甘蔗屬起源及其與近緣屬進化關系研究進展

方靜平 闕友雄 陳如凱

摘 要 闡述了甘蔗起源、進化、分子遺傳學在甘蔗與其近緣屬的進化關系研究上的應用，回答了甘蔗的起源中心、甘蔗屬及其近緣屬之間的進化關系，以及當前如何利用細胞學手段和分子標記技術，從微觀分子的角度來研究和分析其遺傳多樣性、生活史進化等生態(tài)和進化問題，最后對其發(fā)展前景進行了簡要的探討。

關鍵詞 甘蔗屬；近緣屬；起源；進化；遺傳多樣性

中圖分類號 S435.663 文獻標識碼 A

A Review of Saccharum Origin and its Evolutionary

Relationship with Related Genera

FANG Jingping， QUE Youxiong， CHEN Rukai *

Key Laboratory of Sugarcane Biology and Genetic Breeding（Fujian）， Ministry of Agriculture，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry

University / Sugarcane Research & Development Center， China Agriculture Research System， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract The origin and evolution of sugarcane， as well as recent molecular genetics evidence for the phylogenetic relationship among sugarcane and its related taxa， were described. Considerable insight into the origin center of sugarcane， the evolutionary relationship among Saccharum and related genera along with how to utilize cytology and molecular markers for genetic diversity analysis and evolution study were discussed. Finally the prospect of cutting-edge technologies and research directions on sugarcane evolution issues were also discussed.

Key words Saccharum L.； Related genera； Origin； Evolution； Genetic diversity

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.034c

甘蔗（Saccharum spp.）是多年生宿根熱帶植物，分類學上屬單子葉植物綱（Monocotyledoneae），穎花目（Glumiflorae），禾本科（Poaceae）黍亞科（Panicoideae）蜀黍族（Andropogoneae）甘蔗亞族（Saccharinae）甘蔗屬（Saccharum L.）。甘蔗原產于熱帶新幾內亞或印度，后傳到馬來群島、中南半島、中國南方等東南亞地區(qū)，現(xiàn)廣泛種植于熱帶與亞熱帶地區(qū)，是喜溫、喜光的C4作物[1-2]。目前世界上甘蔗的水平分布在北緯33°和南緯30°之間，集中分布于南北緯25°之間。垂直分布范圍也較廣，在赤道附近可達1 500 m，在中國云南西南蔗區(qū)，如臨滄市，海拔高達1 600 m的地方還有甘蔗分布。甘蔗遺傳背景十分復雜，當前世界主栽品種都為種間雜交復合體，屬異源非整倍性多倍體，具有豐富的遺傳多樣性、C4高光效特性和植株巨型性[1-2]。甘蔗同時也是全球重要的糖料與生物能源作物。一個世紀以來，世界食糖產量從20世紀初期的300萬t躍升為當前的1.7億t，而甘蔗產糖量約占世界食糖總產的70%。近幾十年，隨著甘蔗育種水平的提高、栽培技術的發(fā)展和食糖需求量的持續(xù)增長（2%的增長速度），甘蔗種植面積逐步擴大，產糖量正穩(wěn)步提高[1-2]。中國甘蔗種植面積位居世界第三位，位于巴西和印度之后，種植區(qū)域較為集中，主要分布在廣西、云南、廣東、海南、福建、四川和湖南等地，其中廣西和云南兩地的甘蔗種植面積超過全國的70%以上。但尤其值得注意的是，中國甘蔗產業(yè)存在較為嚴重的栽培品種單一化現(xiàn)象[3]，這在一定程度上制約了中國甘蔗產業(yè)的健康快速穩(wěn)定發(fā)展，引起生態(tài)安全和經濟效益方面的眾多問題。

