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    中國(guó)發(fā)現(xiàn)的主要直立人頭骨化石

    2019-09-10 07:22:44吳秀杰
    科學(xué) 2019年3期
    關(guān)鍵詞:直立人頭骨化石

    20世紀(jì)初在北京發(fā)現(xiàn)周口店直立人化石以來(lái).迄今在中國(guó)境內(nèi)多處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)重要的直立人頭骨化石。研究顯示直立人的體質(zhì)特征變異非常大具較寬的地區(qū)間形態(tài)變異范圍。

    直立人(Homoerectus),又稱猿人,生存年代在距今180萬(wàn)-20萬(wàn)年前。直立人是除南方古猿之外在地球上生存時(shí)間最長(zhǎng)的化石人類成員。目前發(fā)現(xiàn)的直立人分布于非洲、歐洲和亞洲的許多地點(diǎn)。進(jìn)入直立人階段的人類,在體質(zhì)特征和行為模式方面均呈現(xiàn)明顯的特征性變化,如腦量增加、四肢更加靈活、直立行走功能日趨完善等;在文化行為方面,直立人具有了制造和使用不同類型石器、用火和狩獵的能力。

    直立人化石最早是1891年在印度尼西亞的爪哇發(fā)現(xiàn)的,由于沒(méi)有發(fā)現(xiàn)伴生的石器等文化遺物,在當(dāng)時(shí)引起了這批化石是人還是猿的爭(zhēng)論。直到1920年代,在我國(guó)北京周口店發(fā)現(xiàn)北京猿人的化石和石器,才確立直立人在人類演化史上的地位。繼爪哇猿人和周口店北京猿人后,從1960年代開(kāi)始在東非發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富、年代更古老的直立人化石,其中包括在肯尼亞發(fā)現(xiàn)的迄今最完整的直立人骨架KNM-WT15000。這些化石以可靠的年代(距今180萬(wàn)-160萬(wàn)年)和詳實(shí)的解剖特征,使學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為直立人最初出現(xiàn)在非洲,然后向亞洲和歐洲擴(kuò)散。在格魯吉亞首都第比利斯發(fā)現(xiàn)的距今1.75萬(wàn)年的直立人,很可能是第一批離開(kāi)非洲向歐亞地區(qū)擴(kuò)散的非洲直立人代表。中國(guó)是發(fā)現(xiàn)直立人化石較多的國(guó)家之一,周口店北京猿人、元謀人、藍(lán)田人、南京人、和縣人、鄖縣人等都屬于直立人。

    中國(guó)直立人出現(xiàn)的時(shí)間

    迄今為止,在非洲發(fā)現(xiàn)的最早的人類化石距今約700萬(wàn)年。在距今200萬(wàn)年左右,非洲出現(xiàn)了直立人。在距今180萬(wàn)年左右,非洲直立人開(kāi)始向歐亞大陸擴(kuò)散,在距今160萬(wàn)年左右時(shí),抵達(dá)中國(guó)境內(nèi)。

    從目前發(fā)現(xiàn)的人類化石和測(cè)年數(shù)據(jù)來(lái)看,中國(guó)還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)確切年代早于160萬(wàn)年的古人類化石,藍(lán)田公王嶺直立人可能是中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早的古人類成員。以往,在中國(guó)也發(fā)現(xiàn)了一些早于200萬(wàn)年前的人類或直立人以外的早期人類成員的可疑證據(jù),如重慶巫山龍骨坡發(fā)現(xiàn)的下頜骨、安徽繁昌的石器以及建始龍骨洞牙齒等。但這些發(fā)現(xiàn)或研究,由于種種原因,并沒(méi)有得到國(guó)際學(xué)術(shù)界的認(rèn)可:龍骨坡發(fā)現(xiàn)的下領(lǐng)骨后來(lái)證實(shí)屬于一種古猿;繁昌的石器是否是人類行為還存有爭(zhēng)議;建始龍骨洞發(fā)現(xiàn)的牙齒疑為“似印度尼西亞發(fā)現(xiàn)的一種粗壯猿人”,或者“似南方古猿”。近20年來(lái),河北泥河灣小長(zhǎng)梁和馬圈溝的若干地點(diǎn)出土了大量的人工石制品和哺乳動(dòng)物化石,對(duì)比分析顯示,馬圈溝舊石器的年代早于180萬(wàn)年,但由于沒(méi)有發(fā)現(xiàn)人類化石,目前還不能確定誰(shuí)是泥河灣石器的制作者。云南發(fā)現(xiàn)的兩顆元謀人牙齒化石,盡管有學(xué)者采用古地磁方法獲取其年代為距今170萬(wàn)年,但由于牙齒出土的具體地點(diǎn)和層位不能確定,學(xué)術(shù)界對(duì)其年代的可靠性還是持懷疑態(tài)度。最近,陜西藍(lán)田上陳遺址發(fā)現(xiàn)的石器,將中國(guó)地區(qū)人類活動(dòng)的歷史向前推到了距今212萬(wàn)年;同樣,由于沒(méi)有發(fā)現(xiàn)人類化石,這些石器是誰(shuí)制作的?能人、直立人、還是某種聰明的古猿?目前,還不能確定。

