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    昆蟲幼蟲對(duì)鳳尾蕨屬植物孢子囊群的擬態(tài)*

    2014-05-09 02:00:31嚴(yán)岳鴻
    自然雜志 2014年6期
    關(guān)鍵詞:蕨屬葉蜂鳳尾

    商 輝 嚴(yán)岳鴻

    ①助理工程師,②副研究員,上海辰山植物園/中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心,上海 201602 *上海市綠化和市容管理局科技攻關(guān)項(xiàng)目(F132421)資助

    昆蟲幼蟲對(duì)鳳尾蕨屬植物孢子囊群的擬態(tài)*

    商 輝①嚴(yán)岳鴻②

    ①助理工程師,②副研究員,上海辰山植物園/中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心,上海 201602 *上海市綠化和市容管理局科技攻關(guān)項(xiàng)目(F132421)資助

    蕨類植物;夜蛾科;葉蜂科;幼蟲;孢子囊群擬態(tài);協(xié)同進(jìn)化

    蕨類植物和昆蟲共同進(jìn)化了三億多年,但是兩者的協(xié)同進(jìn)化一直很少得到關(guān)注。對(duì)湖南省桑植縣的鳳尾蕨屬植物上的昆蟲幼蟲進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果表明42棵4種鳳尾蕨屬植株上有夜蛾科幼蟲89條,葉蜂科幼蟲21條。葉蜂科幼蟲通過(guò)形態(tài)和體色擬態(tài)鳳尾蕨屬植物的孢子囊群蓋,取食鳳尾蕨屬植物的葉片;而夜蛾科幼蟲隱藏在鳳尾蕨屬植物成熟的囊群蓋中取食孢子,幼時(shí)乳白色,成熟時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)榈S色,有些會(huì)出現(xiàn)褐色斑點(diǎn),同樣與鳳尾蕨屬的孢子囊群蓋具有擬態(tài)現(xiàn)象。進(jìn)一步的調(diào)查還在鳳尾蕨植物上發(fā)現(xiàn)獵食性的跳蛛,同時(shí)在其體表發(fā)現(xiàn)攜帶的孢子。首次在鳳尾蕨屬植物上發(fā)現(xiàn)擬態(tài)昆蟲幼蟲、特別是寄生性昆蟲及其天敵跳蛛的發(fā)現(xiàn),對(duì)研究蕨類植物、昆蟲幼蟲及其天敵之間存在的食物鏈關(guān)系和協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象具有重要意義。

    相比于被子植物,蕨類植物和昆蟲之間的相互關(guān)系一直以來(lái)都沒(méi)有引起人們太多的關(guān)注[1];甚至認(rèn)為蕨類植物因?yàn)楣爬隙?,缺少協(xié)同進(jìn)化者[2]。導(dǎo)致這種認(rèn)識(shí)的原因,一方面是因?yàn)闆](méi)有發(fā)現(xiàn)蕨類植物具有類似被子植物那樣精巧的花部結(jié)構(gòu)來(lái)吸引昆蟲幫助傳粉,另一方面則是認(rèn)為昆蟲傾向于取食營(yíng)養(yǎng)更加豐富的被子植物[3-4]。實(shí)際上,蕨類植物和昆蟲兩個(gè)類群已經(jīng)在地球上共同存在了三億年[5],在被子植物繁盛之前,蕨類植物是昆蟲的重要食物來(lái)源[6],并且昆蟲在蕨類植物上的偽裝現(xiàn)象也在化石中被發(fā)現(xiàn)[7]。

