紅瘰疣螈的研究進(jìn)展

肖小柳 李紅梅

摘要

紅瘰疣螈（Tylototriton shanJing）為兩棲綱有尾目蠑螈科疣螈屬的代表動(dòng)物之一。對(duì)紅瘰疣螈的分布、棲息地、分類地位、繁殖生態(tài)學(xué)、解剖學(xué)與組織學(xué)、生理等方面的研究成果進(jìn)行了綜述，以期為后期紅瘰疣螈的進(jìn)一步研究提供相關(guān)參考資料。

關(guān)鍵詞紅瘰疣螈；分類地位；繁殖生態(tài)；保護(hù)；形態(tài)學(xué)

中圖分類號(hào)文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）36-12931-02

AbstractTylototriton shanjing is a representative of the Tylototriton which belongs to Salamandridae， Caudata as an Amphibia. This paper summarized the research achievements on distribution， and habitats， taxonomic status， reproductive ecology， anatomy and histology， physiology of Tylototriton shanjing. It also provides some reference for the further research.

Key wordsTylototriton shanjing； Taxonomy status； Breeding ecology； Protection； Morphology

疣螈屬動(dòng)物有貴州疣螈（Tylototriton（Qiantriton）kweichowensis Fang and Chang）、川南疣螈（Tylototriton（Tylototriton）pseudoverrucosus Hou，Zhang，Li and lu）、麗色疣螈（Tylototriton（Tylototriton）pulcherrima Hou，Zhang，Li and lu）、棕黑疣螈（Tylototriton（Tylototriton）verrucosus Anderson）、滇南疣螈（Tylototriton（Tylototriton）yangi Hou，Zhang，Li and lu）、紅瘰疣螈[1]。紅瘰疣螈在我國(guó)云南、四川、廣西、海南等地區(qū)均有分布，此外在泰國(guó)、緬甸等國(guó)家也有分布，而在我國(guó)云南主要分布于瀘水、麗江、保山、騰沖、永德、龍陵、隴川、盈江、景洪、新平、建水等地區(qū)[1-2]。適于生活在海拔1 000～2 500 m的低山區(qū)，云南省特殊的氣候條件創(chuàng)造了適宜紅瘰疣螈生活的最佳環(huán)境。

1紅瘰疣螈分類地位的研究

對(duì)紅瘰疣螈的分類地位的確定，學(xué)者們的看法并不一致。1971年Anderson依據(jù)采自云南西部騰沖和隴川戶撒的標(biāo)本將其命名為verrucosus，并建立新屬Tylototriton（疣螈屬）[3]，該屬有9種，依據(jù)線粒體基因的分子學(xué)數(shù)據(jù)，在2006年和2008年Weisrock和Zhang等的研究中支持疣螈屬物種組成1個(gè)單系群[4-5]。

2000年趙爾宓等[6]將體被棕色而無紅色瘰粒的Tylototriton verrucous的中文名稱改為棕黑疣螈，而將脊背和側(cè)瘰粒為橙色的Tylototriton shanjing的中文名稱改為紅瘰疣螈。呂順清[7]在2001年用線粒體DNA的16S rRNA、Cyt b和ND4這3個(gè)基因片段共l 300 bp的序列數(shù)據(jù)構(gòu)建了我國(guó)蠑螈科的系統(tǒng)發(fā)育樹，其分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)果并不支持紅瘰疣螈的種級(jí)地位。2005年余平靜和趙爾密[8]通過對(duì)紅瘰疣螈和棕黑疣螈骨骼系統(tǒng)的研究對(duì)比分析，支持紅瘰疣螈的種級(jí)地位。2007年張明旺[9]利用mtDNA基因探討了紅瘰疣螈云南17個(gè)地理種群間的遺傳關(guān)系，結(jié)果表明17個(gè)地理種群間已存在顯著的遺傳分化，并且分化的程度較高，因此紅瘰疣螈各地理種群實(shí)際上處于相互隔離的狀態(tài)。張明旺等測(cè)定了我國(guó)西南地區(qū)14個(gè)地點(diǎn)的紅瘰疣螈和棕黑疣螈共40只標(biāo)本的mtDNA Cyt b基因，認(rèn)為紅瘰疣螈為棕黑疣螈的同物異名，不支持紅瘰疣螈的物種地位[10]。2008年楊大同和饒定齊[2]據(jù)云南各個(gè)地區(qū)外部形態(tài)之間存在的差異將其分為紅瘰疣螈山精亞種（Tylototriton verrucosus shanjing Nussbaum，Brodie and yang）和紅瘰疣螈指名亞種（Tylototriton . verrucosus Anderson）。

2012年趙桃艷等[11]采用貝葉斯法對(duì)棕黑疣螈種組13個(gè)個(gè)體的線粒體DNA ND2基因重建了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明紅瘰疣螈不是棕黑疣螈的同物異名，支持紅瘰疣螈物種地位的有效性。