    中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的直立人

    自1929年在北京周口店龍骨山發(fā)現(xiàn)直立人化石以來(lái),迄今在中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的直立人化石地點(diǎn)有十余處:北京周口店第一地點(diǎn)、湖北(鄖縣白龍洞、梅鋪.曲遠(yuǎn)河口)、安徽和縣、陜西(藍(lán)田公王嶺、陳家窩子、洛南).廣西么會(huì)洞、遼寧廟后山、南京湯山、云南南召、河南淅川、山東沂源等121。研究發(fā)現(xiàn),不同地點(diǎn)的中國(guó)直立人在形態(tài)上有相當(dāng)大的差別,中國(guó)直立人存在復(fù)雜的變異,包括相對(duì)原始與進(jìn)步的類型,以及可能存在相對(duì)隔離的直立人群,一些被認(rèn)為屬于傳統(tǒng)直立人的化石(如和縣人)呈現(xiàn)很原始或獨(dú)特的特征,提示在中更新世的中國(guó)境內(nèi)可能共存著不同的人類支系或隔離人群;不同地區(qū)的直立人演化速率不完全一致,這些不同的直立人群體的演化意義,尤其是與后期人類之間的關(guān)系還不很清楚,使得古人類學(xué)界認(rèn)識(shí)到東亞直立人的演化比以往研究的結(jié)果更復(fù)雜;世界各地的直立人雖然變異較大,但總體上具有共同的形態(tài)特征,在演化上應(yīng)該屬于一個(gè)種。

    在發(fā)現(xiàn)直立人的這些古人類遺址中,有些只發(fā)現(xiàn)了零星的牙齒化石或者下領(lǐng)骨,如陜西洛南遺址、陜西藍(lán)田陳家窩。本文選擇5處重要的出土有直立人頭骨化石的地點(diǎn)進(jìn)行介紹,它們是周口店第一地點(diǎn)、陜西藍(lán)田公王嶺、安徽和縣、鄖縣曲遠(yuǎn)河口、南京湯山。

    周口店直立人化石

    周口店直立人化石發(fā)現(xiàn)于北京西南約50公里的房山區(qū)周口店龍骨山,地理坐標(biāo)為北緯39。41'.東經(jīng)115°50'。20世紀(jì)初,北京周口店龍骨山附近的村民發(fā)現(xiàn)了很多動(dòng)物化石,引起了瑞典地質(zhì)和古生物學(xué)家安特生(JG.Andersson)的注意。1921年開(kāi)始,安特生和他的同事一奧地利古生物學(xué)家?guī)煹に够∣.Zdansky),在周口店龍骨山發(fā)現(xiàn)了許多動(dòng)物化石,其中包括已滅絕的腫骨鹿等。根據(jù)對(duì)這些化石的分析,初步判斷它們是約距今50萬(wàn)年前形成的堆積。由于當(dāng)時(shí)中國(guó)還沒(méi)有可將膠結(jié)在土石塊中的化石分離修理出來(lái)的技術(shù)人員,這些含有化石的膠結(jié)塊就被運(yùn)到瑞典的實(shí)驗(yàn)室去修理。到1926年夏,一枚人類牙齒化石被修理出來(lái)。周口店人類化石的發(fā)現(xiàn),使許多對(duì)研究人類起源感興趣的科學(xué)家將目光投向了中國(guó)。1927年3月,北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院解剖系主任步達(dá)生在美國(guó)洛克菲勒基金會(huì)的資助下,與中國(guó)地質(zhì)調(diào)查所合作,開(kāi)始了在周口店的發(fā)掘工作。當(dāng)年10月找到了一枚人類牙齒化石。步達(dá)生將這些牙齒命名為“中國(guó)猿人北京種”,簡(jiǎn)稱“北京猿人”,分類,上屬于直立人,又稱“周口店直立人”。從1928年開(kāi)始,周口店的發(fā)掘工作先后由楊鐘健.裴文中和賈蘭坡負(fù)責(zé)。1929年12月2日,在裴文中的主持下,發(fā)現(xiàn)了第一件完整的北京猿人頭蓋骨。挖掘工作一直持續(xù)到1937年的抗日戰(zhàn)爭(zhēng)爆發(fā)才被迫停止。

