水、氮控制對(duì)短花針茅草原氣體交換的影響

李寅龍，紅梅*，白文明，韓國(guó)棟，王海明

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010018；2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093；3. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院，呼和浩特 010031

由于全球氣候的變化，引起降雨量的不均勻分布，部分地區(qū)高的降雨量而部分地區(qū)降雨嚴(yán)重匱乏，而且年內(nèi)的降雨量與年際間的降雨量發(fā)生了大的改變，因而影響了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的循環(huán)和收支平衡。降低的降雨量將影響土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)光合，導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)凈碳吸收的減少。降雨量的減少能降低陸地生態(tài)系統(tǒng)總的初級(jí)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換(Ciais et al, 2005；Granier et al,2007)。Ogaya 和 Pe?uelas (2007)在一個(gè) holmoak 森林的研究發(fā)現(xiàn)降雨量的降低不僅影響了植物生長(zhǎng)和生理生態(tài)過(guò)程，而且也影響了生態(tài)系統(tǒng)碳的循環(huán)，同時(shí)導(dǎo)致了大量植物物種的大量死亡。在干旱和半干旱地區(qū)，相比溫度和CO2濃度的增加, 改變的降雨量對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)碳交換有更大的影響,從而導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)碳交換的減少(Potts et al, 2007；Weltzin et al, 2003)。同樣的研究結(jié)果在Niu等(2009)的模型學(xué)習(xí)中和Breshears等(2005)的野外實(shí)驗(yàn)研究中被證實(shí)。Meyers(2001)研究了美國(guó)Oklahoma西南部的草原, 發(fā)現(xiàn)干旱引起了土壤呼吸的增加，從而導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)碳交換的降低。國(guó)內(nèi)，Xia等(2009)對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的兩年野外研究發(fā)現(xiàn)(降雨量差異大的)在干旱的年份碳的釋放增加。

由于人類(lèi)社會(huì)工業(yè)的發(fā)展，工業(yè)化速度的加快以及化肥用量的急速增長(zhǎng)，近年來(lái)，全世界范圍內(nèi)通過(guò)大氣沉降返回陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮元素正在急劇增加(Gruber和Galloway, 2008)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)氮素與碳循環(huán)方面的研究主要集中于對(duì)植物生長(zhǎng)與凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）方面，而且大多數(shù)的研究結(jié)果表明氮素添加提高了植物生長(zhǎng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）(Xia和Wan, 2008)。例如，近來(lái)兩個(gè)利用 Meta-analysis的綜述性研究都表明氮添加顯著增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力(LeBauer和Treseder, 2008)。生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及平衡是由碳吸收與釋放這兩個(gè)主要過(guò)程共同決定的，即通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)的光合作用(Gross ecosystem productivity, GEP)吸收大氣CO2，然后再通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用(Ecosystem respiration, ER)返回到大氣中。目前為止，盡管全球已經(jīng)開(kāi)展了大量植物生長(zhǎng)與NPP對(duì)氮素添加響應(yīng)的研究，但有關(guān)氮素添加與NEE響應(yīng)關(guān)系的研究卻仍然很少。過(guò)去的幾年中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)氮素添加如何影響生態(tài)系統(tǒng)兩個(gè)過(guò)程（GEP和ER）進(jìn)行了一系列的研究，通過(guò)這些試驗(yàn)研究期待得出生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2交換（NEE）對(duì)氮素添加的響應(yīng)規(guī)律。這些控制試驗(yàn)涉及一系列生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，包括濕潤(rùn)莎草苔原(Shaver et al, 1998)，北方沼澤(Saarnio et al, 2003)，北美一年生草地(Harpole et al, 2007)和多年生典型草地(Niu et al, 2010)等。同時(shí)，一些研究也通過(guò)模型預(yù)測(cè)(Pepper et al, 2005)和樣地研究(Havstr?m et al, 1993)等方法對(duì) NEE如何響應(yīng)氮素添加進(jìn)行了研究，但至今仍沒(méi)有得到一個(gè)統(tǒng)一的結(jié)論，像Shaver等(1998)的研究結(jié)果表明氮素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)NEE具有顯著正效應(yīng)，而其他的結(jié)果則發(fā)現(xiàn)氮素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)NEE沒(méi)有影響(Saarnio et al,2003)。Xia等(2009)對(duì)國(guó)內(nèi)溫帶草原的研究發(fā)現(xiàn)氮素的添加顯著增加了GEP而沒(méi)有影響ER，因而導(dǎo)致了整個(gè)溫帶生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為凈碳的吸收（NEE）。另外，由于氣候變暖的一個(gè)重要機(jī)制是通過(guò)刺激土壤氮的礦化作用(Rustad et al, 2001)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，因此可能氮素添加與氣候變暖下降雨的變化共同影響生態(tài)系統(tǒng) CO2交換，從而削弱大氣CO2濃度背景下發(fā)生的“N限制”過(guò)程(Luo et al,2004)帶來(lái)的嚴(yán)重影響。