    已有的關(guān)于蕨類植物和昆蟲關(guān)系的報(bào)道大部分都是取食關(guān)系。Smart和Hughes[8]報(bào)道了從白堊紀(jì)到上三疊紀(jì)蕨類被昆蟲取食的化石證據(jù)。Swezey[9](1922)報(bào)道了夏威夷群島的44種昆蟲物種和蕨類有關(guān),其中1/4的物種被確定是以蕨類為食的[10]。之后,有關(guān)植食性昆蟲以蕨類作為食物的研究開始見諸報(bào)道[3,11-12]。但是近年來(lái),有關(guān)蕨類植物與昆蟲之間的擬態(tài)現(xiàn)象逐漸為人們所關(guān)注,其中不乏十分精巧的例子。Barker等[13](2005)發(fā)現(xiàn),蕨類植物的標(biāo)本上往往有許多蟲卵,并推測(cè)昆蟲蟲卵可能通過(guò)擬態(tài)蕨類植物的孢子囊群以逃避天敵的破壞。Patra等[14](2008)報(bào)道了一種介殼蟲顏色模擬鳥巢蕨(Asplenium nidus L)孢子囊群,同時(shí)證明選擇壓力來(lái)自于肉食性甲蟲的獵食行為。Nervo等[15](2011)又報(bào)道了鱗翅目幼蟲,通過(guò)背面斑點(diǎn)擬態(tài)孢子囊。這三篇報(bào)道均是關(guān)于昆蟲模擬孢子葉上孢子囊群,但是這些擬態(tài)都是植食性昆蟲為躲避天敵做出的偽裝,而對(duì)擬態(tài)昆蟲的其他行為并沒(méi)有詳細(xì)的描述,至于昆蟲的擬態(tài)能否為蕨類植物帶來(lái)某種益處、蕨類植物如何應(yīng)對(duì)昆蟲的擬態(tài)和取食關(guān)系、昆蟲與蕨類植物之間如何維持這種相互關(guān)系并不清楚。

    長(zhǎng)期以來(lái),人們普遍認(rèn)為蕨類植物的孢子沒(méi)有協(xié)同進(jìn)化的動(dòng)物,是通過(guò)非生物因素進(jìn)行的長(zhǎng)距離傳播而散步世界各地的[2],并演化有完美的孢子彈射機(jī)制[16]。但實(shí)際上,蕨類植物孢子萌發(fā)后自交是有害的,異交才是蕨類配子體主要的繁殖模式[17-18]。單個(gè)孢子若要通過(guò)風(fēng)媒長(zhǎng)途跋涉并在一個(gè)不明的新棲息地建立新的種群是不可思議的。同時(shí),蕨類植物起保護(hù)作用的孢子囊群蓋,也在客觀上成了風(fēng)力傳播孢子的障礙。另一方面,因?yàn)檗ь惾狈ο裼谢ㄖ参锬菢訉iT的昆蟲吸引器官——花,所以這種昆蟲傳播孢子的現(xiàn)象并不普遍。目前可能的昆蟲幫助蕨類植物散布孢子唯一的例子是一種吸引螞蟻幫助其傳粉的蟻蕨(Lecanopteris mirabilis),但存在爭(zhēng)議,至今尚無(wú)定論[19-20]。前文提到的這些在蕨類上的植食性以及擬態(tài)性昆蟲是否因?yàn)楹娃ь愔参锏南嗷リP(guān)系,從而間接地促進(jìn)孢子的擴(kuò)散?即孢子囊群和昆蟲的形態(tài)模擬是否是相互的,既然昆蟲可以通過(guò)模擬蕨類植物欺騙天敵防止其捕食,那么蕨類植物孢子囊群是否也可以通過(guò)模擬昆蟲的某些形態(tài)吸引該昆蟲的天敵以助孢子的傳播呢?

    本研究報(bào)道了鳳尾蕨屬上的兩只形態(tài)相似的昆蟲幼蟲擬態(tài),探討了以下兩個(gè)問(wèn)題:①這兩種昆蟲幼蟲是如何模擬鳳尾蕨屬植物的?②這種擬態(tài)的關(guān)系是否有可能幫助蕨類植物傳播孢子?

