AM真菌對(duì)藥用植物的影響及其作用機(jī)理

摘要近年來(lái)對(duì)叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌的生理生態(tài)特性、生物多樣性及作用機(jī)制等方面已有了深入研究，其中AM真菌對(duì)藥用植物的作用是目前菌根研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題。該文闡述了AM真菌對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育、次生代謝物、抗性等方面的影響，并闡明其作用機(jī)理；綜述近幾年國(guó)內(nèi)外的研究進(jìn)展，討論并展望了藥用植物AM真菌的研究方向，為進(jìn)一步探討AM真菌在藥用植物綠色栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞AM真菌；藥用植物；效應(yīng)

中圖分類號(hào)S144.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）14-04231-03

Mechanism and Effects of AM Fungi on Medicinal Plants

ZENG Li，WANG Mingyuan et al（Department of Horticulture，Huaqiao University，Xiamen，F(xiàn)ujian 361021）

AbstractIn recent years，the eco-physiological characteristics，biological diversity and mechanism of AM fungi have been indepth studied.However，the research on AM fungi in medicinal plants has been one of the hot topics.In this paper，the effects of AM fungi on growth，secondary metabolites，and stress resistance in medicinal plants were summarized，and the related functional mechanism was discussed.This review summarizes the recent progress of domestic and international，we prospect the research direction of AM fungi in medicinal plants，in order to provide theoretical basis for the application of AM fungi on green culture in medicinal plants.

Key wordsArbuscular mycorrhiza（AM） fungi； Medicinal plants； Effect

菌根是自然界中一種極為普遍和重要的植物共生體，其中叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）分布最為廣泛。其是土壤菌根真菌與高等植物根系形成的共生聯(lián)合體[1]，目前已發(fā)現(xiàn)13個(gè)科，19個(gè)屬，共214種[2]。AM具有促進(jìn)植物體吸收利用礦質(zhì)養(yǎng)分和水分，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高質(zhì)量和改善果實(shí)品質(zhì)的作用[3-5]。藥用植物是人們認(rèn)識(shí)和利用的植物資源中具有特殊化學(xué)成分及生理功能的一類植物群體，其豐富的物種多樣性，使其成為人類生存與發(fā)展的重要自然資源[6]。近年來(lái)，由于對(duì)藥用植物資源保護(hù)和可持續(xù)利用的意識(shí)薄弱，過(guò)度開(kāi)發(fā)利用，藥用植物野生資源急劇減少，甚至頻臨滅絕。為此，人們開(kāi)始高度重視藥用植物的價(jià)值，并引入AM真菌，探討AM真菌對(duì)藥用植物的抗逆性、產(chǎn)量和質(zhì)量以及藥效的影響[7]。當(dāng)前，AM真菌對(duì)藥用植物的影響及其作用機(jī)理的研究尚處于起步階段。筆者主要從AM真菌對(duì)藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育、抗性和次生代謝物的影響等幾個(gè)方面進(jìn)行闡述，并對(duì)藥用植物AM真菌的發(fā)展方向提出展望，以期為進(jìn)一步探討AM真菌在藥用植物綠色栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1AM真菌與藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育

AM真菌通過(guò)促進(jìn)藥用植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用、影響體內(nèi)碳氮循環(huán)、改善水分利用率等方面影響藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。AM真菌對(duì)藥用植物的磷、銅、鋅等營(yíng)養(yǎng)具有重要的改善作用[9-10]。其中，AM真菌對(duì)磷的作用最為明顯，能夠活化和利用有機(jī)磷[11]，改善和提高藥用植物磷的營(yíng)養(yǎng)狀況[12]。Gyuricza等研究證明，接種AM真菌能夠提高蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）對(duì)土壤中磷元素的吸收，明顯提高苜蓿草的藥效和產(chǎn)量[13]。研究發(fā)現(xiàn)，根外菌絲（extraradical mycelium，ERM）在藥用植物有效性磷的吸收和磷的快速運(yùn)輸起到重要推動(dòng)作用，ERM能夠伸展到根際土壤中，擴(kuò)大根系的吸收表面積，從而顯著提高藥用植物的磷營(yíng)養(yǎng)[14]。