甘蔗雜交育種可利用的甘蔗親本資源較為匱乏，血緣相近，遺傳基礎狹窄，雜種后代優(yōu)良率低，因而可利用甘蔗近緣屬抗逆耐瘠性強、適應性廣等特性，通過近緣屬雜交將這些優(yōu)良性狀應用到高貴化育種中去[1-2]。另外，育種家還不斷嘗試遠緣屬間雜交，也取得了一定的成績[1-2]。在甘蔗抗逆育種上常用的甘蔗遠或近緣屬植物有高粱、玉米、竹屬、芒屬、蔗茅、斑茅等。隨著分子標記輔助選擇和基因工程等分子生物學技術的日新月異，能夠在深入評價和挖掘甘蔗及其近緣屬種質資源的遺傳多樣性的基礎上，了解其遺傳進化關系，拓寬甘蔗雜交育種中親本的遺傳多樣性，實現(xiàn)中國蔗區(qū)甘蔗品種的多系布局，日漸成為中國甘蔗產業(yè)技術尋找突破、謀求發(fā)展的重要方向。

本文綜述了甘蔗屬及其近緣屬的遺傳特性以及它們之間的進化關系，闡述了當前如何利用細胞學和分子標記技術等生物學手段輔助甘蔗雜交育種，并展望了單核苷酸多態(tài)性、高通量測序等分子生物學新技術在甘蔗研究中的應用和發(fā)展前景。

1 甘蔗屬的起源和進化

據史料記載，關于甘蔗屬的多樣性起源中心之說，主要有3個說法，一是印度東北部的阿薩姆邦至錫金，割手密和印度種原產于此，在這可以找到含有染色體數(shù)目最少的割手密（2n=40）；二是馬來西亞和巴布亞新幾內亞一帶，熱帶種和大莖野生種原產于此；三是中國，中國種的原產地。公元前四世紀至公元前一世紀，很多古籍考究表明，中國的甘蔗制糖業(yè)已有一定規(guī)模[1，4]。

基于Brandes（1958）[5]的分類方法，甘蔗屬可分為6個原始種，包括熱帶種（S. officinarum，2n=80）、細莖野生種/割手密（S. spontaneum，2n=54～112）、大莖野生種（S. robustum，2n=60或80）、中國種（S. sinense，2n=116～118）、印度種（S. barberi，2n=82～124）和食穗種（S.edule，2n=60，70或80）。割手密與大莖野生種的染色體基數(shù)分別為x=8和x=10，是甘蔗屬的最原始種[6-7]。由于染色體基數(shù)相同（x=10），高糖原始種熱帶種是從大莖野生種進化而來，另外3個原始種（中國種、印度種、食穗種）都為前面3個原始種或與其近緣種屬的種間雜種。中國種和印度種是熱帶種和割手密的種間雜種[8]，食穗種被認為很可能是熱帶種或者大莖野生種與一個近緣種屬的雜交種[9]，這一說法可以用來解釋其敗育現(xiàn)象，但還有待進一步的研究。隨著20世紀90年代分子標記技術的興起，甘蔗復雜龐大的基因組的遺傳圖譜構建和進化研究初見端倪，但關于甘蔗6個原始種的爭議仍未停止，由于中國種、印度種和食穗種被認為是種間雜種[8-9]，而且據考證，大莖野生種是熱帶種的原始種[7]，所以有研究者傾向于將甘蔗屬劃分為2個原始種。

大約1萬年前，熱帶種（2n=80）在新幾內亞被馴化，之后一段很長的歷史中，一直是主栽品種，直至19世紀80年代，荷蘭人Sotwadel F. 和英國人Harrison J. B.與Bovell J. R. 相繼在爪哇和巴巴多斯發(fā)現(xiàn)了甘蔗實生苗，從此便掀開了甘蔗雜交育種的新篇章[10]。隨著荷蘭甘蔗育種家Jeswiet J.的高貴化育種理論的產生和應用，世界上第一個甘蔗商業(yè)品種POJ2878被培育而成，使甘蔗生產進入了新的紀元[11]。高貴化育種即以高糖多汁的熱帶種為輪回親本，以抗逆性強、生活力旺盛的割手密野生種為供體親本，進行雜交和回交。如今世界上的甘蔗栽培品種中，90%以上都含有POJ2878的血緣[1]。馴化后的甘蔗熱帶種蔗汁含糖量可以高達21%[12]，與之相比，大莖野生種蔗汁含糖量小于10%[13]，而割手密小于6%[14]。