    在周口店先后發(fā)現(xiàn)了5件頭骨、14件下頜骨、140余枚牙齒,以及大量的頭骨碎片、面骨、肢骨等。這些化石代表著男女老少約40多個(gè)個(gè)體。除人類化石外,在周口店還發(fā)現(xiàn)了大量的人工石器、用火證據(jù)及動(dòng)物化石。北京猿人的平均腦量為1088毫升、眉脊粗大,許多特征與爪哇猿人非常相似。由于在周口店發(fā)現(xiàn)了如此豐富的人類化石,加上石器、用火痕跡及動(dòng)物化石,爭(zhēng)論了多年的爪哇猿人是人還是猿的問(wèn)題得到了解決,最終確立了直立人在人類演化上的地位。

    周口店直立人頭骨低矮,骨壁很厚,頭骨最大寬位置較低。額骨低平,眉脊非常粗壯、向前突出,頭蓋上部有發(fā)達(dá)的矢狀脊,枕部有發(fā)達(dá)的枕骨圓枕,枕骨的枕平面與項(xiàng)平面成明顯夾角相交。面部骨骼較粗大上領(lǐng)突出明顯,為突頜型。下頜骨大而粗壯,無(wú)頦隆突。周口店直立人牙齒無(wú)論齒冠或齒根,都較現(xiàn)代人為大和粗壯,釉質(zhì)表面具復(fù),雜的結(jié),上頜門齒舌面為典型的鏟形,有發(fā)達(dá)的底結(jié)節(jié)和指狀突,邊緣脊也非常顯著。

    對(duì)于周口店直立人的演化地位,目前學(xué)術(shù)界主要有兩種觀點(diǎn):一種觀點(diǎn)認(rèn)為直立人由多個(gè)種組成,以周口店直立人為代表的東亞直立人化石具有一些特化的頭骨特征,是局限于東亞地區(qū)的一個(gè)演化旁支,而年代較早的東非直立人是后期人類的祖先;另一種觀點(diǎn)認(rèn)為不同地區(qū)的直立人代表著一個(gè)種,直立人具有較寬的形態(tài)變異范圍,體現(xiàn)了直立人地區(qū)間或亞種間的差異,亞洲直立人具有特化的衍生性狀的觀點(diǎn)得不到支持。最近在埃塞俄比亞布瑞(Bouri)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的距今100萬(wàn)年前的直立人頭骨化石,其許多特征與周口店直立人接近,新的發(fā)現(xiàn)不支持將非洲和亞洲的直立人分為兩個(gè)種的觀點(diǎn)。

    公王嶺藍(lán)田直立人化石

    公王嶺藍(lán)田直立人,又名“藍(lán)田猿人”,或者“藍(lán)田直立人”。1964年發(fā)現(xiàn)于陜西藍(lán)田縣縣城東北17公里的公王村南公王嶺北坡,地理坐標(biāo)北緯34°11’,東經(jīng)109°29'。公王嶺人類頭骨化石保存的部位有:完整的額骨、頂骨大部分、部分顳骨、鼻骨.上頜骨及兩枚牙齒。根據(jù)顱縫愈合及牙齒磨耗情況判斷,藍(lán)田人個(gè)體死亡時(shí)的年齡在30-40歲。與公王嶺藍(lán)田人化石伴生的哺乳動(dòng)物化石近40種,例如劍齒虎、腫骨鹿、爪獸、大熊貓、劍齒象.埃楚斯坎熊、藍(lán)田金絲猴等。根據(jù)動(dòng)物群的性質(zhì)及古地磁、氨基酸等測(cè)定,公王嶺的地質(zhì)時(shí)代為中更新世早期,距今163萬(wàn)-115萬(wàn)年。

