暖的響應。

3 凋落物分解對全球變暖的反饋

凋落物經(jīng)過分解作用一部分轉(zhuǎn)化為有效養(yǎng)分供給植物生長，一部分以有機質(zhì)的形式存在土壤中，而更多地會以CO2的形式釋放到大氣中。因此，凋落物對氣候做出的反饋取決于積累與分解之間的平衡。在北方寒冷生物帶上影響凋落物分解的因素對于增溫處理會同時產(chǎn)生正反饋和負反饋效應。正反饋效應來自于溫度對凋落物分解產(chǎn)生的直接影響，即增溫將提高凋落物分解速率，因此在面對長期的溫度升高影響下，會有大量來自于凋落物分解釋放的碳輸入到大氣［104］。Salinas等在熱帶安第斯山和臨近的亞馬遜低地大尺度凋落物交互移植實驗中發(fā)現(xiàn)，地區(qū)溫度增加0.9℃提高了凋落物分解速率以及養(yǎng)分礦化率，同時土壤碳庫含量增加了10%［105］。然而，凋落物所產(chǎn)生的負反饋效應會由于增溫所誘導的植物生長型的改變而間接影響凋落物分解，即含有高質(zhì)量、分解快的禾本植物和非禾本植物的凋落物被低質(zhì)量、分解慢的灌木葉凋落物而取代，這樣就減少了凋落物向大氣輸入的碳量以及土壤中支持植物生產(chǎn)養(yǎng)分的碳含量的釋放，從而影響土壤碳庫發(fā)生改變［106］。而這種負反饋效應可能會被正反饋效應部分抵消，因此在長期大尺度上對氣候變暖和碳循環(huán)模型的建立上應將這些反饋效應考慮在內(nèi)［107］。

全球氣候變暖的長期作用使植物群落組成發(fā)生改變從而導致凋落物質(zhì)量的變化，這一影響會通過土壤養(yǎng)分循環(huán)過程對氣候變暖作出反饋。然而，目前已有的針對這一反饋環(huán)節(jié)的研究更多地是在植物-土壤系統(tǒng)層面上，通常忽略了微生物分解者對養(yǎng)分庫大小的控制作用。Takeshi等［3］經(jīng)模型研究發(fā)現(xiàn)，微生物群落會削弱地上植物群落變化控制土壤養(yǎng)分循環(huán)這一反饋過程。這是由于在一個封閉的環(huán)境下，存在著兩類主要微生物類群，它們分別支持具有高分解力(易分解養(yǎng)分含量增多時)的凋落物與低分解力(難分解養(yǎng)分含量多時)的凋落物。那么微生物類群對于兩種不同有機養(yǎng)分類型就會產(chǎn)生競爭，當遇到具有高分解力的凋落物時，由于其分解速率快，可以供給對其分解的微生物類群更多的養(yǎng)分，進而增加該種微生物類群的相對豐富度。而微生物群落組成的這一適應性變化在某種程度上改變了易分解有機養(yǎng)分和難分解有機養(yǎng)分的積累模式，從而削弱了凋落物分解力與養(yǎng)分庫大小之間的反饋關系。由此可見，陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的反饋研究建立在植物-微生物-土壤系統(tǒng)層面上則會更為有效地探明其內(nèi)在機制。

4 問題與展望

4.1 重視多因子交互作用

由于控制和影響凋落物分解的生物因子和非生物因子眾多。因此，單獨研究每一個因子的作用往往忽略因子間的互作效應，不能綜合全面地分析凋落物分解過程。自然條件下，凋落物分解過程受多因子的綜合作用，探索多因素的分解模型可更為準確地預測凋落物分解速率及其對氣候變化的反饋。比如，受水分限制的生態(tài)系統(tǒng)，增溫處理對分解作用的影響可能是正向的，但是水分的限制卻抵消了增溫對分解作用的正效應［4］。