費(fèi)梁等[12-13]在2005年和2006年將疣螈屬分為棕黑疣螈種組和細(xì)痣疣螈（T.perrimus）種組，其中棕黑疣螈種組包括棕黑疣螈、紅瘰疣螈、大涼疣螈和貴州疣螈。2012年費(fèi)梁等[1]將疣螈屬分為貴州疣螈、川南疣螈、麗色疣螈、棕黑疣螈、滇南疣螈和紅瘰疣螈。侯勉等[14]研究表明紅瘰疣螈種組包括紅瘰疣螈、貴州疣螈、大涼疣螈、滇南疣螈和涼山疣螈5種，并確立了紅瘰疣螈麗色亞種（Tylototriton（Tylototriton）verrucosus pulcherrima Hou，Zhang，Li and Lu）。

2 紅瘰疣螈的繁殖生態(tài)學(xué)研究

許多學(xué)者對(duì)紅瘰疣螈的繁殖進(jìn)行了研究。紅瘰疣螈的繁殖期為4～8月，雌雄成體在潮濕的水溝中完成求偶和交配，且對(duì)繁殖地的環(huán)境要求較高[15]。李成等[16]對(duì)紅瘰疣螈的產(chǎn)卵過程及產(chǎn)卵地環(huán)境的研究表明，幼體可能需要在水中生活2年才能完全變態(tài)。胡健生等[17]對(duì)紅瘰疣螈胚胎及胚后發(fā)育的觀察中將胚胎發(fā)育從受精卵產(chǎn)出至胚胎出殼共分為16個(gè)時(shí)期，共歷時(shí)22 d左右，認(rèn)為紅瘰疣螈疣幼體發(fā)育至完全變態(tài)約需131 d。楊國(guó)輝等[18] 研究了紅瘰疣螈胚胎發(fā)育中的形態(tài)變化規(guī)律，結(jié)果表明胚胎發(fā)育分為22個(gè)時(shí)期，共歷時(shí)20～22 d。李駿等[19]和楊國(guó)輝等[20]對(duì)紅瘰疣螈的繁殖地棲息環(huán)境狀況、求偶、交配及孵化過程的研究發(fā)現(xiàn)，生活在不同環(huán)境中的紅瘰疣螈性比存在較大差異，云南蒼山的性比（

♂：♀為3.1∶1，而新平的性比（♂：♀）為0.91∶1，并且2個(gè)地區(qū)紅瘰疣螈所產(chǎn)卵的卵徑也存在差異，新平產(chǎn)卵徑明顯大于蒼山產(chǎn)卵徑。劉旭紅等[21]研究了氣溫、相對(duì)濕度、降雨量與繁殖期紅瘰疣螈活動(dòng)個(gè)體數(shù)量之間的關(guān)系，結(jié)果表明紅瘰疣螈活動(dòng)個(gè)體數(shù)量與氣溫呈負(fù)相關(guān)，而與空氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)關(guān)系，因此認(rèn)為降雨是影響紅瘰疣螈繁殖行為活動(dòng)關(guān)鍵的氣候因子。胚胎發(fā)育時(shí)期是卵生兩棲動(dòng)物生活史中最為脆弱的時(shí)期，受到多種因素的影響。吳萍民等[22]探究了紅瘰疣螈孵化和胚胎生長(zhǎng)的最適溫度，結(jié)果表明其胚胎發(fā)育的最適溫度為20～25 ℃，若超過或低于該溫度范圍，則卵的畸形率和最終死亡率將會(huì)明顯增加。

綜上所述，紅瘰疣螈的繁殖活動(dòng)受外界環(huán)境因子的影響較大，尤其是受溫度、濕度和降雨等氣候因子的限制。

3 紅瘰疣螈解剖學(xué)與組織學(xué)研究

蘇云川等[23]對(duì)紅瘰疣螈解剖學(xué)及部分器官的組織學(xué)研究表明其消化系統(tǒng)比較完整，胃發(fā)達(dá)，且胃腺多，食物消化能力強(qiáng)。腸中有比較豐富的皺襞、絨毛以及杯狀細(xì)胞，食物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分被更好吸收。肺較為簡(jiǎn)單，肺泡較少。此外，皮膚具有輔助呼吸的功能。李紅梅等[24]對(duì)紅瘰疣螈皮膚的組織學(xué)研究表明，皮膚厚薄、微血管、色素分布以及腺體的分布和大小等方面在身體的不同部位存在差異，隨著環(huán)境的改變，皮膚的功能也在發(fā)生變化，從水生種類的呼吸、保護(hù)為主到陸棲種類的保護(hù)與防御為主。賴仞等[25]對(duì)兩棲類動(dòng)物皮膚分泌物的研究表明，紅瘰疣螈皮膚分泌物毒性成分為3～60 kD的多肽與蛋白質(zhì)，并具有蛋白酶水解活性、胰蛋白酶抑制活性和抗菌活性，另外還具有磷酸酯酶A2活性。