    公王嶺藍(lán)田人頭骨的主要特點(diǎn)表現(xiàn)為:頭骨腦量很小,僅約780毫升,具粗壯的眶上圓枕、明顯的眶后縮窄、額鱗非常低平、顱穹隆低矮、極厚的頭骨骨壁。藍(lán)田人頭骨的長(zhǎng)度接近周口店直立人的下限(188~199毫米),寬度遠(yuǎn)大于爪哇直立人(129~135毫米),接近周口店直立人的上限(141~151毫米)。值得注意的是,復(fù)原的公王嶺頭骨顯示其顱穹隆極為低矮,耳上顱高僅87毫米,低于周口店直立人(93.5~105毫米)。藍(lán)田人頭骨的形態(tài)比周口店直立人和印度尼西亞爪哇直立人原始,其厚重的骨壁及較小的腦量處于早期人屬成員的變異范圍(5]。藍(lán)田人內(nèi)耳迷路的大小和形態(tài)與南方古猿非洲種最接近。公王嶺發(fā)現(xiàn)的人類化石呈現(xiàn)出比周口店標(biāo)本更為原始的形態(tài)特征,可能代表了一種比周口店直立人更原始的直立人類型。

    安徽和縣直立人化石

    和縣直立人,又稱“和縣猿人”,1980-1981年發(fā)現(xiàn)于安徽和縣龍?zhí)抖?,地理坐?biāo)北緯31°45',東經(jīng)118°20',年代為距今40萬(wàn)年前。

    和縣發(fā)現(xiàn)的古人類化石共有14件,包括1件完整的頭蓋骨、2件頭骨碎片、1件附帶兩枚牙齒的下頜骨殘段,以及10枚單個(gè)牙齒。和縣人的腦量為1025毫升,頭骨具有典型直立人的形態(tài)特征,包括整個(gè)顱蓋低、骨壁厚重、前額扁塌、眉脊發(fā)達(dá)、前額與眉脊之間凹陷形成眉脊上溝、枕骨圓枕較粗壯、枕骨的枕區(qū)與項(xiàng)區(qū)呈角度轉(zhuǎn)折、頭骨最寬處位于顱底、乳突上脊粗壯、有角圓枕、腦膜中動(dòng)脈后支比前支粗、下頜骨粗壯。和縣人牙齒尺寸非常大,齒根粗壯。對(duì)和縣人顱內(nèi)模(腦模型)的研究發(fā)現(xiàn),和縣人腦形態(tài)總體與周口店直立人相似,包括其1025毫升的腦量,位于周口店直立人及其他直立人的變異范圍。但同時(shí)也揭示了和縣人顱內(nèi)模呈現(xiàn)出一些不同于周口店的形態(tài)特征,比如,其寬卵圓形的輪廓與周口店標(biāo)本長(zhǎng)而狹窄的形狀明顯不同,枕葉和顳葉形態(tài)也與周口店標(biāo)本不同。

    對(duì)于和縣人的演化地位,基于形態(tài)特征,同時(shí)考慮到和縣人化石的年代大致相當(dāng)于周口店直立人的晚期階段,早期研究認(rèn)為,和縣人代表了直立人這一物種較進(jìn)步的類型。隨著東亞地區(qū)直立人化石材料的增多,古人類學(xué)界對(duì)東亞地區(qū)直立人變異及演化上的關(guān)系予以了更多關(guān)注,并開(kāi)展了更深人的對(duì)比研究。一些學(xué)者通過(guò)對(duì)亞洲直立人頭骨測(cè)量數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),和縣直立人的頭骨測(cè)量特征與印度尼西亞直立人的相似,而與其他中國(guó)直立人差別較大。周口店和南京直立人的顱骨測(cè)量特征,具有前額部和后枕部窄、顱中部寬的特點(diǎn),而印度尼西亞和非洲直立人具有相對(duì)較寬的額部和枕部,使得顱骨的額部、枕部和顱中部彼此間的寬度相互接近。在這一特征表現(xiàn)上,和縣直立人呈現(xiàn)出與印度尼西亞和非洲直立人相似,而與其他中國(guó)直立人不同的特點(diǎn)。和縣人化石這些特征與周口店直立人的差別較大,而與印度尼西亞及非洲早期人類相似的,這一觀點(diǎn)得到了一些新的研究證據(jù)的支持。根據(jù)現(xiàn)有的年代數(shù)據(jù),和縣人的生存年代晚于周口店直立人,這一發(fā)現(xiàn)提示,東亞直立人化石上呈現(xiàn)的原始與衍生特征與其年代框架并非一致。和縣人牙齒特征可能保持了其祖先的原始特征,而這些特征在周口店等人群已經(jīng)消失,和縣人或許代表著一個(gè)在隔離環(huán)境下生存的直立人群。