1 試驗(yàn)區(qū)自然條件

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古中部、大青山北麓內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)。四子王旗境內(nèi)地形復(fù)雜，由南部的低山丘陵和北部的層狀高平原兩大地貌單元組成。北部有沙丘、盆地，為荒漠草原，地勢(shì)較平坦，是較大的天然牧場(chǎng)。整個(gè)地形東南高西北低，略呈長(zhǎng)方形。四子王旗草原屬烏蘭察布草原的主要組成部分，草原面積214.3×104hm2，占全旗總面積的89%，天然植被為主。研究點(diǎn)位于四子王旗的內(nèi)蒙古畜科院研究基地，北緯41°47′17″，東經(jīng)111°53′46″；海拔 1456 m。地勢(shì)平坦，地表無(wú)沙化和水土流失現(xiàn)象。

1.2 氣候條件

該地區(qū)屬中溫帶干旱、半干旱大陸性季風(fēng)氣候，具有光資源豐富，日照充足，太陽(yáng)輻射強(qiáng)的特點(diǎn)。全年降水量較少，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱。多年平均降水量為248 mm，濕潤(rùn)度為0.15~0.30，年均蒸發(fā)量2947 mm，為降水量的6~16倍，同時(shí)降水多集中在 6—9月份，占全年降水量的60%~70%，年平均氣溫2~5 ℃，7月均溫19~22 ℃，1月均溫-15~18 ℃，且年差較大，日差也較大。年均風(fēng)速4~5 m?s-1，≥8級(jí)以上大風(fēng)日可達(dá)50~70 d，風(fēng)季集中在11月至翌年5—6月份，尤以3—5月最強(qiáng)，常形成塵暴、揚(yáng)沙天氣。干旱、低溫、風(fēng)大是該區(qū)的氣候特點(diǎn)，也是形成風(fēng)蝕的動(dòng)力。春季大風(fēng)與干旱同期出現(xiàn)，是土地沙化的重要?dú)夂蛞蛩亍?/p>

1.3 土壤與植被

土壤類(lèi)型為淡栗鈣土。土壤較瘠薄，腐殖質(zhì)層厚約20~30 cm，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)10~18 g?kg-1，鈣積層分布在20~30 cm，土壤微生物有好氣性細(xì)菌、放線(xiàn)菌和霉菌等。實(shí)驗(yàn)樣地所在地區(qū)土壤質(zhì)地為砂壤土，原生植被類(lèi)型為短花針茅(Stipa breviflora)+冷蒿(Artemisia frigida)+無(wú)芒隱子草(Cleistogenes songorica)荒漠草原，植被草層低矮，一般為8 cm，且植被較稀疏，蓋度為 17%~20%，種類(lèi)組成較貧乏，植物群落由 20多種植物組成。建群種為短花針茅(Stipa breviflora)，優(yōu)勢(shì)種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenes songorica)。主要伴生種有阿氏旋花(Convolvulus ammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、櫛葉蒿(Neopallasia pectinata)、羊草(Leymus chinesis)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、木地膚(Kochia prostrate)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)等(包秀榮, 2009)。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水分和氮素二因素交互試驗(yàn)2010年8月，采用了裂區(qū)設(shè)計(jì)，6種處理（對(duì)照—CK、增雨—W、減雨—R、施氮—N、增雨施氮—WN、減雨施氮—RN），每種處理6次重復(fù)，共36個(gè)處理, 隨機(jī)區(qū)組排列。共有24個(gè)面積15 m × 9 m的小區(qū)，小區(qū)間隔2 m，12個(gè)減雨處理（R和RN處理）是在其他處理的基礎(chǔ)上增加減雨架，面積為3 m × 3 m。增雨減雨量為多年各月份平均降雨量的 30%（58 mm）。增雨于每年的雨季（5—8月）的月初進(jìn)行，使用噴灑裝置進(jìn)行模擬增雨，水滴均勻落在樣地內(nèi)，并保證不形成地表徑流；減雨全年都在進(jìn)行，使用自制的減雨架進(jìn)行模擬減雨，減雨架遮擋面積為減雨小區(qū)面積的30%。氮素添加處理所施氮肥是NH4NO3（簡(jiǎn)稱(chēng)硝銨，NH4NO3，含氮33%~35%），施肥量為純氮10 g?m-2。在每年6月末或7月初雨季來(lái)臨時(shí)進(jìn)行噴施，以防止高溫干旱的條件導(dǎo)致的NH4NO3揮發(fā)。施肥為一次施完。