    圖1 4種鳳尾蕨屬植物上夜蛾科和葉峰科幼蟲:(a) 栗柄鳳尾蕨上的葉峰科幼蟲;(b) 葉峰科幼蟲取食栗柄鳳尾蕨葉片;(c)蜈蚣草上的夜蛾科幼蟲;(d) 被夜蛾科侵染的栗柄鳳尾蕨;(e) 夜蛾科或葉蜂科幼蟲取食后的豬鬃鳳尾蕨;(f) 蜈蚣草上的跳蛛;(g) 取食栗柄鳳尾蕨孢子的夜蛾科幼蟲;(h) 溪邊鳳尾蕨上的葉峰科幼蟲和卵;(i) 跳蛛身上攜帶的孢子

    1 材料與方法

    觀察地點(diǎn)是湖南省桑植縣的一處河邊巖壁下,北緯29°28′40.37″,東經(jīng)109°56′0.62″,屬亞熱帶氣候,石灰?guī)r地貌,冬季平均氣溫4~5℃,夏季7月平均氣溫25~27℃,年降雨量為1400~2300 mm[21]。觀察時(shí)間為2012年7月上旬,主要觀察的是鳳尾蕨科鳳尾蕨屬的4種植物:溪邊鳳尾蕨(Pteris excelsa)、豬鬃鳳尾蕨(P. actiniopteroides)、栗柄鳳尾蕨(P. plumbea)和蜈蚣草(P. vittata)(圖1)。鳳尾蕨科鳳尾蕨屬的孢子囊群的特點(diǎn)是線形,沿葉緣生于連接小脈頂端的一條邊脈上,有由反折變質(zhì)的葉邊所形成的線形、膜質(zhì)的宿存假蓋,不具內(nèi)蓋,除葉邊頂端或缺刻外,連續(xù)不斷;主要分布東亞和東南亞的亞熱帶和熱帶。觀察這4種鳳尾蕨上的昆蟲幼蟲的體態(tài)顏色、行為,并統(tǒng)計(jì)在羽片上分布的數(shù)量。

    2 結(jié)果

    調(diào)查統(tǒng)計(jì)了42棵4種鳳尾蕨屬植株,發(fā)現(xiàn)有夜蛾科幼蟲89條,葉蜂科幼蟲21條,其在4種植物上的分布如表1所示。只有在栗柄鳳尾蕨上同時(shí)觀察到兩種幼蟲,其中夜蛾幼蟲在20株上都有發(fā)現(xiàn),葉蜂科幼蟲只在3株上發(fā)現(xiàn),在數(shù)量上夜蛾幼蟲明顯占優(yōu)勢(shì)。未觀察到葉蜂幼蟲和蛾類幼蟲在同一植株出現(xiàn)。此外,豬鬃鳳尾蕨上也發(fā)現(xiàn)了葉蜂科幼蟲取食的痕跡。

    表1 4種鳳尾蕨屬植物上夜蛾科和葉蜂科幼蟲的數(shù)量

    2.1 葉蜂科幼蟲的擬態(tài)現(xiàn)象及取食行為

    葉蜂科幼蟲分布在溪邊鳳尾蕨和栗柄鳳尾蕨的葉片上。溪邊鳳尾蕨的孢子囊尚未成熟,而分布其上的葉蜂科幼蟲為半透明淡綠色,與孢子囊群以及假囊群蓋顏色一致;昆蟲的體態(tài)為細(xì)長(zhǎng)型,同時(shí)取食孢子囊群和葉片。每裂片分布1~2個(gè),同時(shí)觀察到半透明狀淺色的卵,也是每裂片分布1~2個(gè),與幼蟲加在一起不會(huì)超過(guò)3個(gè)。該季節(jié)未觀察到成熟的孢子葉。栗柄鳳尾蕨的未成熟孢子葉上的葉蜂科幼蟲的形態(tài)與溪邊鳳尾蕨上的一致;葉蜂科幼蟲取食葉肉和孢子囊群。觀察結(jié)果表明,葉蜂科幼蟲與鳳尾蕨屬植物的孢子囊具有擬態(tài)關(guān)系,隨著孢子囊的趨近成熟,葉蜂幼蟲的形態(tài)和體色會(huì)伴隨著孢子囊的形態(tài)變化而變化。

    2.2 夜蛾科幼蟲的擬態(tài)現(xiàn)象及取食行為

    夜蛾科幼蟲出現(xiàn)在栗柄鳳尾蕨、蜈蚣草和豬鬃鳳尾蕨3種蕨類植物成熟的孢子囊群中。夜蛾科幼蟲的體態(tài)比葉蜂科幼蟲略胖,乳白色,成熟孢子葉上的幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)榈S色,同時(shí)部分幼蟲背部出現(xiàn)褐色斑點(diǎn),很像鳳尾蕨屬的孢子囊。夜蛾科幼蟲會(huì)吐絲結(jié)網(wǎng),在兩列假囊群蓋之間,覆蓋葉背,將自身藏于網(wǎng)下。多次觀察到正在取食孢子的行為,會(huì)吐出空的孢子囊和打開的環(huán)帶,未發(fā)現(xiàn)其取食葉片其他部位的組織。

    2.3 鳳尾蕨植物葉片上的捕食者

    同時(shí),在蜈蚣草的孢子葉上發(fā)現(xiàn)需要游獵型跳蛛(Salticidae sp.) 2只,觀察到其中一只正在用其前肢去扒開假囊群蓋,疑似在尋找獵物。我們?cè)隗w式鏡下觀察到其體表攜帶有少許孢子(圖1(i))。

    3 討論

    3.1 夜蛾科幼蟲的擬態(tài)現(xiàn)象及取食的適應(yīng)

    與以前報(bào)道的昆蟲擬態(tài)蕨類植物的葉片和孢子囊群不同[13-15],鳳尾蕨屬上的夜蛾科幼蟲模擬的是假囊群蓋。這是昆蟲模擬蕨類植物的一種新類型。夜蛾科幼蟲的線形體態(tài)和乳白的顏色,和鳳尾蕨屬植物的假囊群蓋的形態(tài)和顏色是一致的,顯示此類型擬態(tài)的特化性。有時(shí)它在顏色上的擬態(tài)還會(huì)隨著孢子成熟顏色發(fā)生變化而變化,甚至出現(xiàn)斑點(diǎn)。

    在行為上,夜蛾科幼蟲也顯示了與鳳尾蕨屬植物之間的適應(yīng)性。夜蛾科幼蟲躲在鳳尾蕨天然葉緣反卷的假囊群蓋下,并吐絲結(jié)網(wǎng),更加有效地避開了天敵。這種寄生在蕨類植物反卷假囊群蓋中的行為,與其他一些鱗翅目幼蟲的卷葉行為相比,減少了能量消耗;同時(shí),它們的躲藏地有大量營(yíng)養(yǎng)豐富的蕨類植物孢子,為其覓食提供了便利。

    從以上兩個(gè)方面,我們可以得出結(jié)論,夜蛾科幼蟲對(duì)鳳尾蕨屬假囊群蓋的擬態(tài)是高度特化且高效的,是夜蛾科幼蟲在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中高度適應(yīng)的結(jié)果。

    3.2 葉蜂科幼蟲的擬態(tài)及其與夜蛾科幼蟲的差異

    在鳳尾蕨屬植物上,除了鱗翅目的夜蛾類幼蟲,另外一類膜翅目的葉蜂幼蟲,也出現(xiàn)了類似的擬態(tài)。這似乎是一種趨同現(xiàn)象,但是兩者在形態(tài)和行為上都存在著差異。

    首先,雖然葉蜂科幼蟲的形態(tài)也是線形的,但其顏色為淡綠色,與夜蛾科幼蟲的乳白色體色有顯著不同??紤]到葉蜂科幼蟲主要存在于未成熟的葉片上,且并不藏于反卷的假囊群蓋下,所以我們認(rèn)為,葉蜂類幼蟲主要是擬態(tài)鳳尾蕨屬植物的裂片。

    另外,它們?cè)谛袨樯系牟町?,揭示兩種幼蟲具有不同的生態(tài)位。葉蜂幼蟲和夜蛾科幼蟲在取食策略上存在差異表現(xiàn)為,葉蜂幼蟲取食嫩的葉肉和孢子囊,而夜蛾科幼蟲取食成熟孢子。這也許就是沒(méi)有在同一植株上發(fā)現(xiàn)兩種幼蟲的原因。

    另外,葉蜂蟲卵和幼蟲在小羽片上的均勻分布,說(shuō)明了葉蜂成蟲在產(chǎn)卵時(shí)有意選擇和調(diào)整產(chǎn)卵地,表明這種葉蜂和鳳尾蕨的相互關(guān)系也是專一和精確的,是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化形成的。

    3.3 昆蟲幼蟲擬態(tài)現(xiàn)象的生物學(xué)意義

    在鳳尾蕨屬植物上觀察到的兩種擬態(tài)幼蟲,在形態(tài)和顏色上與寄主都表現(xiàn)的高度一致,從而達(dá)到迷惑捕食者的效果。特別是夜蛾科幼蟲的藏匿行為,能更加有效地躲避天敵。

    我們認(rèn)為夜蛾科幼蟲對(duì)鳳尾蕨屬的擬態(tài),不僅僅起到躲避天敵的作用,兩者的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系可能對(duì)蕨類也是有益的。首先,夜蛾科幼蟲是寄生在孢子囊群中并以孢子為食,其取食過(guò)程中對(duì)蕨類的孢子囊群的破壞,同時(shí)也打破了孢子傳播的阻礙,可能間接地促進(jìn)其散布;其次,夜蛾科幼蟲,羽化后有可能帶走孢子,從而造成較長(zhǎng)距離的孢子散布;第三,夜蛾類幼蟲本身,或者形似幼蟲的假囊群蓋,都有可能吸引捕食者來(lái)訪從而帶走孢子。這一點(diǎn)已經(jīng)得到初步證實(shí),我們?cè)隍隍疾萆嫌^察到一些肉食性蜘蛛的活動(dòng),并且從一只在蜈蚣草孢子囊群間搜尋獵物的跳蛛身上檢測(cè)到了孢子的攜帶。但目前缺乏進(jìn)一步的調(diào)查和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),尚不清楚這種跳蛛的訪問(wèn)是否有普遍性,吸引它的是幼蟲,還是形似幼蟲的孢子囊。

    (2014年7月3日收稿)

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    (編輯:段艷芳)

    自然信息

    中國(guó)“天河二號(hào)”以最快速度榮獲全球超級(jí)計(jì)算機(jī)四連冠

    一個(gè)負(fù)責(zé)測(cè)量計(jì)算機(jī)運(yùn)算速度的國(guó)際組織2014年11月17日在美國(guó)發(fā)布了全球超級(jí)計(jì)算機(jī)500強(qiáng)最新排行榜,中國(guó)國(guó)防科技大學(xué)研制的“天河二號(hào)”超級(jí)計(jì)算機(jī),以每秒33 860萬(wàn)億次的浮點(diǎn)運(yùn)算速度獲得四連冠。

    美國(guó)能源部下屬橡樹嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室的“泰坦”則連續(xù)4次屈居亞軍,其浮點(diǎn)運(yùn)算速度為每秒17 590萬(wàn)億次。

    第3名至第5名與上次榜單一樣,分別是美國(guó)勞倫斯-利弗莫爾國(guó)家實(shí)驗(yàn)室的“紅杉”、日本理化研究所的“京”和美國(guó)阿爾貢國(guó)家實(shí)驗(yàn)室的“米拉”超級(jí)計(jì)算機(jī)。