4.2 加強凋落物質(zhì)量研究

經(jīng)過已往的大量研究，人們已經(jīng)認識到凋落物質(zhì)量在影響分解速率和氣候反饋上的重要性，但是對其影響機制眾說紛紜。該方面的進一步研究需要側(cè)重在諸多方面:(1)不同化學組分的特異性響應。比如，N組分、木質(zhì)素以及木質(zhì)化的纖維素含量和動態(tài)變化對在凋落物分解過程的調(diào)控;(2)凋落物物理特性。凋落物的物理特性對凋落物分解速率的影響同樣很重要，但以往的相關研究不多;(3)化學組分的交互效應。C、N養(yǎng)分的交互作用是如何控制凋落物分解的，特別是要注重作為無機N源和C的有效性在凋落物分解中的作用。其他諸如P、Mn等元素對于分解過程也是不容忽視的;(4)重視不同分解階段的研究。凋落物分解是一個較長時期的過程，分解速率隨分解階段而變化，不同分解階段可能存在不同的分解機制，而人們對這些機制尚不清楚，這將限制凋落物分解對氣候反饋機制的認知。

4.3 重視地下凋落物分解過程研究及其與地上凋落物分解過程的整合

地下凋落物分解是供給植物生長推動生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)的主要地下生態(tài)過程，也是土壤碳庫的主要來源之一。然而，以往研究工作更多地側(cè)重在地上凋落物分解過程，對地下凋落物分解作用相關知識的欠缺限制了地上與地下凋落分解過程研究的有效整合，以及對于二者對氣候反饋機制的系統(tǒng)認知。

4.4 加強土壤分解者作用的研究

土壤生物(土壤動物和土壤微生物)是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的因素［19，108］。全球氣候變化如何影響土壤生物群落，進而作用于凋落物分解過程，將是今后研究的重要方面之一。作者認為對凋落物分解氣候反饋機制的研究，應將分解者納入到傳統(tǒng)的植物-土壤研究框架，在植物-分解者-土壤框架進行綜合考慮，這將有助于更為準確地評估和預測分解過程對氣候變化的響應和反饋。

4.5 重視分解者亞系統(tǒng)各營養(yǎng)級在影響凋落物分解過程的級聯(lián)效應

不同營養(yǎng)級分解者在凋落物分解過程中相互關聯(lián)，它們作為一個有機的整體對改善土壤條件，作用于凋落物分解各個環(huán)節(jié)。由于研究方法等方面的限制，即使人們已經(jīng)認識其重要性，但已有的相關研究并不多，對氣候變暖背景下凋落物分解的分解者營養(yǎng)級間的內(nèi)在作用機制更少。因此，加強分解者亞系統(tǒng)各營養(yǎng)級在影響凋落物分解過程的級聯(lián)效應研究有利于更好地估測凋落物分解對氣候變化的響應和反饋機制。

4.6 大尺度跨區(qū)域分解實驗和長期實驗的重要性

長期以來，研究者們對于凋落物分解實驗多開展于一定的氣候帶內(nèi)，對于不同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同氣候帶上的大尺度跨區(qū)分解試驗研究相對較少［109-110］，仍存在諸如實驗規(guī)模小、凋落物分解持續(xù)時間短等問題。因此，未來應多重視在緯向熱量梯度帶內(nèi)進行大尺度凋落物交互分解實驗以及中高緯度地區(qū)凋落物分解過程的調(diào)控機理研究。

此外，開展長期的凋落物分解實驗也是必要的。陸地生態(tài)系統(tǒng)組分，包括植物、土壤、土壤生物，對氣候變暖的響應均存在長期效應。短期的凋落物分解實驗結(jié)果很難應用于較長時間尺度上凋落物分解對氣候變暖響應的認知。同時，已有的短期相關研究過于分散，方法難以統(tǒng)一，導致實驗結(jié)果的差異性較大，很難進行橫向比較。因此，開展長期大尺度跨區(qū)定位分解實驗，采用統(tǒng)一的研究方法，對于分析全球陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對氣候變暖的特異性響應和反饋機制尤為重要。

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