2.2 取樣及樣品測(cè)定方法

生態(tài)系統(tǒng)氣體交換（CO2和水分通量）的測(cè)定是采用一個(gè)自制大葉室（0.5 m×0.5 m×0.5 m），內(nèi)部固定兩個(gè)小型風(fēng)扇，目的是用來(lái)攪拌氣體使其在最短的時(shí)間里盡量的混合均勻，同時(shí)也可以使大葉室內(nèi)部的溫度均勻一致，以利于交換氣體的測(cè)定，在測(cè)定時(shí)把大葉室和 LI-6400（IRGA；LI-6400，LI-Cor，Lincoln，NE，USA）進(jìn)行連接，把大葉室密閉的放置在鋁合金框上，開(kāi)啟LI-6400就可以進(jìn)行測(cè)定了。根據(jù)四子王旗當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況，每一個(gè)樣點(diǎn)每次測(cè)定時(shí)間為120 s，每10 s一起自動(dòng)記錄一次 CO2濃度和水分通量數(shù)值，根據(jù)時(shí)間序列和CO2濃度和水分通量值可以計(jì)算出凈生態(tài)系統(tǒng)交換量（NEE）和生態(tài)系統(tǒng)蒸散量（ET）。接下來(lái)拿起大葉室使其內(nèi)部氣體擴(kuò)散，溫度和大氣溫度達(dá)一致后，重新放置在鋁合金框上并用黑色布遮蓋大葉室使光源不能進(jìn)入，按上面同樣的方法測(cè)定120 s，記錄的CO2濃度數(shù)據(jù)和時(shí)間序列計(jì)算所得的就是生態(tài)系統(tǒng)呼吸值（ER）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)為2012年采集，總的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（GEP）的計(jì)算就是NEE和ER之差。我們這里規(guī)定負(fù)的NEE為凈C的吸收固定，正值為C的釋放。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表構(gòu)建，SAS 9.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 控制性降雨對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的影響

水分是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物生長(zhǎng)的重要限制因素，降雨量的多少?zèng)Q定生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)的生產(chǎn)力變化。從圖1、圖2、圖3可知，從整體生長(zhǎng)季來(lái)看CK、R、W處理的NEE、ER、GEP都呈不對(duì)稱(chēng)單峰曲線(xiàn)，NEE和GEP在6月到8月都呈上升趨勢(shì)，并在8月達(dá)到最大值。ER在5月到8月都呈上升趨勢(shì)，并在8月達(dá)到最高值。由表1可知NEE、ER、GEP在R處理中明顯低于CK處理和W處理，就NEE而言，CK和R處理之間差異顯著，CK和W處理之間差異不顯著；在ER中CK、R和W處理之間差異顯著；在GEP中R處理與CK、W差異顯著，CK和W處理之間差異不顯著。

圖1 不同降雨量條件下NEE生育期動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Seasonal variation of NEE under different rainfall

圖2 不同降雨量條件下ER生育期動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Seasonal variation of ER under different rainfall

圖3 不同降雨量條件下NEE、ER和GEP生育期動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Seasonal variation of GEP under different rainfall

表1 短花針茅草原不同水分處理NEE、ER和GEP的變化Tabel 1 The change of NEE、ER and GEP under different rainfall treatments in the Stipa breviflora grassland(μmol·m-2·s-1，以 CO2 計(jì))