Yagame等發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌一定程度上能夠改善金蘭（Cephalanthera falcata）碳素營(yíng)養(yǎng)代謝，植株外觀狀態(tài)和各項(xiàng)生理生化指標(biāo)均優(yōu)于不接種植株[15]。結(jié)果表明，AM真菌通過(guò)改善藥用植物的光合參數(shù)提高植株葉片光合速率與光合能力，間接獲得比對(duì)照更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，進(jìn)而改善或促進(jìn)藥用植物的碳素營(yíng)養(yǎng)[16]。Zubek等學(xué)者發(fā)現(xiàn)，AM真菌能促進(jìn)檸檬香蜂草（Melissa officinalis L.）、鼠尾草（Salvia officinalis L.）及薰衣草（Lavandula angustifolia Mill）對(duì)氮素的吸收與轉(zhuǎn)移，改善藥用植物氮素營(yíng)養(yǎng)或氮代謝，提高產(chǎn)量與品質(zhì)[17]。研究表明，AM真菌作用于藥用植物體氮循環(huán)，一方面植株可以借助ERM龐大的菌絲網(wǎng)直接吸收氮源，另一方面也可以通過(guò)ERM從土壤中間接吸收不同形態(tài)的氮源[18-19]。Yang等研究發(fā)現(xiàn)，接種了AM真菌的蒼術(shù)（Atractylodes lancea）在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的根、莖、葉生物量及蒼術(shù)揮發(fā)油的含量比對(duì)照組有明顯的提高[20]。結(jié)果表明，AM真菌能促進(jìn)蒼術(shù)根、莖、葉的生長(zhǎng)發(fā)育，而蒼術(shù)揮發(fā)油含量的提高是AM真菌的直接影響還是AM真菌刺激宿主產(chǎn)生某種信號(hào)物質(zhì)的影響，該作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

以上研究表明，AM真菌對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到了非常重要的作用和貢獻(xiàn)，不僅改善了藥用植物對(duì)土壤中水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用，更重要的是AM真菌起到了調(diào)節(jié)宿主植物碳氮循環(huán)的作用，從而為藥用植物品質(zhì)與藥效的提高奠定了營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。

2AM真菌與藥用植物次生代謝

藥用植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，逐漸形成了一些適應(yīng)環(huán)境的生理生態(tài)功能，其中之一就是根據(jù)初生生長(zhǎng)的需要產(chǎn)生各種類型的次生代謝產(chǎn)物[21]。許多研究已經(jīng)觀察到AM真菌與藥用植物次生代謝的聯(lián)系，指出AM真菌能夠直接或間接地影響藥用植物的次生代謝過(guò)程，引起藥用植物的次生代謝產(chǎn)物發(fā)生變化[22]。

