李欣 史益敏
①博士研究生,②教授,上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,上海 200240
中國花卉育種與發(fā)展對策
李欣①史益敏②
①博士研究生,②教授,上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,上海 200240
花卉;育種;發(fā)展對策
花卉以其獨特的形態(tài)、艷麗的色彩而深受世人喜愛,在切花、盆花生產(chǎn)以及園林景觀應(yīng)用中占重要地位。筆者綜述了近年來在花卉常規(guī)育種、誘變育種、組織培養(yǎng)育種以及分子育種方面的研究現(xiàn)狀,指出了花卉育種工作中存在的問題,探討了花卉育種的發(fā)展前景。
花卉是一類具有觀賞價值的植物。近年來,隨著社會發(fā)展和生活水平的提高,人們對花卉的數(shù)量和質(zhì)量需求不斷提升,對花卉新品種的培育要求也越來越高。據(jù)世界經(jīng)濟貿(mào)易行家預(yù)測,21世紀最有發(fā)展前景的十大行業(yè)中花卉業(yè)被列為第2位[1]。
近年來,中國花卉栽培和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展取得了長足進步,但與荷蘭等花卉研究水平比較先進的國家相比,中國在花卉育種和種源生產(chǎn)上還非常落后,在花卉栽培生產(chǎn)、市場開發(fā)等方面也存在諸多問題,例如花期控制、品種選擇、保鮮、抗性等。這些問題嚴重地制約著中國花卉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。育種是解決上述問題的重要途徑之一,因此,本文綜述了花卉育種方面的研究現(xiàn)狀及發(fā)展。
常規(guī)育種是花卉新品種培育的傳統(tǒng)手段,主要包括引種馴化、選擇育種、有性雜交育種等。
1.1 引種馴化
引種馴化為花卉新品種選育提供了原材料,是豐富花卉品種的捷徑,是最為簡單速效的育種技術(shù)。近幾年中國引進的花卉種類多、數(shù)量大,在調(diào)節(jié)花卉品種單一方面起到了積極作用。中國野生花卉資源十分豐富,經(jīng)調(diào)查,僅蘭科植物數(shù)量已達1200多種[2],杜鵑品種近600種[3],為引種工作提供了豐富的種質(zhì)資源。如胥洪言等[4]先后把多種花卉資源引進四川,包括從福建引進龍巖素、大尾鳳素,從貴州引進春蘭、春劍,從云南引進墨蘭、寒蘭、蓮瓣蘭等,經(jīng)馴化培育,均已適應(yīng)四川的自然環(huán)境,生長良好。
引進國外的花卉品種經(jīng)過栽培馴化,可以篩選出適宜中國種植的優(yōu)良品種,進而進行產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。利用這種方法不僅能夠快速地豐富花卉的品種,充實育種實驗材料,還可以增加經(jīng)濟創(chuàng)收。近年來中國大量引進了國外花卉,如引自荷蘭的郁金香、風(fēng)信子、百合,引進韓國的大花蕙蘭、觀賞鳳梨,引自比利時的杜鵑,以及引自臺灣的蝴蝶蘭等。上海園林部門近年來從國外引種幾十個多頭切花菊品種,并選出優(yōu)良品種填補市場的缺口[5]。
1.2 選擇育種
選擇育種是解決生產(chǎn)上需要花卉新優(yōu)品種的途徑之一。利用現(xiàn)有品種在繁殖過程中的自然變異作為選擇工作的原始材料,按照育種目標(biāo)進行多代選擇,以期獲得優(yōu)良的花卉新品種。如中國蘭花的傳統(tǒng)品種都是由野生蘭花的變異類型經(jīng)過選擇、繁育等過程培育而來。菊花易在花色上發(fā)生變異,從而產(chǎn)生芽變,目前有400多個菊花新品種是從芽變而來的[6]。中國科學(xué)院昆明植物研究所從杜鵑芽變中選育出“茶菊杜鵑”“梅瓣杜鵑”“中國紅杜鵑”等新品種。
近年來,人們常常運用引種馴化與芽變選擇育種相結(jié)合的方式培育花卉新品種[7]。從國外引進的品種在栽培過程中由于氣候、土壤、溫度等環(huán)境條件的改變會表現(xiàn)出新的性狀,從中選擇培育出性狀優(yōu)良的新品種。上海交通大學(xué)利用引種馴化與芽變選擇育種相結(jié)合的方式育成了郁金香新品種“上農(nóng)早霞”[8](圖1)、風(fēng)信子新品種“上農(nóng)深蘭”(圖2),以及水仙新品種“上農(nóng)紅影”(圖3)等多個花卉新品種。昆明植物研究所從引種馬鞭草科植物選出植株矮小,花重瓣,且具濃郁的熏衣草香味的新品種“香牡丹”。