3.2 氮素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的影響

氮素的添加顯著的影響了全球碳的收支平衡，同時(shí)氮素的增加也能調(diào)節(jié)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響[17]。圖4、圖5、圖6顯示整體生長(zhǎng)季CK和N處理的NEE、ER和GEP在5月到8月都呈上升趨勢(shì)，并在8月達(dá)到最大值，此后隨著溫度降低開(kāi)始下降。由表2可知NEE、ER和GEP之間CK和N處理之間差異都不顯著，但N處理明顯高于CK處理。

圖4 不同水氮條件下NEE生育期動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Seasonal variation of NEE under different rainfall and nitrogen conditions

圖5 不同水氮條件下ER生育期動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Seasonal variation of ER under different rainfall and nitrogen conditions

圖6 不同水氮條件下GEP生育期動(dòng)態(tài)變化Fig.6 Seasonal variation of GEP under different rainfall and nitrogen conditions

表2 短花針茅草原不同水分和氮素添加處理NEE、ER和GEP的變化Tabel 2 The change of NEE、ER and GEP under different rainfall treatments and N addition in the Stipa breviflora grassland(μmol·m-2·s-1，以 CO2 計(jì))

3.3 氮水交互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的影響

單獨(dú)N和W處理分別對(duì)NEE有一定的增大（表1、表2）。而RN和WN處理NEE都有降低。但是WN處理的GEP、ER都有所增加；而RN處理的GEP、ER卻都下降了。方差分析結(jié)果表明，ER各處理之間年度差異達(dá)到顯著性水平（P<0.05），大小順序?yàn)閃N>CK>RN；GEP中RN處理與其他處理之間差異顯著。WN和CK處理之間沒(méi)有顯著性差異；NEE中RN和CK之間差異達(dá)到顯著性水平。

4 討論

4.1 不同降雨量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的影響

對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中到底扮演著怎樣的角色這個(gè)問(wèn)題，長(zhǎng)期以來(lái)一直處于激烈爭(zhēng)論之中。早期的研究認(rèn)為溫帶生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中主要以碳匯存在于陸地生態(tài)系統(tǒng)中(Myneni et al, 2001)，而近期的一些研究認(rèn)為這些生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中的作用并不確定(Aires et al, 2008)。事實(shí)上，這些爭(zhēng)論之所以出現(xiàn)是因?yàn)榻诘难芯堪褮夂蛞蜃拥淖儺惪紤]在內(nèi)。大氣中不同緯度CO2濃度季節(jié)的變化在全球尺度上出示為一個(gè)清晰的NEE(Fung et al, 1987)變化圖。在北半球高緯度地區(qū)，由于夏季溫度高，光合作用高于呼吸那導(dǎo)致了大氣中CO2濃度的降低，即NEE表現(xiàn)為正效應(yīng)。相反，在冬天，植物枯黃和死亡，呼吸作用顯著的高于光合導(dǎo)致了大氣中 CO2濃度的增高，即 NEE表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)(Keeling et al, 1996)。這些研究和我們對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原一年的研究結(jié)果一致，即高緯度的荒漠草原樣地表現(xiàn)為凈碳吸收，Niu等(2008)認(rèn)為水分的利用率對(duì)于調(diào)整溫帶典型草原年內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)談交換扮演著至關(guān)重要的角色。我們研究中，生態(tài)系統(tǒng)碳的變化與季節(jié)的降雨量呈現(xiàn)類(lèi)似變化的規(guī)律，高的生態(tài)系統(tǒng)碳的交換出現(xiàn)在降雨量最高的季節(jié)，而生態(tài)系統(tǒng)碳交換的最低值出現(xiàn)在植物返青期和植物生長(zhǎng)的晚期，即降雨量最低的季節(jié)。這個(gè)研究結(jié)果與內(nèi)蒙古典型草原的研究有相似的結(jié)果(Xia et al, 2009；Rustad et al, 2001)，同樣其他的溫帶草原系統(tǒng)也得到同樣的結(jié)果(Aires et al, 2008)。含水量的高低是制約生態(tài)系統(tǒng)碳交換的重要因素。Wu等(2010)認(rèn)為增加的降雨量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響明顯高于減少降雨量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，這與我們的結(jié)果一樣。高的降雨量導(dǎo)致了 NEE的增加，同時(shí)也增加了植物生物量和生產(chǎn)力。Niu等(2008)的研究發(fā)現(xiàn)在降雨量增加的情況下，生態(tài)系統(tǒng)總的生產(chǎn)力(GEP)增加量顯著高于生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)，從而導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)的凈碳吸收增加。同樣，降雨量的增加提高了草地生態(tài)系統(tǒng)碳的吸收已經(jīng)在許多的研究中呈現(xiàn)(Rustad et al, 2001；Luo et al,2004)。

