金錢樹的生長(zhǎng)特性和生長(zhǎng)性狀間相關(guān)分析

王代容 錢仁卷 廖飛雄

摘 要 金錢樹（Zamioculcas zamiifolia）是栽培規(guī)模和應(yīng)用最多的新優(yōu)觀葉植物之一。以1～3年生植株為材料，系統(tǒng)研究其生長(zhǎng)特性，分析影響生長(zhǎng)的性狀間的相互關(guān)系。金錢樹由地上部粗大羽狀復(fù)葉、地下膨大塊狀結(jié)構(gòu)和根系構(gòu)成；復(fù)葉的生長(zhǎng)呈S型曲線，完成需81～113 d，可分為萌芽期、復(fù)葉伸長(zhǎng)期和成熟期；具肉質(zhì)肥大地下塊莖，含水量高達(dá)96%以上，是重要的貯水和繁殖器官。生長(zhǎng)性狀相關(guān)與回歸分析表明地上部鮮重與葉柄徑粗、小葉厚、新芽數(shù)、塊莖重等的性狀均達(dá)到極顯著相關(guān)；地上、地下兩部分生長(zhǎng)的負(fù)相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，兩者具有相互消長(zhǎng)的關(guān)系；小葉厚度反映生長(zhǎng)充實(shí)程度，強(qiáng)烈地影響地上部鮮重、新芽形成等生長(zhǎng)性狀。

關(guān)鍵詞 觀葉植物；天南星科；生長(zhǎng)；相關(guān)性

中圖分類號(hào) S682.36 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Growth Characteristics and Coherence Analysis

Among Traits Involved in Growth of

Zamioculcas zamiifolia（Lodd.）Engl

WANG Dairong1， QIAN Renjuan1， 2， LIAO Feixiong1 *

1 Environmental Horticulture Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong

Key Lab of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization/Guangzhou Municipal

Engineering and Technology Center for Potted Tropical Ornamentals，Guangzhou，Guangdong 510640

2 Zhejiang Provincial Research Institute of Subtropical Crop， Wenzhou， Zhejiang 325005

Abstract Zamioculcas zamiifolia（ZZ） is one of the new excellent foliage plants with the largest-scale growing and indoor use in China recent 10 years. Few studies on its growth characteristics have been reported. The growth characteristics， coherence analysis among the main growth traits were studied using 1 to 3- year old plants as the test materials. The plant has thick and large pinnate above ground， large number of big roots and stout tuber structure underground. The plant produces new pinnate for 2-3 times around the year in subtropical area. The pinnate grows as the S-shaped curve which could be divided into three growth stages of bud development and sprout， pinnate stretching and leaflet maturity. The span of pinnate growth was from 81 to 113 d. The underground tubers containing up to 96% water is an important water storage and propagation organ. Coherence and regression analysis of growth traits showed that a positive correlation existed between pinnate axis diameter， leaflet thickness， new shoot number， tuber fresh weight and shoot fresh weight. A very significant negative correlation between aerial shoot fresh weight and rhizome fresh weight reflected the contrasting relationship of both in growth. The leaflet thickness which is an indicator of growth fullness affected strongly shoot fresh weight， shoot formation and other growth traits.

Key words Foliage plant； Araceae； Growth；Correlation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.007

金錢樹[Zamioculcas zamiifolia（Lodd.）Engl.]原產(chǎn)分布于非洲東部熱帶半干旱地區(qū)的肯尼亞、南非東南部和坦贊尼亞。這種植物最早由Schott（1856）記錄，之后經(jīng)由多位植物分類學(xué)家的研究，歸屬天南星科（Araceae）的Zamioculcas屬，為單屬單種[1]。對(duì)這種植物的研究一直停留在分類學(xué)上[2-4]，直到20世紀(jì)90年代，其獨(dú)特的生長(zhǎng)和觀賞特性才被發(fā)現(xiàn)，開始作為室內(nèi)觀賞植物開發(fā)應(yīng)用，并很快成為一種在美國、中國和東南亞栽培與應(yīng)用的重要觀賞植物[1，5-6]。隨著產(chǎn)業(yè)化的生產(chǎn)和應(yīng)用，相關(guān)的研究也得到啟動(dòng)和增多。研究發(fā)現(xiàn)為了適應(yīng)其原生境的環(huán)境條件，金錢樹進(jìn)化形成了一些獨(dú)特的生長(zhǎng)和生物學(xué)特性，如發(fā)現(xiàn)具有與氣生植物類似但很弱的CAM代謝，這種代謝途徑的存在有利于其抵抗嚴(yán)重的干旱生境條件[7]。發(fā)現(xiàn)其葉片光合作用具低光照補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)、低蒸騰速率[8]。基于其特有的繁殖特性，建立了用復(fù)葉的小葉、葉柄等進(jìn)行扦插繁殖的技術(shù)[9-12]和組織培養(yǎng)技術(shù)[13-17]。羅鍵等[18]報(bào)道了在水培條件下養(yǎng)份吸收的特性；Qian R等[19]報(bào)道了基質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng)的影響。但直至目前，對(duì)金錢樹還缺少系統(tǒng)和深入的研究，對(duì)生長(zhǎng)、芽葉特性、地下莖生長(zhǎng)與功能等沒有一個(gè)正確和清晰的認(rèn)識(shí)。充分研究這種植物在對(duì)環(huán)境適應(yīng)過程中形成的生長(zhǎng)特性，對(duì)于深入了解植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)制和進(jìn)化、指導(dǎo)建立有效的生產(chǎn)技術(shù)有重要意義。本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了金錢樹的發(fā)芽、復(fù)葉生長(zhǎng)、地下塊莖等，查明了周年生長(zhǎng)的模式，分析了主要生長(zhǎng)性狀相互間關(guān)系，明確了塊莖的作用及潛在的功能。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料 選取生長(zhǎng)良好、大小株型較為一致的1、2年和3年生盆栽金錢樹作為試驗(yàn)材料，栽培于可遮蔭的塑料大棚中。春季上盆或換盆處理，栽培基質(zhì)為泥炭。

1.1.2 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)觀察地為中國廣東省廣州市，北緯：23°06′32″，東經(jīng)：113°15′53″， 年均溫22 ℃，降雨量1 982.7 mm，年平均日照時(shí)數(shù)在1 800 h以上，平均相對(duì)濕度為68%，屬南亞熱帶氣候。其中3月和11月平均氣溫為17.9 ℃與21.9 ℃，試驗(yàn)大棚內(nèi)平均溫度平均為20～26 ℃，這一時(shí)期為金錢樹的主要生長(zhǎng)期。

1.2 方法

1.2.1 記錄 金錢樹新芽發(fā)生、葉片生長(zhǎng)時(shí)間。

1.2.2 測(cè)量、統(tǒng)計(jì) 定期用直尺測(cè)量新芽、新葉長(zhǎng)度，統(tǒng)計(jì)每復(fù)葉上的小葉數(shù)，每盆中塊莖數(shù)和新芽數(shù)，用數(shù)顯式卡尺測(cè)定新葉葉柄基部最大處直徑（徑粗）；隨機(jī)從各植株中取中部10片小葉測(cè)定葉片厚度，取平均值。

1.2.3 地下結(jié)構(gòu)觀察 取3年生代表性植株，取出清洗基質(zhì)，觀察芽、根和塊莖的結(jié)構(gòu)并拍照。

1.2.4 植株生長(zhǎng)量測(cè)定 將植株各部分樣品先用洗滌液浸洗，然后用自來水沖洗，最后用蒸餾水沖洗2次，晾干后用電子天平稱其根系、塊莖以及葉片等各部分鮮重；然后放入恒溫干燥箱中，105 ℃殺青處理30 min，然后降至75 ℃下烘48 h后反復(fù)稱量各部分干物質(zhì)重量，直到恒重。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與數(shù)據(jù)分析

不同苗齡植株為一試驗(yàn)組，每組15株試驗(yàn)苗，重復(fù)3次。 隨機(jī)安排于試驗(yàn)苗床上。測(cè)定時(shí)隨機(jī)取樣。數(shù)據(jù)用EXCEL進(jìn)行作圖和回歸分析，用SAS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)與無性繁殖的方式

完整的金錢樹植株由地上部具粗大總?cè)~柄的羽狀復(fù)葉、地下膨大塊狀結(jié)構(gòu)和根系組成，地下塊狀結(jié)構(gòu)與復(fù)葉間具極短縮的莖，其上產(chǎn)生側(cè)芽。成熟植株在復(fù)葉基部形成花芽，發(fā)育形成肉質(zhì)的佛焰花序。

金錢樹的根系為淡黃或乳白色肉質(zhì)根， 粗壯，分枝級(jí)數(shù)少。肉質(zhì)根發(fā)生于膨大地下塊狀結(jié)構(gòu)與復(fù)葉的結(jié)合部，初期也見有從地下莖的其它部位發(fā)出，但地上部復(fù)葉形成后，一般就從復(fù)葉基部發(fā)出，生長(zhǎng)量大。3年生以上成年金錢樹根系可將地下莖包裹并占滿盆的其余空間（圖1）。金錢樹一個(gè)重要的繁殖和生長(zhǎng)特點(diǎn)就是地下部具塊狀結(jié)構(gòu)。最早的新芽（葉芽）從塊莖上直接萌發(fā)，展開形成羽狀復(fù)葉，為其自然繁殖的方式之一。地下膨大結(jié)構(gòu)能延伸長(zhǎng)生長(zhǎng)并產(chǎn)生有新的芽眼的塊狀結(jié)構(gòu)，具有類似走莖的特性。地下塊莖也會(huì)隨地上部的生長(zhǎng)而增大并衍生出數(shù)量及大小不等的獨(dú)立小塊莖，每一小塊莖可直接萌發(fā)形成新植株。在復(fù)葉總?cè)~柄基部與塊莖連接處有短縮莖，其上可著生側(cè)芽萌發(fā)出新葉，如此依次生長(zhǎng)，直到最新長(zhǎng)成的復(fù)葉總?cè)~柄基部萌發(fā)花芽開花（圖2）。在正常栽培管理?xiàng)l件下，后面抽生的復(fù)葉在長(zhǎng)度、小葉數(shù)、總?cè)~柄徑粗上均較前一復(fù)葉大，植株由此逐漸增大。

2.2 新葉的生長(zhǎng)

觀察發(fā)現(xiàn)， 在廣州環(huán)境條件下，金錢樹基本上可以周年出芽和進(jìn)行復(fù)葉生長(zhǎng)，其中有3個(gè)較為集中的新芽萌發(fā)時(shí)間：2～3月、6～7月和10月中旬～11月中旬，可有10～15 d的變化幅度。但3年生以上植株出芽期相對(duì)較集中在2～3月和10～11月兩個(gè)時(shí)期。11月下旬至次年2月溫度較低時(shí)，在大棚中仍可觀察到復(fù)葉生長(zhǎng)，無明顯休眠現(xiàn)象。

常規(guī)栽培管理下，不同苗齡金錢樹羽狀復(fù)葉生長(zhǎng)時(shí)期持續(xù)有一定差異，隨苗齡的增長(zhǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)（表1）。一片復(fù)葉的生長(zhǎng)基本完成需81～113 d。1年生金錢樹，當(dāng)年可萌發(fā)形成2～3個(gè)小葉數(shù)為2～5片的復(fù)葉；2年生苗復(fù)葉上小葉數(shù)13～17片不等；而3年生苗復(fù)葉小葉數(shù)一般在20片以上。

復(fù)葉伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和復(fù)葉總?cè)~柄粗度增長(zhǎng)均呈S型曲線（圖3），整個(gè)復(fù)葉生長(zhǎng)過程可分為3個(gè)時(shí)期。出芽期：從塊莖或復(fù)葉葉柄基部露出芽點(diǎn)至從葉鞘抽出葉片前的時(shí)間，約28 d，增長(zhǎng)較緩慢。復(fù)葉生長(zhǎng)期：葉片從葉鞘抽出至羽狀復(fù)葉完全展開的時(shí)間，從第5～9周，復(fù)葉展開并快速伸長(zhǎng)，完全展葉后增長(zhǎng)趨平穩(wěn)。小葉成熟期：羽狀復(fù)葉完全展葉至復(fù)葉完全轉(zhuǎn)綠的時(shí)間，葉片從淡黃綠轉(zhuǎn)為綠色直到深綠，葉片加厚，光澤逐漸形成。

復(fù)葉葉柄的增粗生長(zhǎng)起始略滯后于伸長(zhǎng)，但快速增粗期與復(fù)葉伸長(zhǎng)同步，復(fù)葉伸長(zhǎng)停止后粗度可仍繼續(xù)增長(zhǎng)一段時(shí)間，但速率放緩慢，此時(shí)是復(fù)葉充實(shí)、基部新葉芽形成的時(shí)期。

2.3 葉片、葉柄和塊莖干物質(zhì)積累和含水量的分析

對(duì)金錢樹各部分物質(zhì)積累情況進(jìn)行了測(cè)定分析，結(jié)果如表2。在小葉片、總?cè)~柄、根和塊莖中，以小葉片干重率最大，達(dá)10%以上，而總?cè)~柄和根系的干重率較接近，塊莖的干重率非常低，不到4%，也就是說其含水率高達(dá)96%以上。

2.4 金錢樹主要生長(zhǎng)性狀間關(guān)系分析

對(duì)復(fù)葉、芽、塊莖及地上、地下部性狀間的分析，可以看出之間的相互關(guān)系及直接相關(guān)的程度（表3）。地上部鮮重與葉柄徑粗、小葉厚、新芽數(shù)、塊莖重等的影響均達(dá)到極顯著影響，是一個(gè)比較重要的生長(zhǎng)度量性狀，對(duì)其它性狀的影響較大。而地上、地下兩部分生長(zhǎng)的負(fù)相關(guān)性也達(dá)到極顯著水平，兩者具生長(zhǎng)間的相互消長(zhǎng)的關(guān)系，這也可以從兩者與塊莖鮮重間建立的回歸關(guān)系中明顯地揭示出來（圖4），地下部分鮮重隨塊莖鮮重的增加而增加，而地上部生長(zhǎng)則隨之而逐步下降，它們與塊莖生長(zhǎng)之間定量變化關(guān)系可用二元回歸反映。