    湖北鄖縣直立人化石

    鄖縣直立人,又稱“鄖縣猿人”,化石發(fā)現(xiàn)于湖北省鄖縣青曲鎮(zhèn)彌陀寺村附近的曲遠(yuǎn)河口學(xué)堂梁子,地理坐標(biāo)為北緯31。51’,東經(jīng)110°38’。化石為兩件擠壓變形的頭骨,分別發(fā)現(xiàn)于1989年和1990年,編號(hào)為EV9001和EV9002。根據(jù)對(duì)發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物群組成的分析,年代大約在中更新世早期,距今50萬(wàn)-80萬(wàn)年。

    鄖縣人頭骨特別粗大,牙齒粗壯碩大。與周口店直立人相比,鄖縣人頭骨呈現(xiàn)出一些明顯的區(qū)別,包括顱骨特別粗大,尤其是顱骨最大寬的數(shù)值較大,不僅超過(guò)直立人的范圍,也超過(guò)了化石智人和現(xiàn)代人的最大顱寬。由于兩件鄖縣人頭骨斷裂、變形嚴(yán)重,對(duì)頭骨測(cè)量和形態(tài)觀察的準(zhǔn)確性難以肯定,尤其對(duì)一些是否屬于直立人的特征,學(xué)者間有分歧,有認(rèn)為鄖縣人也可能屬于智人。此外,例如鄖縣2號(hào)頭骨上頜兩側(cè)第三白齒明顯縮小,呈退化趨勢(shì),值得注意。

    南京湯山直立人化石

    南京湯山直立人,又稱“南京1I號(hào)”或“湯山1號(hào)”頭骨。1992年發(fā)現(xiàn)于江蘇南京市湯山鎮(zhèn)西南的雷公山山腰中部的葫蘆洞,地理坐標(biāo)為北緯32°03’491",東經(jīng)119°02'433"。年代距今50萬(wàn)-35萬(wàn)年。

    南京直立人頭骨尺寸較小,顱容量為876毫升。與周口店直立人相比,兩者有許多相同的形態(tài)特征:低顱、顱骨最大寬位置較低、具上頜溝、眶上圓枕明顯.額骨低平且較長(zhǎng),頂骨較短、枕骨矢向曲度大、枕骨圓枕發(fā)育、上枕鱗比下枕鱗短、枕內(nèi)與枕外隆突點(diǎn)之間的距離較大、頂骨發(fā)育有角圓枕、頭骨骨壁較厚。但南京直立人也有一些不同于周口店頭骨的特征:淺的眶,上圓枕上溝、不呈發(fā)髻狀的枕骨水平輪廓、較短的面部、特寬的鼻型.接近低眶型的眶型。這些不同于周口店頭骨的特征,卻與和縣直立人和爪哇直立人相近。南京直立人、和縣直立人很可能代表一類中國(guó)南方的直立人群,其體質(zhì)形態(tài)與以周口店直立人為代表的中國(guó)北方直立人群有地區(qū)間的差異。

    南京直立人最引起學(xué)者關(guān)注的是其“高聳的鼻梁”。吳新智認(rèn)為,南京1號(hào)頭骨的鼻梁高聳是中國(guó)古人類在進(jìn)化過(guò)程中曾經(jīng)少量接受歐洲古人類基因交流的證據(jù)。但也有學(xué)者持不同意見(jiàn),張銀運(yùn)等認(rèn)為,南京直立人高聳的鼻梁有可能類似于同功特征,是對(duì)寒冷氣候適應(yīng)的結(jié)果。