4.2 氮素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的影響

氮素的添加顯著的影響了全球碳的收支平衡，同時(shí)氮素的增加也能調(diào)節(jié)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響(Niu et al, 2010)。例如，一些研究認(rèn)為在氣候變化的情況下氮素的利用率和氮素在生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)顯著影響了生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期碳的收支(Luo et al, 2004)。在我們的研究中，在植物生長(zhǎng)的中期（7、8和 9月）NEE的值顯著高于植物生長(zhǎng)的早期（5和6月）和晚期（10月）。研究顯示在整個(gè)植物生長(zhǎng)的季節(jié)氮的添加對(duì)增加了 NEE的值不顯著。一個(gè)Lolium perenne群落的研究（Zhou et al,2007）和兩個(gè)半干旱草原的研究(Xia et al, 2009)跟我們的研究結(jié)果是一致的。在植物生長(zhǎng)季節(jié)，氮素的添加增加了生態(tài)系統(tǒng)的凈碳吸收。氮素是植物生長(zhǎng)的重要限制性元素(Vitousek和Howarth, 1991)，尤其是在中國(guó)北方的荒漠草原。氮素的添加對(duì)植物地上部分生產(chǎn)力有直接的影響。氮的添加顯著增加植物的地上部分生產(chǎn)力，從而顯著提高了 GEP的值。Campbell等(1993)的研究已經(jīng)證實(shí)氮素的利用顯著增加了植物根的呼吸從而加速了植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致了高的地上部分生產(chǎn)力。在我們的實(shí)驗(yàn)研究中，氮素的添加增加了植物根和土壤微生物的呼吸那可能導(dǎo)致了ER值的升高。我們的研究結(jié)果支持了氮素的添加增加了生態(tài)系統(tǒng)的凈碳吸收。

5 結(jié)論

在不同降雨量處理下，隨著降雨量的變化NEE、GEP、ER都呈先升高再降低的趨勢(shì)；NEE和GEP下R處理與CK和W處理之間達(dá)到顯著性水平；ER下各處理之間達(dá)到顯著性水平（P<0.05），大小順序?yàn)镃K>W>R。在施氮處理下，隨著降雨量的變化NEE、GEP、ER都呈先升高再降低的趨勢(shì)；CK與N處理之間差異不顯著，NEE、ER和GEP都有所增加。氮水交互作用下，隨著降雨量的變化NEE、GEP、ER都呈先升高再降低的趨勢(shì)；ER各處理之間差異達(dá)到顯著性水平（P<0.05），大小順序?yàn)閃N>CK>RN；GEP中RN處理與其他處理之間差異顯著。WN和CK處理之間沒(méi)有顯著性差異；NEE中RN和CK之間差異達(dá)到顯著性水平。

AIRES L, PIO C, PEREIRA J. 2008. Carbon dioxide exchange above a Mediterranean C3/C4 grassland during two climatologically contrasting years[J]. Global Change Biology, 14: 539-555.

BRESHEARS D D, COBB N S, RICH P M, et al. 2005. Regional vegetation die-off in response to global-change-type drought [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(42): 15144-15148.

CAMPBELL B D, STAFFORD SMITH D M, GCTE P. 2000. A synthesis of recent global change research on pasture and rangeland production:reduced uncertainties and their management implications[J].Agriculture, ecosystems & environment, 82: 39-55.

CIAIS P, REICHSTEIN M, VIOVY N, et al. 2005. Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in 2003[J].Nature, 437: 529-533.

FUNG I Y, TUCKER C J, PRENTICE K C. 1987. Application of advanced very high resolution radiometer vegetation index to study atmosphere-biosphere exchange of CO2[J]. Journal of Geophysical Research, 92: 2999-3015.

GRANIER A, REICHSTEIN M, BREDA N, et al. 2007. Evidence for soil water control on carbon and water dynamics in European forests during the extremely dry year: 2003[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 143: 123-145.