趙昕[23]等觀察了幾種AM真菌對(duì)喜樹(shù)幼苗喜樹(shù)堿含量的影響，研究發(fā)現(xiàn)透光球囊霉、幼套球囊霉、蜜色無(wú)梗囊霉和光壁無(wú)梗囊霉的侵染有利于提高喜樹(shù)幼苗的喜樹(shù)堿含量，地表球囊霉無(wú)顯著影響，而木薯球囊霉卻降低了喜樹(shù)幼苗的喜樹(shù)堿含量；接種AM真菌的喜樹(shù)幼苗根系中喜樹(shù)堿含量明顯高于未接種幼苗。結(jié)果說(shuō)明，喜樹(shù)堿的含量不僅與AM的種屬有關(guān)，也與AM真菌侵染的不同組織部位有關(guān)。黃京華[24]等研究了2種AM真菌對(duì)黃花蒿的次生代謝物青蒿素和揮發(fā)油的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，接種了AM真菌的黃花蒿的莖、枝、葉中青蒿素的含量明顯高于對(duì)照組，地上部分的揮發(fā)油含量也明顯高于對(duì)照組，且揮發(fā)油成分發(fā)生了改變。這說(shuō)明，在同一培養(yǎng)條件下，AM真菌顯著影響了黃花蒿中青蒿素和揮發(fā)油的代謝調(diào)控，但具體作用機(jī)理有待進(jìn)一步探索。MirHassan[25]等通過(guò)GC-MS質(zhì)譜研究了接種3種AM真菌對(duì)羅勒（Ocimum basilicum）精油含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，束球囊霉（Glomus fasciculatum）對(duì)羅勒精油含量的影響最為明顯，這可能是由于束球囊霉的侵染率高，促使了宿主攝取了更多的礦質(zhì)元素，這對(duì)羅勒精油的活性成分甲基胡椒酚造成了一定的影響。Nikitas[26]等對(duì)薰衣草棉（Santolina chamaecyparissus）等5種藥用植物接種AM真菌，發(fā)現(xiàn)AM真菌對(duì)鼠尾草（Salvia officinalis）侵染程度最高，明顯提高宿主葉片中的精油含量。結(jié)果表明，AM真菌的侵染對(duì)鼠尾草精油中的某些活動(dòng)成分，如β月桂烯、β水芹烯、樟腦等次生代謝物的有明顯的積累作用。Mucciarelli等[27]設(shè)計(jì)的試驗(yàn)證實(shí)，AM真菌對(duì)薄荷（Mentha piperita L.）次生代謝產(chǎn)物的影響。接種AM真菌的薄荷苗的揮發(fā)性物質(zhì)與薄荷無(wú)菌苗相比存在顯著的差異，甚至在接種了AM真菌的薄荷中發(fā)現(xiàn)有新的化合物存在。

可見(jiàn)，AM真菌與藥用植物某些次生代謝調(diào)控有關(guān)，直接或間接參與著藥用植物次生代謝物的合成，不僅如此，AM真菌對(duì)藥用植物攝取土壤中營(yíng)養(yǎng)成分、礦質(zhì)元素等方面具有顯著影響，這也直接或間接影響了宿主植物中某些次生代謝物的積累與合成。

3AM真菌與藥用植物抗性

AM真菌與藥用植物形成共生體后可以提高藥用植物的抗旱、抗熱、抗鹽堿、抗病，減輕抗重金屬毒害等，從而提高藥用植物在逆境條件下的生存能力。Tian等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，接種AM真菌增強(qiáng)了南美油藤（Plukenetia volubilis）的抗旱能力。這意味著，在干旱條件下AM的菌絲起到橋梁的作用，把根系與干旱狀況下根系難于吸收的土壤水分連接起來(lái)，因此接種了AM真菌的藥用植物在干旱的條件下也能維持較高的蒸騰速率，從而降低了葉面溫度，保證了較高的光合強(qiáng)度。此外，Asrar等[29]研究證實(shí)，縮球囊霉（Glomus constrictum Trappe）接種萬(wàn)壽菊（Tagetes erecta）可明顯改善其對(duì)水分的吸收，從而提高其抗旱性。已有證據(jù)表明，ERM增加了藥用植物根系與土壤接觸的面積，能通過(guò)生理干燥區(qū)把較深土層中的水分傳送給處于干旱脅迫中的植株，供給植株穩(wěn)定的水分。另外，AM真菌可以改善或穩(wěn)定土壤的結(jié)構(gòu)，從而間接提高AM對(duì)水分的吸收利用[30]。李思龍等[31]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在相同高溫下，接種AM真菌的牡丹幼苗根系活力、葉綠素含量、可溶性蛋白含量等指標(biāo)均高于對(duì)照組，說(shuō)明，AM真菌提高了牡丹抗熱性。Navarro等[32]報(bào)道了接種AM真菌能夠提高藥用植物在鹽漬土壤中的生產(chǎn)能力，減輕藥用植物因鹽害造成的產(chǎn)量損失。AM真菌提高藥用植物耐鹽性的機(jī)理主要表現(xiàn)在以下幾點(diǎn)：①AM真菌通過(guò)對(duì)藥用植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的影響間接提高耐鹽性；②AM真菌通過(guò)改變藥用植物滲透勢(shì)提高耐鹽性；③AM真菌增強(qiáng)植株抗氧化酶系統(tǒng)活力提高耐鹽性；④AM真菌通過(guò)調(diào)控蛋白酶來(lái)提高耐鹽性[33]。AM真菌作用于藥用植物產(chǎn)生各種生物堿，能夠增強(qiáng)宿主對(duì)食草昆蟲(chóng)的抵抗[34]。Reidinger等學(xué)者[35]發(fā)現(xiàn)接種AM真菌的千里光草（Senecio jacobaea）能夠產(chǎn)生吡咯里西啶生物堿，明顯增強(qiáng)對(duì)植食性昆蟲(chóng)的抵抗。AM真菌作用于藥用植物產(chǎn)生新的抗菌素，能夠增加宿主對(duì)病原微生物的抵抗[36]。Bharadwaj等[37]研究人員發(fā)現(xiàn)，AM真菌促使馬鈴薯產(chǎn)生吲哚乙酸，從而增強(qiáng)了對(duì)土壤中病原微生物的抗病能力。