    這個(gè)名為TOP500的國(guó)際組織每半年發(fā)布一次最新排行榜。最近兩期榜單前十名的唯一變化均是第十名,此次新入選的是安裝地點(diǎn)未知的美國(guó)政府機(jī)構(gòu)超級(jí)計(jì)算機(jī)“克雷”,其運(yùn)算速度為每秒3570萬(wàn)億次。

    從整個(gè)榜單來(lái)看,美國(guó)進(jìn)入前500強(qiáng)的超級(jí)計(jì)算機(jī)總量從1年前的265臺(tái)和半年前的233臺(tái)下降至本期的231臺(tái),但優(yōu)勢(shì)依然明顯。中國(guó)、日本、英國(guó)、法國(guó)和德國(guó)分列第2至第6名。

    超級(jí)計(jì)算機(jī)是國(guó)家科研的重要基礎(chǔ)工具,在地質(zhì)、氣象、石油勘探等領(lǐng)域的研究中發(fā)揮關(guān)鍵作用,也是汽車、航空、化工、制藥等行業(yè)的重要科研工具。

    TOP500榜單是對(duì)全球已安裝的超級(jí)計(jì)算機(jī)“排座次”的最知名排行榜,從1993年起,由TOP500國(guó)際組織以實(shí)測(cè)計(jì)算速度為基準(zhǔn)每年發(fā)布兩次。

    在此次榜單發(fā)布前夕,美國(guó)能源部公布了“珊瑚(CORAL)”計(jì)劃,將投資3.25億美元建造兩臺(tái)超級(jí)計(jì)算機(jī),其運(yùn)算速度有可能達(dá)到“天河二號(hào)”的3~5倍。

    美國(guó)媒體對(duì)此評(píng)論說(shuō),這是超級(jí)計(jì)算機(jī)領(lǐng)域的競(jìng)賽,“中國(guó)推出了運(yùn)算速度最快的超級(jí)計(jì)算機(jī),美國(guó)要‘奪回’這一桂冠”。

    但排行榜主要編撰人、美國(guó)田納西大學(xué)計(jì)算機(jī)學(xué)教授杰克·唐加拉說(shuō),落戶在中國(guó)國(guó)家超級(jí)計(jì)算廣州中心的“天河二號(hào)”是個(gè)“非常強(qiáng)大的系統(tǒng)”,“在2017年前,我看不到美國(guó)的超級(jí)計(jì)算機(jī)可以與其競(jìng)爭(zhēng)”。

    唐加拉認(rèn)為,“珊瑚”計(jì)劃搶在榜單發(fā)布前夕公布,應(yīng)該沒(méi)有特殊含義。美國(guó)的這兩臺(tái)超級(jí)計(jì)算機(jī)要到2018年才能投入運(yùn)行。

    [關(guān)毅 編譯]

    Soral crypsis of insect larvea on bracken ferns

    SHANG Hui①, YAN Yue-hong②
    ①Assistant Engineer,②Associate Professor,Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences/ Shanghai Chenshan Botaninal Garden, Shanghai 201602, China

    Ferns and insects live on the earth together more than 300 million years, but the interaction is rare known. A field surveys was hold in Sangzhi County of Hunan province about the insect larvae on Pteris spp. We found 89 Noctuidae larvae and 21 Tenthredinidae larvae on 42 bracken ferns belong to four species. The larvea of Tenthredinidae mimiced the indusium through appearance and color, and feeded on immature leaves. By contrast, the larvea of Noctuidae feeded on spores hiding under the indusium, whose color turns white to buff, with brown spot sometime, as another kind of soral crypsis. Meanwhile, a jump spider of prey was observed, which may be attracted by the larvea. The spider acts on the mature sporophyl, carrying several spores. These discoveries give us a good insight into the interaction and co-evolution among ferns, insect larvea and spider.

    fern, Noctuidae, Tenthredinidae, larvea, soral crypsis, co-evolution

    10.3969/j.issn.0253-9608.2014.06.007

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