值得注意的是塊莖的大小對(duì)植株有關(guān)性狀的形成沒有正相關(guān)的關(guān)系，與塊莖數(shù)則呈顯著負(fù)相關(guān)，也就是說塊莖數(shù)越多，塊莖就小。塊莖數(shù)會(huì)影響復(fù)葉的數(shù)量，最先形成的主復(fù)葉均直接從塊莖的芽中萌發(fā)而來，隨著塊莖的增多，萌發(fā)的芽會(huì)較明顯增多，但兩者并非呈線性的增加，而表現(xiàn)為二元回歸關(guān)系（圖5）?？?cè)~柄粗與復(fù)葉長(zhǎng)度、小葉片的厚度間存在著極顯著的相關(guān)，而且相關(guān)度較高。葉柄的粗度影響著復(fù)葉的長(zhǎng)度，兩者呈二元回歸關(guān)系，當(dāng)葉柄徑粗達(dá)到1.1 cm時(shí)， 復(fù)葉長(zhǎng)度就達(dá)到最大值（圖6）。小葉片厚度也隨柄徑粗增加而顯著加厚，它們之間的關(guān)系可用一元二次回歸數(shù)學(xué)模型表述（圖7）小葉片厚度強(qiáng)烈地影響地上部鮮重，與新芽數(shù)間的相互關(guān)系也極顯著（圖8），影響著新芽的產(chǎn)生，相關(guān)度較高。

3 討論

金錢樹是天南星科多年生草本植物，有著獨(dú)特的性狀和生長(zhǎng)特性，除見Chen[1]有描述外，未見有系統(tǒng)研究報(bào)道。揭示其生長(zhǎng)特性是深入研究和建立優(yōu)良生產(chǎn)管理技術(shù)的重要基礎(chǔ)，本研究揭示了金錢樹的一些獨(dú)特的性狀和生長(zhǎng)特性，如總?cè)~柄可能同時(shí)兼有養(yǎng)分、水分貯藏與運(yùn)輸?shù)娜毓δ?，其粗壯程度反映植株生長(zhǎng)的狀況；而高的干重率表明小葉片則是重要的養(yǎng)分貯藏主要器官，顯著地影響著相關(guān)生長(zhǎng)性狀的表現(xiàn)，在生產(chǎn)中對(duì)植株生長(zhǎng)狀況進(jìn)行分析評(píng)估中，可以用好這兩個(gè)易觀察和測(cè)量的參數(shù)指標(biāo)，如可以通過小葉片厚度來推測(cè)和估算新芽的數(shù)量和質(zhì)量。性狀間相關(guān)性、數(shù)學(xué)回歸模型的建立不僅可以為金錢樹的生產(chǎn)技術(shù)建立提供直接的指導(dǎo)，也可對(duì)性狀指標(biāo)進(jìn)行定量分析和對(duì)不易測(cè)定性狀進(jìn)行估計(jì)預(yù)測(cè)，同時(shí)可為以后建立生長(zhǎng)數(shù)字模擬提供基礎(chǔ)。

金錢樹的地下莖這一結(jié)構(gòu)是變態(tài)莖還是變態(tài)根，有不同的表述。Chen[1]指出盡管在植物學(xué)上是rhizome，但其形態(tài)和外形均相似于塊莖（tuber）。從這一結(jié)構(gòu)的縱切面可觀察到復(fù)葉、根系從其頂部發(fā)出，塊莖上也有芽眼的存在，從這些來看，還是歸為塊狀地下莖似乎更為合適，我們也簡(jiǎn)稱為塊莖。更值得引起重視的是其功能，在起著繁殖、延續(xù)生命存在功能的同時(shí)，高的含水量反映出塊莖也是重要的水分貯藏器官，是生命活動(dòng)和生存的水庫所在，這與天南星科其它具塊莖結(jié)構(gòu)屬種如芋屬中塊莖的養(yǎng)分貯藏功能不同。性狀分析表明金錢樹塊莖鮮重與其它生長(zhǎng)性狀間沒有顯著的相關(guān)性，說明塊莖大小并不決定植株大小、葉片性狀等。在植株抽樣觀察分析中證實(shí)，一些植株塊莖缺失時(shí)，復(fù)葉也能正常生長(zhǎng)；在干濕顯著變化環(huán)境下，塊莖表現(xiàn)出萎縮和再生的過程（未發(fā)表資料）。這些表現(xiàn)也支持金錢樹塊莖起著重要的水分貯藏和抗干旱功能的認(rèn)識(shí)，可能是長(zhǎng)期進(jìn)化形成的適應(yīng)原生地干濕季劇烈變化的一種機(jī)制，類似其存在很弱的CAM代謝機(jī)制[4， 7]。

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