圖1 郁金香新品種“上農(nóng)早霞”
圖3 水仙新品種“上農(nóng)紅影”
1.3 雜交育種
雜交育種使親本的基因重新組合,形成各種不同的類型,為選擇提供豐富的材料,是創(chuàng)造新品種、新類型的主要途徑和重要手段,也是花卉新品種選育的主要方法。通過雜交育種,可以克服雙親的缺點,綜合其優(yōu)良性狀,因此被廣泛應(yīng)用于中國花卉新品種的選育。如中國通過雜交育種育成了月季、牡丹、君子蘭、菊花、唐菖蒲、小蒼蘭、荷花、梅花、杜鵑、矮牽牛等優(yōu)良品種(品系),在生產(chǎn)上起了一定的作用[9]。當(dāng)前廣泛用于切花栽培的品系如亞洲百合雜種系、東方百合雜種系、麝香百合雜種系,以及最新的LLO雜種系也是通過雜交育種選育而來的[10]。蝴蝶蘭經(jīng)過近百年的育種,至今已知的雜交品種已有19 000多個,并且其數(shù)目仍在不斷增長[11]。北京林業(yè)大學(xué)把菊花野生種和栽培品種進行雜交,育成了植株矮、抗性強、花色豐富的地被菊新品種;早在1983 年,中國科學(xué)院植物研究所植物園進行了岷江百合與蘭州百合、細葉百合及麝香百合間的雜交,獲得3個種間雜種[12]。
誘變育種主要包括物理誘變育種和化學(xué)誘變育種。
2.1 物理誘變育種
以無性繁殖為主的花卉,它們在遺傳上高度雜合,輻射處理易引起遺傳因子的復(fù)雜變化,從而誘發(fā)突變,改良花卉。輻射誘變育種安全、高效、簡便,比自然突變率高100倍以上,在全世界已被廣泛使用[13]。目前用于花卉輻射誘變的射線主要是60Co-γ射線。
20世紀80年代以來,輻射誘變育種技術(shù)在中國興起并廣泛運用于菊花、荷花、月季、大麗花等花卉,育成了數(shù)十個花卉新品種[14]。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院用60Co-γ射線處理秋菊,育成了花期早、花朵大、花色與親本相異的“輻橙早”新品種。上海交通大學(xué)對小蒼蘭進行輻射育種研究,育成了抗病性強的淡黃色小蒼蘭新品種[15]。鄒偉權(quán)等[16]用60Co-γ輻射處理水仙,成功育出矮化株型的新品種;M isra[17]對唐菖蒲的球莖進行60Co-γ照射,發(fā)現(xiàn)唐菖蒲M 1代中出現(xiàn)的變異性狀在以后各世代中逐漸消失。隨著社會的發(fā)展和科學(xué)技術(shù)的改善,運用此技術(shù)育成的花卉品種數(shù)不斷增加,育種年限也在不斷縮減。
2.2 化學(xué)誘變育種
化學(xué)誘變育種是使用化學(xué)誘變劑(如秋水仙素、硫酸二乙酯、甲基磺酸乙酯、異生長素等)處理植物材料,以誘發(fā)遺傳物質(zhì)的突變,從而引起形態(tài)特征的變異。根據(jù)育種目標(biāo),對變異進行鑒定、培育和選擇,最終育成新品種?;瘜W(xué)誘變育種是目前應(yīng)用最廣泛、最有效的方法之一。
陳發(fā)棣等[18]利用秋水仙素處理菊花腦種子,誘導(dǎo)出四倍體菊花腦。莫官站等[19]對比了秋水仙素對甘菊多倍體不同處理濃度和時間的效果,發(fā)現(xiàn)利用500 mg/L的秋水仙素處理12 h效果較好,變異率為23%。Riera等[20]發(fā)現(xiàn)在水仙培養(yǎng)時添加丙二胺,可使不定芽發(fā)生率明顯增加。Santos等[21]研究發(fā)現(xiàn),茉莉酸在水仙小鱗莖形成和膨大過程中起著重要作用。
組織培養(yǎng)在花卉育種上可以克服遠緣雜交不親和的障礙,有利于長期保存組織材料,縮短育種周期,獲得多倍體植株。近年來,組織培養(yǎng)技術(shù)愈加完善,并配合傳統(tǒng)雜交育種、分子生物技術(shù)等進行花卉育種。據(jù)Han等[22]的研究,以東方品系百合“卡薩布蘭卡”的鱗片為外植體,在添加不同激素的含碳培養(yǎng)基中進行培養(yǎng),獲得了具有數(shù)片葉片的小植株。Malaure等[23]以菊花為試材,在不同的激素濃度、時間及光照條件下進行處理,發(fā)現(xiàn)在添加4.0 mg/L BA、2.0 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基上,以 24 ℃、16 h/d 日光培養(yǎng)6 周,可獲得菊花小花突變體。