2 甘蔗屬/近緣屬及其進化關系

2.1 甘蔗近緣屬的分類

甘蔗是禾本科蜀黍族甘蔗亞族甘蔗屬下的一種巨型生長的植物。蜀黍族植物與禾本科其他植物的區(qū)別是，小穗成對排列，著生于脆的花序軸之上，基本上都是一個小穗無柄，一個小穗有柄。甘蔗亞族的主要特征是具有同性的形態(tài)相似的配對小穗，其中一個開花，可明顯區(qū)分花穗軸和小花花梗，具有著生在一個主花軸上的復總狀花序；該亞族多是水生的，植株高大，分布在較溫暖的地區(qū)[1]。該甘蔗亞族有一些與甘蔗生長緊密相關的，具有重要參考和利用價值的屬，包括有甘蔗屬、蔗茅屬（Erianthus Michx. sect. Ripidium Henrard，2n=20～90）、芒屬（Miscanthus Anderss. 2n=38）、硬穗茅屬[Sclerostachya（Hack）A. Camus，2n=30，34]和河八王屬（Narenga Bor. 2n=30）等屬，這些屬是親緣很靠近的一個群體，在野生情況下能相互雜交。Mukherjee（1957）將這些屬統(tǒng)稱為“甘蔗復合群”（Saccharum complex）[15-16]。1975年，Daniels等人又把芒屬的雙藥芒組（Miscanthus sect. Diandra Keng）也包括到“甘蔗復合群”中去[15]（圖1）。

芒屬植物水平分布和垂直分布都十分廣泛，在自然生境中，在山腰及溪邊形成密集的灌木叢。芒屬包括5個種，代表種是五節(jié)芒（M. Floridulus（Labill.）Warb. ex Schum. et Laut）[17-18]。1967年，Grassl已證實在新幾內亞和太平洋群島區(qū)域，五節(jié)芒的基因已經滲入了甘蔗屬的熱帶種和大莖野生種中[19]。蔗茅屬是多年生叢生草本，高大粗壯，約有50個種。中國約有8種，育種家利用較多的野生種質有蔗茅（Erianthus rufipilus（Steud.）Griseb.）和斑茅（Erianthus arundinaceus（Retz.）Jeswiet. 2n=20～60）[1]。蔗茅抗旱耐寒、垂度高，常見生長于1 300～2 400 m的山坡谷地[20]。斑茅具有抗逆性強、宿根性好、分蘗多生長快、根系發(fā)達、叢生性好、競爭性強和適應性廣等眾多優(yōu)點，近十幾年來越來越受育種專家的青睞，在其生物學特性、遺傳多樣性評價、抗逆基因挖掘和功能鑒定等方面開展了較多研究，希望通過甘蔗與斑茅的雜交將斑茅的優(yōu)良基因滲入到甘蔗栽培品種中[21-25]。但其雜交后代存在花粉可育性差、回交成功率低、作父本利用真雜種難育成、優(yōu)良性狀與不良性狀間連鎖難打破等弱點[26-27]。

硬穗茅屬是“甘蔗復合群”的中間類型，與其他近緣屬的區(qū)別是其莖稈中空，沒有根眼，芽發(fā)育不全。一般來說，硬穗茅屬的染色體數(shù)為2n=30[1]，但也有例外，在印度比哈爾邦發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)2n=34的細胞型[28]。其在印度、緬甸、中國、馬來西亞均有廣泛的分布，在喜馬拉雅山脈的1 300 m高度也可覓其蹤影。河八王屬與硬穗茅屬親緣最近，這兩個屬與其他近緣屬的不同之處在于它們的成對小穗均有花梗，而其他近緣屬的小穗一個有花梗一個無花梗；硬穗茅屬的花梗都很明顯，但河八王屬其中一個花梗幾乎看不出來。該屬廣泛分布于印度北部和東南亞等熱帶地區(qū)[1]。

2.2 甘蔗屬及其近緣屬的遺傳進化研究

在甘蔗雜交育種中，親本是最重要的物質基礎，沒有好的親本，就無從談起育成好的甘蔗品種?，F(xiàn)今保育在中國“國家甘蔗種質資源圃”的甘蔗屬及其近緣屬植物，以及通過遺傳改良獲得的甘蔗雜交品種、雜交親本和中間材料豐富多樣，可劃分為甘蔗栽培原種資源、野生種資源和雜交種資源，其數(shù)量高達2 300多份（截至2010年），保育在廣州甘蔗糖業(yè)研究所下屬的海南甘蔗育種場的甘蔗種質資源目前也已經達到2 200多份；而美國邁阿密和印度科恩巴托甘蔗育種研究所是世界上兩大甘蔗種質資源保存中心，分別保育了3 900和5 650份種。世界上存在的甘蔗基因類型種類繁多，具有廣闊的遺傳多樣性，因此利用現(xiàn)代分子生物學技術研究龐大豐富的“甘蔗屬復合體”及其他可利用遠緣屬種的遺傳背景、親緣關系和系統(tǒng)演化是十分必要的，這為進一步進行甘蔗遺傳學、基因組學和蛋白質組學水平上的深入探究奠定了基礎，為種質資源的遺傳多樣性評價、新種質材料的發(fā)掘、甘蔗品種改良和加速育種進程提供了重要的依據。

DNA分子標記以其穩(wěn)定的遺傳特性、真實可靠的研究結果成為甘蔗近遠緣屬遺傳多樣性及其種間進化研究的首要選擇[29]，如RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA）、RFLP（Restriction Fragment Length Polymorphism）、AFLP（Amplified Fragment Length Polymorphism）、SSR（Simple Sequence Repeat）、ISSR（Inter-Simple Sequence Repeat）等數(shù)十種分子標記技術。Nair[30]用RAPD標記對甘蔗“甘蔗屬復合體”4個屬9個種的遺傳多樣性和系統(tǒng)進化研究表明，熱帶種、大莖野生種、割手密和蔗茅屬各自單獨成簇，中國種和印度種組成一簇，河八王屬和硬穗茅屬組成一簇，熱帶種的遺傳多樣性較狹窄而中國種相對廣闊，硬穗茅屬與甘蔗屬親緣較近而蔗茅屬與其他近緣屬相離較遠，因而可利用蔗茅屬與甘蔗屬親緣較遠的特性對甘蔗栽培品種進行遺傳改良，該特性也通過利用AFLP構建甘蔗屬與蔗茅屬的系統(tǒng)進化樹[31]以及ISSR標記[32]得以驗證。同時，利用ISSR標記驗證甘蔗近緣屬間親緣關系也發(fā)現(xiàn)了五節(jié)芒、斑茅與甘蔗屬親緣關系較遠[32]。其中五節(jié)芒最遠，而同屬于蔗茅屬的斑茅與蔗茅親緣關系很接近，這也與周耀輝等[33]的形態(tài)學研究結果相吻合。結合SSR標記和AFLP標記對抗旱耐寒野生種滇蔗茅與其他蔗茅屬及“甘蔗屬復合體”的遺傳關系進行初步評估，其相似性矩陣表明滇蔗茅不同于普通蔗茅屬和其他屬，其與蔗茅和兩個芒屬種聚集成群，并位于甘蔗屬群和蔗茅屬群之間[34-35]。徐榮[25]運用ISSR分子標記研究了92份甘蔗野生近緣種材料的遺傳多樣性和親屬關系，其聚類結果同形態(tài)學分類基本吻合，并發(fā)現(xiàn)同一類群的遺傳相似系數(shù)與地理位置相關，而與生態(tài)環(huán)境關系不大。

利用其他分子生物學技術手段如對5 S rRNA基因間隔區(qū)核酸序列進行PCR擴增也發(fā)現(xiàn)了甘蔗屬野生種與近緣屬蔗茅、芒屬及遠緣屬加州紅杉、高粱和玉米的多態(tài)性[36]。該多態(tài)性不僅體現(xiàn)在序列片段大小上，也體現(xiàn)在單核酸水平上。系統(tǒng)進化分析發(fā)現(xiàn)，甘蔗近緣屬種蔗茅與甘蔗遠緣屬種加州紅杉、芒屬品種、高粱和玉米聚集成簇，而甘蔗屬熱帶種和栽培種各自獨立，但都與割手密簇緊密相關。利用核糖體DNA的內轉錄間隔區(qū)ITS序列、質粒內含子trnL序列和基因間間隔區(qū)trnL-F序列對甘蔗屬與芒屬等其他近緣屬之間系統(tǒng)演化關系進行研究，發(fā)現(xiàn)甘蔗屬與芒屬是多元起源的，甘蔗屬的熱帶種和割手密分支與芒屬分支相鄰，但沒有證據表明蔗茅屬和河八王屬是由甘蔗屬野生種分化而成的，研究表明滇蔗茅和河八王與來源于喜馬拉雅山脈和非洲的芒屬更為接近[37]。通過對“甘蔗屬復合體”屬內和屬間進行系統(tǒng)分類和親緣關系分析，能夠較準確評估各個近緣種的分類地位和及其遺傳多樣性水平。

隨著高通量測序技術的高速發(fā)展和比較基因組學的廣泛應用，甘蔗與遠緣屬種間的進化關系也取得了突破性進展?；诟吡坏幕蚪M較小（約30Mb），已完全測序，與甘蔗共線性好，染色體重排情況較少[38]，在甘蔗比較基因組學分析上，普遍用高粱作為甘蔗的參照模型[39]。通過一個禾本科中研究較為透徹的高度保守的基因Adh1（高粱，玉米，水稻和甘蔗都有）不僅可以推斷甘蔗和高粱的進化分支時間，也可以推斷出甘蔗屬不同原始種之間的進化分支時間。該研究發(fā)現(xiàn)甘蔗與高粱的分化時間大約在800～900萬年前，而熱帶種和割手密的分化時間大約在150～200萬年前[40]。而在現(xiàn)代甘蔗栽培品種R570的BAC（Bacterial Artificial Chromosome）測序文庫與高粱基因組的比較分析中，進一步精確了甘蔗與高粱的分化時間，約為770萬年前[39]。

3 甘蔗屬內遺傳進化的現(xiàn)代細胞遺傳學和分子標記研究

遺傳多樣性研究常常用以衡量物種（間）進化和親緣關系。遺傳多樣性分析方法隨生物學，尤其是遺傳學和分子生物學的發(fā)展而不斷提高和完善[41-42]?，F(xiàn)代甘蔗栽培品種是高度雜合的種間雜交種，是迄今為止作物研究領域遺傳背景最復雜的作物之一，在傳統(tǒng)分類學上，常常用形態(tài)學、染色體數(shù)目和地理分布等方法來對甘蔗屬進行系統(tǒng)分類，但基于細胞學手段和DNA分子標記技術分析甘蔗屬不同種間或種內親緣關系及種質鑒定是最行之有效的途徑[1]。

3.1 細胞學研究

不同于大部分作物，甘蔗種質間（內）染色體數(shù)目變化很大，傳統(tǒng)細胞遺傳學分析已表明，現(xiàn)代甘蔗栽培品種是通過甘蔗屬及近緣屬的種間（種內）雜交或回交而形成的，并對原始種的染色體數(shù)提出了各種假說。熱帶種的染色體數(shù)為2n=80，大莖野生種的染色體數(shù)為2n=60～200，其最常見的細胞型為2n=60或80[43-44]。大莖野生種被公認為是熱帶種的祖先，它們的染色體基數(shù)相同，都為x=10[45]?，F(xiàn)代甘蔗栽培品種的抗逆基因主要源自于原始種割手密，其染色體數(shù)目為2n=36～128，有5個主要的細胞型：2n=64，80，96，112，或120，染色體基數(shù)為x=8[46]。

但傳統(tǒng)細胞遺傳學方法具有顯帶技術分辨率低、只能分析中期分裂相細胞、染色體核型分析困難等局限性。隨著近20年分子細胞遺傳學的快速發(fā)展，甘蔗細胞遺傳學有了突破性進展，特別是在染色體數(shù)目、染色體配對和基因組結構研究上，對傳統(tǒng)細胞遺傳學提出的關于染色體數(shù)目和染色體交換重組等各種假說給出了實質性的驗證。DHont等[6-7，47]利用染色體熒光原位雜交（Fluorescent in situ hybridization，F(xiàn)ISH）技術對熱帶種2個無性系和大莖野生種3個無性系的rRNA和5 S基因進行定位，驗證了熱帶種與大莖野生種x=10以及割手密x=8的說法。傳統(tǒng)細胞遺傳學認為熱帶種和割手密之間沒有任何染色體的交換重組事件發(fā)生[41-43]，但FISH技術的應用讓這一說法不攻自破。據DHont[47]研究，在栽培品種R570中，10%源自于割手密，80%源自于熱帶種，還有10%源自于前兩者的重組染色體。后續(xù)對7個不同現(xiàn)代栽培品種的染色體研究表明，栽培品種10%～23%源自于割手密，5%～17%為割手密與熱帶種的重組染色體[24，48-49]。育種中常常希望能把甘蔗近緣屬芒屬、蔗茅屬等的優(yōu)良基因引入甘蔗栽培品種中，然而，其雜交后代不僅存在子代難育成的問題，而且僅通過傳統(tǒng)細胞遺傳學方法難以鑒定真雜種。DNA分子標記和FISH等現(xiàn)代分子生物學技術可用來解決真雜種難鑒定這一問題，在種苗階段便可鑒定出真雜種，另外，這些技術還可用于滲入基因的檢測[21，49-53]。利用FISH技術可以在雜交種F1、BC1和BC2染色體中觀察到滲入的近緣種基因的變化動態(tài)[49，52]。Alix[50-51]分別克隆芒屬和蔗茅屬的幾段特異重復序列，并觀察它們在染色體上的分布情況，結果發(fā)現(xiàn)了兩個端粒基因家族，一個著絲粒基因家族和一個分布于整個基因組的基因家族。熱帶種與斑茅的雜交BC1（F1×熱帶種）或BC2（BC1×熱帶種）無性系染色體中存在斑茅染色體缺失現(xiàn)象，但沒有發(fā)現(xiàn)熱帶種與斑茅的重組染色體[24，49，52]。

3.2 分子標記研究

分子標記常應用于群體結構、進化關系以及植物全基因組水平遺傳結構的探究[54]。各種基于分子標記方法的遺傳多樣性分析研究都表明，在甘蔗屬6個原始種中，大莖野生種和熱帶種親緣關系最近，中國種與印度種親緣關系最近，割手密與甘蔗屬內其他原始種親緣關系最遠[30-31，55-63]。