    直立人的消失

    距今20萬(wàn)年左右,地球上生存的直立人突然消失,取而代之的是古老型智人,又名“早期智人”。古老型智人是指形態(tài)上介于直立人與現(xiàn)代智人之間的古人類,其生存年代在距今64萬(wàn)一12萬(wàn)年。多年來(lái),學(xué)術(shù)界較為普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為,人屬的演化呈漸進(jìn)的直線型方式,由一個(gè)種逐漸演化為另一個(gè)新種。因此,作為人屬內(nèi)的兩個(gè)成員,直立人與智人在演化上具有祖先與后代的承繼關(guān)系。然而,這種對(duì)直立人與古老型智人關(guān)系的傳統(tǒng)解釋在近10年不斷受到一些新的研究和證據(jù)的挑戰(zhàn),直立人與智人不僅在生存年代,上有較大重疊,在多數(shù)形態(tài)特征方面也非常相似,在實(shí)際對(duì)比分析中很難區(qū)分兩者之間的差別。

    但由于學(xué)術(shù)界對(duì)直立人與智人在形態(tài)特征方面的相似和差異在演化上的意義理解不同,合并直立人與智人的觀點(diǎn)尚未獲得廣泛支持。相當(dāng)一段時(shí)間以來(lái),學(xué)術(shù)界已經(jīng)注意到一些直立人和早期智人的年代非常接近,甚至有相當(dāng)程度的重疊。但由于確定年代的方法不夠精確,對(duì)許多化石地點(diǎn)的年代一直有爭(zhēng)議。近10余年來(lái),隨著測(cè)年技術(shù)的改進(jìn),一些人類化石的年代數(shù)據(jù)得到了重新厘定,新的年代數(shù)據(jù)顯示直立人和智人在世界許多地點(diǎn)的生存時(shí)間有較大范圍的重疊。根據(jù)直立人和智人生存年代重疊的情況,近年不斷有學(xué)者提出,直立人和智人是并存的,直立人不可能是智人的直接祖先。

    隨著日益增多的人類化石材料的發(fā)現(xiàn)及對(duì)人類演化過(guò)程了解的深人,一些學(xué)者提出合并直立人和智人(Homosapiens)。進(jìn)行這樣合并的主要論據(jù)有:直立人與智人是一種單一演化譜系上的祖先一后代種的關(guān)系,且沒(méi)有更新世中期直立人向智人分支演化的證據(jù);直立人與其后代智人之間沒(méi)有明確的形態(tài)界限;沒(méi)有一個(gè)世界范圍的鑒定標(biāo)準(zhǔn)來(lái)區(qū)分所謂的晚期直立人和隨后的早期智人;直立人不存在獨(dú)有的近祖裔特征。

    結(jié)語(yǔ)

    由于古人類化石數(shù)量的稀少、保存狀況差及年代范圍的不連續(xù)性,加上古人類成員生存的時(shí)間有較大范圍的重疊,因而對(duì)于人類的起源和演化過(guò)程目前還存在很多未知和不知之處。從目前中國(guó)發(fā)現(xiàn)的人類化石及其研究來(lái)看,中國(guó)境內(nèi)還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)年代確切的、早于170萬(wàn)年前的古人類化石。境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早的古人類化石是陜西藍(lán)田公王嶺出土的直立人頭骨,距今約160萬(wàn)年。中國(guó)直立人體質(zhì)特征復(fù)雜,且內(nèi)部變異非常大。中更新世中晚期,中國(guó)境內(nèi)可能存在不同的直立人支系或者不同的古人類成員[101。

    [1] Stanford C, Allen J S, Anton S C. Biological Anthropology. 3rd ed.Boston: Pearson Education,2013.

    [2]劉武,吳秀杰,邢松,等.中國(guó)古人類化石,北京:科學(xué)出版社,2014.

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    [9]劉武,邢松,張銀運(yùn).中國(guó)直立人牙齒特征變異及其演化意義.人類學(xué)學(xué)報(bào),2015,34(4):426-441.

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    關(guān)鍵詞:中國(guó)?直立人?頭骨?化石

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