近年來,人們常用輻射誘變與組織培養(yǎng)相結(jié)合的技術(shù)培育花卉新品種。遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院用60Co-γ射線照射菊花花瓣的愈傷組織,育成了菊花切花新品種。呂曉會等[24]采用60Co-γ輻射誘導(dǎo)與組織培養(yǎng)相結(jié)合的技術(shù),得到了矮化株型的洋水仙植株。范家霖等[25]用菊花頂芽、花瓣、花托進行組織培養(yǎng),然后用4~25Gy(戈瑞)的60Co-γ射線輻射處理,發(fā)現(xiàn)花型發(fā)生明顯變異。
常規(guī)育種在花卉的育種中存在一定局限性。隨著基因工程技術(shù)的不斷發(fā)展,常規(guī)育種中存在的問題可通過分子手段解決,這為花卉新品種的選育開辟了新途徑。近年來,國內(nèi)外很多專家嘗試將有關(guān)花色、抗病、抗蟲的基因?qū)胫参矬w內(nèi),以期獲得高抗病性、高觀賞價值的花卉新品種。
4.1 花色基因育種
類黃酮、類胡蘿卜素以及花青素是花色成分的重要組成部分。由于花青素的色域最寬,涵蓋了從橙色到紫色的范圍,因此花青素被研究得最為深入,花青素合成途徑的相關(guān)基因(如CHS、CHI、F3’H、DFR、ANS等)也被成功克隆[8]。擬南芥、矮牽牛和金魚草是花色基因育種的模式植物。如Tanaka等[26]和M itiouchkina等[27]將月季和非洲菊 DFR 基因?qū)氚咨珷颗V?,得到了紅色的單拷貝轉(zhuǎn)基因矮牽牛。戴藝民等[28]將從矮牽牛中分離的Hf2和DFR基因連接到pBRLys雙元載體質(zhì)粒,進而轉(zhuǎn)入中國水仙的愈傷組織中,并獲得3株陽性轉(zhuǎn)基因植株。近些年來,菊花又成為花色基因育種的重要研究對象,M itiouchkina等[29]將從金魚草中分離到的CHS基因通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化的方法轉(zhuǎn)入菊花中,育成了淺色菊花新品種。
4.2 抗病基因育種
長期以來,病害是制約花卉發(fā)展的重要因素之一,如風(fēng)信子的軟腐病、洋水仙的基腐病、百合的斑駁病、根腐病等[30-31]。目前化學(xué)合成的抗菌試劑還不能從根本上達到控制病害發(fā)生的目的,并且對環(huán)境也有嚴重危害。隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展,運用基因技術(shù)將外源抗病基因?qū)胫仓曛幸垣@得具有抗病能力的轉(zhuǎn)基因植物已不再是難題。早在1998年,Pham運用基因槍轟擊技術(shù)將LSV外殼蛋白基因?qū)氚俸系挠鷤M織中,成功獲得了LSV抗性轉(zhuǎn)基因百合[32]。Kamo等[33]利用微粒子轟炸唐菖蒲的細胞懸浮物和愈傷組織,獲得了轉(zhuǎn)基因唐菖蒲植株。
4.3 抗蟲基因育種
在花卉的栽培中,蟲害也是一個不可忽視的問題,危害最為嚴重的蟲害有蚜蟲、螨蟲、紅蜘蛛和寄生線蟲等。盡管市面上有一些化學(xué)合成的抗蟲藥物,但獲得綠色環(huán)保的轉(zhuǎn)基因抗蟲植株才是解決蟲害的最根本途徑。早在1987年,Veck等[34]利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將Bt基因?qū)氲綗煵葜胁⒊晒Λ@得第一例轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲煙草。至今,轉(zhuǎn)抗蟲基因技術(shù)已應(yīng)用到許多植物中。唐東芹等[35]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將半夏凝集素基因pBIXPTA導(dǎo)入百合中,并檢測到GUS基因穩(wěn)定表達。此外,林敬晶等[36]將蠟梅的凝集素基因Cplectin導(dǎo)入麝香百合基因組中,得到部分陽性植株,并經(jīng)蚜蟲接種驗證,發(fā)現(xiàn)該陽性植株有明顯的抗蚜蟲作用。
在社會和科技不斷發(fā)展的前提下,盡管中國花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展取得了一定的成績,但仍存在諸多問題。如花卉種質(zhì)資源的利用,育種投入高、周期長、見效慢,國內(nèi)育種體系不完善,從事花卉研究的專業(yè)人員較少,科研投入較低等。針對這些情況,需要采取相應(yīng)的措施來優(yōu)化花卉育種工作。
5.1 花卉種質(zhì)資源的利用與創(chuàng)新
中國幅員遼闊,觀賞植物種質(zhì)資源豐富,但對種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、保存、研究、利用還不到位。因此,要充分發(fā)揮中國的花卉資源優(yōu)勢,利用現(xiàn)有的珍稀花卉種質(zhì)資源,結(jié)合高效育種方法,培育出抗性佳、品質(zhì)好、價值高的花卉新品種;同時,我們要更深入地了解花卉種質(zhì)資源的遺傳規(guī)律及生長性狀,發(fā)掘更新、更優(yōu)的材料,為花卉新品種的選育提供優(yōu)質(zhì)資源。
5.2 優(yōu)化花卉育種技術(shù)
花卉的育種技術(shù)很多,主要還是以雜交育種為主,利用這種方法育成的新品種種類多,但仍存在雜交不親和、育種周期長、遺傳性不穩(wěn)定等缺點,而多倍體雜交、體細胞雜交等現(xiàn)代生物技術(shù)以及基因工程技術(shù)可以解決或部分解決這些問題。近年來,基因工程技術(shù)日益完善,作物分子育種技術(shù)越來越成熟,但有關(guān)花卉方面的研究仍然較少。若能將常規(guī)育種與現(xiàn)代生物技術(shù)、基因工程技術(shù)有效結(jié)合,花卉新品種的培育將向前邁進一大步。
5.3 加大花卉育種的科研投入
加大花卉育種的科研投入,主要包括科研資金和科研人才的投入?;ɑ苄缕贩N選育是一項長期的工作,一個新品種的育出,需要包括科學(xué)研究、科研人才、種質(zhì)資源、生產(chǎn)試驗以及勞動力等大量的人力、財力、物力的投入。因此,加大科研資金的投入是發(fā)展花卉育種的關(guān)鍵之一,同時,與世界花卉發(fā)達國家相比,中國從事花卉育種的科研人員科研力量分散,與生產(chǎn)和市場脫節(jié),這需要通過改革,解決花卉育種的體制機制問題。
花卉形態(tài)美觀獨特,色彩艷麗豐富,不僅可用于切花和盆花生產(chǎn),還被廣泛運用于園林綠化中,深受世人喜愛。中國的花卉資源豐富,但真正應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的卻較少。中國花卉育種工作起步較晚,但經(jīng)過多年的努力,育種工作已有顯著成果。相信在不久的將來,在加大科研投入的前提下,充分運用現(xiàn)有的種質(zhì)資源,將常規(guī)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)、基因工程技術(shù)有效結(jié)合,中國花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展將更上一層樓。
(2014年3月28日收稿)
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(編輯:沈美芳)
The flower breeding and prospects in China
LI Xin①,SHI Yi-m in②
①Ph. D. Candidate, ②Professor, School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240, China
Flowers become more and more popular because of the particular flower shape, outstanding flower color and take important part in cut flowers, potted flowers production and landscape application. In this paper, the research status of conventional breeding, mutation breeding, tissue culture breeding and molecular breeding of flowers was summarized. The existent questions and measures were presented. At last, prospects about flower breeding were discussed.
bulb flower, breeding, development strategy
10.3969/j.issn.0253-9608.2014.04.007