骨骼系統(tǒng)是研究動(dòng)物進(jìn)化史及比較解剖學(xué)的重要內(nèi)容。余平靜[26]采用軟骨-硬骨雙染色法對(duì)紅瘰疣螈的骨骼系統(tǒng)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明骨骼由頭骨、脊柱、胸骨、帶骨和肢骨組成，頭骨扁而寬，枕骨有2個(gè)枕髁。脊柱由頸椎、軀干椎、薦椎和尾椎組成。肩帶由上肩胛骨、肩胛骨、烏喙骨和前烏喙骨組成。腰帶由前恥骨、恥骨、坐骨和腸骨組成。

綜上所述，紅瘰疣螈在適應(yīng)水生環(huán)境的同時(shí)，也在不斷適應(yīng)陸地環(huán)境，但在其結(jié)構(gòu)上還存在一定的局限性，肺結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，呼吸功能不強(qiáng)；其次，雖然紅瘰疣螈骨骼具有兩棲動(dòng)物的骨骼特征，但運(yùn)動(dòng)能力不強(qiáng)，不能很好地適應(yīng)陸地爬行，活動(dòng)范圍不大。

4 紅瘰疣螈體溫及代謝調(diào)節(jié)的研究

紅瘰疣螈是變溫動(dòng)物，但其自身也具有一定的體溫調(diào)節(jié)能力。何麗娟等[27]研究發(fā)現(xiàn)紅瘰疣螈維持體溫的能源主要來自外界環(huán)境的輻射熱能，且易受外界環(huán)境溫度變化的影響。在10～35 ℃范圍條件下，體溫與環(huán)境溫度呈正相關(guān)，體溫與環(huán)境熱交換平衡點(diǎn)為28.5 ℃。紅瘰疣螈的能量代謝具備兩棲動(dòng)物的共同特征：代謝率較低，且隨著環(huán)境溫度的變化而變化，當(dāng)環(huán)境溫度為30 ℃時(shí)，代謝率最高，在各個(gè)溫度點(diǎn)上雌性的代謝率均低于雄性的代謝率。

綜上所述，紅瘰疣螈的體溫隨著環(huán)境溫度的變化而變化，而體溫的變化又制約著其能量代謝的調(diào)節(jié)，其能量代謝率較低，并且隨著環(huán)境溫度的變化而變化。

5紅瘰疣螈生存及保護(hù)狀況

云南省屬于熱帶、亞熱帶季風(fēng)性氣候，兼具低緯氣候、山地氣候、季風(fēng)氣候的特點(diǎn)，四季溫差大，干濕分明，地處山地環(huán)境，加上較高的森林覆蓋率，為紅瘰疣螈的生存繁衍創(chuàng)造了良好的棲息地。近年來，紅瘰疣螈個(gè)體數(shù)量逐漸減少，且活動(dòng)頻率和活動(dòng)范圍也大大降低，只有在雨天及繁殖季節(jié)活動(dòng)稍微頻繁。首先，近年來云南大部分地區(qū)比較干旱，年降雨量減少，干旱缺水的環(huán)境使紅瘰疣螈繁殖受到影響。由于降雨的遲遲到來，使其過了求偶交配的最佳時(shí)期，其繁殖率降低，再加上紅瘰疣螈產(chǎn)卵在水中進(jìn)行，部分卵還未發(fā)育就因缺水而死亡，其存活率也大大降低；其次，農(nóng)田化肥和農(nóng)藥的使用以及工業(yè)廢氣、廢水的肆意排放使其棲息地環(huán)境遭到破壞，食物等受到影響，部分地區(qū)的動(dòng)物種類甚至出現(xiàn)畸形趾；此外，人們對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)意識(shí)不強(qiáng)，并且紅瘰疣螈干制品具有一定的藥用價(jià)值[28]，因此人類的過渡捕捉也是數(shù)量減少的原因之一。

因此，加大對(duì)其棲息地的保護(hù)，倡導(dǎo)生物防治系統(tǒng)，發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)，減少化肥和農(nóng)藥的使用，嚴(yán)格控制工業(yè)廢氣、廢水的排放，提高居民對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)意識(shí)是對(duì)紅瘰疣螈保護(hù)的必要措施。

6展望

眾多學(xué)者對(duì)紅瘰疣螈的研究涉及許多方面，特別在分類地位、分布、棲息地、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、組織學(xué)和繁殖生態(tài)等方面的研究較多。目前，在紅瘰疣螈分類地位的研究中還存在爭(zhēng)議，筆者認(rèn)為可從形態(tài)學(xué)及生態(tài)學(xué)等方面對(duì)紅瘰疣螈種組的形態(tài)及生態(tài)位差異進(jìn)行研究，進(jìn)一步探討和完善其分類地位。同時(shí)，紅瘰疣螈作為瀕危物種，其野外生存環(huán)境的保護(hù)研究必須加以重視。此外，在其數(shù)量增加和種群分布范圍擴(kuò)大等方面，還有待于加強(qiáng)人工繁殖研究，促使其數(shù)量及分布的增長(zhǎng)。

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