AM真菌對(duì)于重金屬具有很強(qiáng)的生物吸附潛力，可降低宿主植物體對(duì)重金屬的吸收[38-39]。Or1owska等[40]認(rèn)為AM真菌具有較強(qiáng)的絡(luò)合重金屬的能力，在砷含量較高的土壤接種AM真菌后，不但提高了車前草（Plantago lanceolata L.）對(duì)砷的抗性，而且對(duì)宿主植物有明顯促進(jìn)作用。為提高藥用植物對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)，AM真菌促使宿主對(duì)有機(jī)質(zhì)的吸收，以及對(duì)重金屬的吸附[41]。Aloui等[42]學(xué)者證實(shí)了根內(nèi)球囊霉（Glomus irregularis）可促使蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）產(chǎn)生某些異黃酮及其衍生物，該類次生代謝物明顯的提高了蒺藜苜蓿對(duì)鎘元素的降解能力。結(jié)果表明，或通過(guò)AM真菌表面的吸附作用來(lái)緩解重金屬元素的毒害，或是通過(guò)ERM產(chǎn)生多糖分泌物質(zhì)的結(jié)合作用而降低其毒性。另外，AM真菌具有較強(qiáng)的絡(luò)合重金屬元素的能力，真菌細(xì)胞壁分泌的粘液和真菌組織中聚磷酸、有機(jī)酸均能絡(luò)合重金屬，從而減少重金屬向地上部的運(yùn)輸量。

以上結(jié)果說(shuō)明，AM真菌對(duì)藥用植物抗性的影響主要表現(xiàn)在：改善藥用植物生長(zhǎng)的土壤環(huán)境；調(diào)節(jié)藥用植物自身的生長(zhǎng)影響，進(jìn)而提高藥用植物對(duì)干旱、酸堿和重金屬污染土壤的耐受性；誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生次生代謝物，提高了宿主的抗蟲(chóng)、抗菌、抗病的能力。因此，AM真菌在鹽漬化、酸堿化、重金屬污染地區(qū)的生物修復(fù)中具有巨大的應(yīng)用潛力。

4藥用植物AM真菌的研究展望

近年來(lái)，野生藥用植物資源已不能滿足醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展的需求，人們必須對(duì)野生藥用植物引種栽培來(lái)緩解這一情況，而在栽培過(guò)程中往往容易出現(xiàn)病蟲(chóng)害、農(nóng)藥濫用等問(wèn)題，直接或間接影響了藥用植物的產(chǎn)量和質(zhì)量。而且，栽培藥用植物的有效成分含量往往下降，這些問(wèn)題是栽培藥用植物的一大瓶頸。目前，AM真菌在國(guó)內(nèi)外的應(yīng)用主要表現(xiàn)在以下3個(gè)方面[43]：生物肥料、生物防治和生態(tài)保護(hù)。國(guó)外已將AM真菌開(kāi)發(fā)成新型生物肥料進(jìn)行規(guī)?；a(chǎn)，接種AM真菌和生產(chǎn)菌根化苗木都具有良好效果。我國(guó)也對(duì)AM真菌開(kāi)發(fā)生物肥料進(jìn)行過(guò)初步研究，在半夏等藥用植物上通過(guò)篩選高效菌株，研制優(yōu)質(zhì)生物肥料，取得良好效果[44]，但由于AM真菌無(wú)法進(jìn)行純培養(yǎng)，加之菌劑的開(kāi)發(fā)面臨著易污染、周期長(zhǎng)、產(chǎn)量低等問(wèn)題，未能形成大規(guī)模的生產(chǎn)和應(yīng)用；利用AM真菌來(lái)防治土壤中的線蟲(chóng)、土傳微生物等危害，克服了化學(xué)防治的環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留、病原物產(chǎn)生抗藥性的弊端，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義；此外，AM真菌在生物修復(fù)退化土壤、改良土壤結(jié)構(gòu)等方面具有重要作用。

基于藥用植物的諸多問(wèn)題，限制了醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，降低了我國(guó)藥用植物在國(guó)際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力。因此，今后可以優(yōu)先考慮開(kāi)展以下4個(gè)方面的工作：①以我國(guó)豐富的藥用植物AM真菌為依托，嘗試從藥用植物AM真菌入手，篩選出抗寒、抗病、促生等優(yōu)勢(shì)藥用植物AM菌種，以期達(dá)到提高藥效、增加產(chǎn)量的目的；②以AM真菌為菌劑，開(kāi)發(fā)藥用植物專用微生物肥料。AM真菌本身無(wú)毒無(wú)味，是純正的生物肥料，可以減少化肥施用量，降低農(nóng)藥的使用，在生態(tài)環(huán)境與生物資源保護(hù)方面具有重要的意義；③利用優(yōu)勢(shì)藥用植物AM菌種，培育菌根化幼苗，可明顯提高藥用植物的存活率，從而為藥用植物的優(yōu)良樹(shù)種引種、病蟲(chóng)害防治、生物修復(fù)等方面提供前提條件；④由于不同的藥用植物發(fā)揮藥效的時(shí)期不同，所以有必要探索AM真菌與藥用植物接種時(shí)期的規(guī)律性，實(shí)現(xiàn)更有效、高效的侵染，達(dá)到提高品質(zhì)、質(zhì)量及藥效的目的。

藥用植物AM真菌是一個(gè)龐大的特殊真菌類群，傳統(tǒng)的AM真菌研究手段和方法，已經(jīng)不能滿足現(xiàn)有研究工作的需要，必須結(jié)合分子生物學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)[45]，如等位特異PCR（AS-PCR）、多任意擴(kuò)增子圖譜（MAAP）、DNA 擴(kuò)增指紋分析技術(shù)、微衛(wèi)星DNA標(biāo)記（SSR）等技術(shù)。越來(lái)越多的分子技術(shù)應(yīng)用于藥用植物AM真菌的研究中，有利于提升藥用植物的藥用價(jià)值，并有助于進(jìn)一步探索AM真菌與藥用植物之間的有關(guān)作用機(jī)制問(wèn)題。

藥用植物AM真菌是一種新型的微生物資源，具有潛在的應(yīng)用價(jià)值，為發(fā)現(xiàn)新的先導(dǎo)化合物及保護(hù)瀕危藥用植物植物提供了重要的開(kāi)發(fā)和利用途徑，在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)藥衛(wèi)生、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域有著巨大的應(yīng)用潛力。深入研究AM真菌對(duì)藥用植物的影響及其作用機(jī)制，有利于人們深刻認(rèn)識(shí)AM真菌與藥用植物的共生關(guān)系，也可為深入探討藥用植物與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系辟出新的途徑。

42卷14期曾理等AM真菌對(duì)藥用植物的影響及其作用機(jī)理參考文獻(xiàn)

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