RFLP是最早應用在甘蔗屬內不同種之間的遺傳多樣性研究的分子標記手段?；诩毎诉z傳物質的RFLP分析發(fā)現(xiàn)，割手密無性系間的遺傳變異度遠遠超過其他5個原始種無性系內遺傳差異[30，57，59-60]，表明熱帶種、大莖野生種、中國種、印度種、食穗種親緣關系較近，割手密與其他甘蔗屬原始種親緣關系較遠。隨后研究者們通過其他標記方法如RAPD[30]、SSR[61]和AFLP[31]等都支持了這一論點。Singh等[62]用SSR標記分析比較了割手密和印度種無性系，也發(fā)現(xiàn)割手密具有更為廣闊的遺傳變異度。通過靶位區(qū)域擴增多態(tài)性（Target Region Amplification Polymorphism，TRAP）標記對甘蔗屬種進行研究并進行主成分分析，結果顯示具有高抗低糖特性的原始種割手密自成一簇，而其他五個原始種都有相互重疊的區(qū)域[55]。利用相關序列擴增多態(tài)性（Sequence-related Amplified Polymorphism，SRAP）標記分析發(fā)現(xiàn)大莖野生種、中國種或印度種都可以與熱帶種歸類為一個獨立的亞群[63]。另外，用SSR標記分析印度種、熱帶種、大莖野生種、中國種和割手密的親緣關系發(fā)現(xiàn)，大莖野生種很可能就是熱帶種的祖先[56]。

基于細胞器遺傳物質的分子標記研究層出不窮。DHont[58]發(fā)現(xiàn)甘蔗熱帶種與大莖野生種親緣關系最近，甘蔗熱帶種、印度種、中國種和食穗種間遺傳變異度最小，但相對而言，割手密與甘蔗屬內其他原始種親緣關系最遠，這與基于細胞核遺傳物質遺傳多樣性分析結果一致。限制性內切酶位點分析[64]和基于葉綠體基因組序列的分析[65]也證明了這一論點，同時也發(fā)現(xiàn)了中國種和印度種之間的遺傳相似性[65]，這點印證了早前的RFLP分析結論[57，59，66]，即中國種和印度種很可能是熱帶種與割手密的自然雜交種分化而來。隨后，DHont[8]通過原位雜交技術（GISH）證實了這一觀點。

4 研究展望

多倍體現(xiàn)象，或稱為全基因組復制（Genome wide duplication，GWD）現(xiàn)象在被子植物中是十分常見的，這也是被子植物進化的原動力[67]。但相信給予足夠的時間，多倍體植物都會經歷二倍化的過程，最終回歸為二倍體植物[68]。大約100～200萬年前，甘蔗經歷了兩輪的全基因組復制最后才形成我們所知道的同源多倍體原始種[40]。盡管甘蔗分子標記技術發(fā)展迅速，與水稻、玉米、高粱等作物的研究進展相比，甘蔗遺傳背景復雜、基礎生物學研究相對薄弱，再加上甘蔗育種可利用種質資源較為狹窄，育種遭受瓶頸，因此想繼續(xù)為甘蔗產業(yè)提供具有豐富遺傳多樣性、廣泛生態(tài)適應性、高產高糖高蓄能的環(huán)境友好型的糖能兼用系列新品種，任重而道遠，需要尋求新的技術突破口。從甘蔗屬起源及其與近緣屬進化關系角度發(fā)掘甘蔗新育種種質是解決育種瓶頸的突破點。近年來，單核苷酸多態(tài)性技術（Single nucleotide polymorphisms，SNP）受到了廣泛關注[69]，由于個體間核苷酸序列的差異性極大，其具有其他標記無法比擬的優(yōu)點，已在模式植物和重要作物中取得可喜的進展，具有很高的發(fā)展?jié)摿?。與同源多倍體相比，異源多倍體的SNP開發(fā)較為復雜，需熟練掌握生物信息學和分子生物學的知識，主要采用擴增子測序的方法[70]。另外，高通量測序技術（High-throughput sequencing），也稱為“二代”測序技術的產生和發(fā)展，使得對一個物種的轉錄組和基因組進行細致全貌的深度分析成為可能。全基因組測序可獲得物種的基因組序列圖譜，通過對基因組序列的系統(tǒng)研究，不僅可以闡述物種的起源、進化歷史、發(fā)育過程和生理機制，還可以挖掘有用基因，為今后的分子遺傳和育種研究領域奠定重要的科學基礎，提供一個嶄新的跨越式的發(fā)展平臺[71]。

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