GRUBER N, GALLOWAY J N. 2008. An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle [J]. Nature, 451: 293-296.

HARPOLE W S, POTTS D L, SUDING K N. 2007. Ecosystem responses to water and nitrogen amendment in a California grassland [J]. Global Change Biology, 13: 2341-2348.

HAVSTR?M M, CALLAGHAN T V, JONASSON S. 1993. Differential growth responses of Cassiope tetragona, an arctic dwarf-shrub, to environmental perturbations among three contrasting high- and subarctic sites [J]. Oikos, 66: 389-402.

KEELING C D, CHIN J F S, WHORF T P. 1996. Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric CO2measurements[J].Letters To Nature, 382: 146-149.

LEBAUER D, TRESEDER K K. 2008. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed [J].Ecology, 89: 371-379.

LUO Y, SU B O, CURRIE W S, et al. 2004. Progressive nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide [J].Bioscience, 54: 731-739.

MEYERS T P. 2001. A comparison of summertime water and CO2fluxes over rangeland for well watered and drought conditions [J].Agricultural and Forest Meteorology, 106: 205-214.

MYNENI R B, DONG J, TUCKER C J, et al. 2001. A large carbon sink in the woody biomass of Northern forests[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98:14784-14789.

NIU S, WU M, HAN Y, et al. 2008. Water mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate steppe [J]. New Phytologist, 177: 209-219.

NIU S, WU M, HAN Y, et al. 2010. Nitrogen effects on net ecosystem carbon exchange in a temperate steppe [J]. Global Change Biology, 16:144-155.

NIU S, YANG H, ZHANG Z, et al. 2009. Non-additive effects of water and nitrogen addition on ecosystem carbon exchange in a temperate steppe[J]. Ecosystems, 12: 915-926.

OGAYA R, PE?UELAS J. 2007. Tree growth, mortality, and above-ground biomass accumulation in a holm oak forest under a five-year experimental field drought [J]. Plant Ecology, 189: 291-299.

PEPPER D A, DEL GROSSO S J, MCMURTRIE R E, et al. 2005.Simulated carbon sink response of short grass steppe, tall grass prairie and forest ecosystems to rising [CO2], temperature and nitrogen input[J]. Global Biogeochemical Cycles, 19: GB1004.

POTTS D L, HUXMAN T E, ENQUIST B J, et al. 2006. Resilience and resistance of ecosystem functional response to a precipitation pulse in a semi-arid grassland [J]. Journal of Ecology, 94: 23-30.

RUSTAD L, CAMPBELL J, MARION G, et al. 2001. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming [J].Oecologia, 126: 543-562.

SAARNIO S, J?RVI? S, SAARINEN T, et al. 2003. Minor changes in vegetation and carbon gas balance in a boreal mire under a raised CO2 or NH4NO3 supply [J]. Ecosystems, 6: 46-60.

SHAVER G R, JOHNSON L C, CADES D H, et al. 1998. Biomass and CO2flux in wet sedge tundra’s: responses to nutrients, temperature, and light [J]. Ecological Monographs, 68: 75-97.

VITOUSEK P M, HOWARTH R W. 1991. Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur?[J] Biogeochemistry, 13: 87-115.

WELTZIN J F, LOIK M E, SCHWINNING S, et al. 2003. Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation[J]. Bioscience, 53: 941-952.

WU Z, DIJKSTRA P, KOCH G W, et al. 2011. Responses of terrestrial ecosystems to temperature and precipitation change: a meta-analysis of experimental manipulation[J]. Global Change Biology, 17:927-942.

XIA J, NIU S, WAN S. 2009. Response of ecosystem carbon exchange to warming and nitrogen addition during two hydrologically contrasting growing seasons in a temperate steppe[J]. Global Change Biology, 15:1544-1556.

XIA J, WAN S. 2008. Global response patterns of terrestrial plant species to nitrogen addition [J]. New Phytologist, 179: 428-439.

ZHOU X, WAN S, LUO Y. 2007. Source components and interannual variability of soil CO2efflux under experimental warming and clipping in a grassland ecosystem[J]. Global Change Biology, 13: 761-775.

包秀榮. 2009. 控制性增溫和施氮肥對(duì)荒漠草原土壤的影響[D]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué).