雜交水稻繁殖三系中赤霉素的應(yīng)用研究

摘要 赤霉素是廣泛存在的一類(lèi)植物激素。施用赤霉素是繁殖制種中最普遍、最關(guān)鍵、最復(fù)雜的技術(shù)環(huán)節(jié)。對(duì)于某特定的品種在量化了赤霉素施用的時(shí)期、劑量、次數(shù)后，可以將赤霉素施用的靈活性原則確定為，適當(dāng)早用，適當(dāng)少用劑量，適當(dāng)多用次數(shù)，必要時(shí)可隔天用。

關(guān)鍵詞 雜交水稻；赤霉素；繁殖

中圖分類(lèi)號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）20-06567-02

Application of GA in Threeline Hybrid Rice Breeding

HUANG Ping （Agricultural Economics and Business Management Station of Meishan Agricultural Bureau， Meishan， Sichuan 620010）

Abstract GA is the widespread existence of a class of plant hormones. Application of GA is the common， critical and complex technical aspects in seed breeding. For the quantification of a specific species in a period of administration of GA， dose， times， can be determined for the administration of GA principle of flexibility appropriate early use， less appropriate dose， frequency appropriate to use， and it can be used separated day.

Key words Hybrid rice； GA； Multiplication

作者簡(jiǎn)介 黃萍（1972- ），女，四川仁壽人，農(nóng)藝師，從事農(nóng)作物種子管理工作。

收稿日期 20140612

赤霉素是廣泛存在的一類(lèi)植物激素。其化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于二萜類(lèi)酸，由四環(huán)骨架衍生而得，可刺激葉和芽的生長(zhǎng)，已知的赤霉素種類(lèi)至少有38種[1]。赤霉素應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，在某些方面有較好的效果，而施用赤霉素是繁殖制種中最普遍、最關(guān)鍵、最復(fù)雜的技術(shù)環(huán)節(jié)。對(duì)赤霉素的施用時(shí)期、劑量、次數(shù)進(jìn)行量化的過(guò)程十分復(fù)雜。為此，筆者將眉山地區(qū)雜交水稻種子生產(chǎn)上使用赤霉素出現(xiàn)的問(wèn)題結(jié)合相關(guān)理論進(jìn)行探討，以便更好地指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐[2]。

1 施用赤霉素的復(fù)雜性

雜交水稻種子生產(chǎn)過(guò)程中，天氣的不可控、預(yù)報(bào)誤差，組合繁多，田塊間植株的差異、田塊內(nèi)植株的差異，花遇差異，赤霉素產(chǎn)品的差異等造成了施用赤霉素方法的復(fù)雜性[3]。

1.1 赤霉素產(chǎn)品差異

不同廠家生產(chǎn)的赤霉素在植株上的反應(yīng)有明顯差異。有的產(chǎn)品在施用24～30 h后，水稻植株節(jié)間的伸長(zhǎng)和包頸的解除效果就完全顯現(xiàn)；有的產(chǎn)品卻要到48 h左右才能充分顯現(xiàn)。因此，對(duì)所使用的赤霉素的特性要有足夠的了解，并盡可能選用效果穩(wěn)定且顯現(xiàn)時(shí)間較快的產(chǎn)品，尤其在施用大劑量赤霉素后更應(yīng)仔細(xì)觀察，以便確定是否有必要再用。

1.2 關(guān)于天氣的影響

天氣對(duì)赤霉素的施用的影響是非常大的。首先，晴好天氣條件下，植物的呼吸、蒸騰等生理活動(dòng)旺盛，有益于水稻植株對(duì)赤霉素的吸收。試驗(yàn)證明，上午朝露未干前施用效果最好。特殊情況下（如錯(cuò)過(guò)最佳施用期或次日有雨等），晴天的下午，避開(kāi)高溫時(shí)段施用赤霉素的效果也較好。其次，高適溫稻株體內(nèi)赤霉素含量較高，所以，晴好天氣施用赤霉素，其效應(yīng)要大得多，陰雨天不宜施用赤霉素?？赡艿脑?yàn)椋孩訇幱晏鞖鉁囟鹊筒焕仓陮?duì)赤霉素的吸收；②雨水對(duì)赤霉素的沖刷，藥劑浪費(fèi)的多；③溫度較低時(shí)植株內(nèi)源赤霉素含量偏低。

實(shí)際操作過(guò)程中，在連續(xù)陰雨情況下，為不錯(cuò)過(guò)最佳使用期，可以雨停后或冒小雨施用，其劑量可視情形增加50%～100%。施用赤霉素后，如稻株上藥劑已干，遇雨則影響較小；如遇雨時(shí)稻株上藥劑未干，則影響較大?？筛鶕?jù)情況當(dāng)天補(bǔ)施、次日補(bǔ)施或次日加量施。陰天較晴天而言赤霉素劑量可增加30%～50%。

1.3 恢復(fù)系、保持系、不育系的差異 恢復(fù)系和保持系是正常植株，一般不存在包頸現(xiàn)象，施用赤霉素是為了使其達(dá)到理想的高度。有些恢復(fù)系高大健壯，可以少用或不用赤霉素。一般恢復(fù)系分兩期，抽穗期有異；恢復(fù)系用肥多、分蘗多，主穗和分蘗穗高度和抽穗期有差異。由于恢復(fù)系的這些特點(diǎn)，施用赤霉素時(shí)要兼顧第一期、第二期，同時(shí)兼顧主穗、分蘗穗，以獲得最多的有效花粉，達(dá)到理想的供粉態(tài)勢(shì)?；ㄓ霾涣紩r(shí)，要盡量使與母本花期相遇的那部分稻株有最佳供粉態(tài)勢(shì)。

一般保持系也分兩期，安排抽穗期比不育系遲，且分蘗較恢復(fù)系少，莖稈也較細(xì)，彈性差，抗倒伏能力差。因此，施用赤霉素時(shí)，其劑量應(yīng)相對(duì)較小。

不育系有不同程度的包頸現(xiàn)象，必須適時(shí)、適量，以適當(dāng)?shù)姆绞绞┯贸嗝顾厥蛊浣獬i；同時(shí)，要盡量控制稻株高度，這對(duì)減少植株能量消耗、抗倒伏、處于良好的受粉態(tài)勢(shì)都是非常重要的。不育系的種植又分直播和移栽，施肥水平不同，施用赤霉素的方法也有明顯差異。直播，有效穗更多，主穗、分蘗穗差異??；移栽，有效穗相對(duì)少，主穗、分蘗穗差異大。栽培方式的不同抽穗動(dòng)態(tài)有差異，施用赤霉素也有差異。

1.4 對(duì)外源赤霉素的敏感性差異

無(wú)論恢復(fù)系、保持系還是不育系，品種間對(duì)外源赤霉素的敏感性都有不同程度的差異。有的敏感性差異很大，其原因可能與對(duì)外源赤霉素的吸收能力和內(nèi)源赤霉素的濃度有關(guān)。由于存在著這種差異，對(duì)于新品種，在施用赤霉素時(shí)應(yīng)先試驗(yàn)，然后謹(jǐn)慎施用[4]。

1.5 花期情況直接影響赤霉素的施用方法

由于不同組合父母本開(kāi)花習(xí)性不同，判斷其花期相遇的標(biāo)準(zhǔn)各異。若父本遲，父本赤霉素的施用時(shí)間可提前到見(jiàn)穗1%以前1～2 d，但母本的最佳施用時(shí)間不宜推遲；若母本遲，母本赤霉素的施用時(shí)間可在最佳時(shí)期前1～2 d開(kāi)始，而父本赤霉素的施用時(shí)間可適當(dāng)推遲。關(guān)鍵是：凡偏遲的親本，用赤霉素次數(shù)和劑量必須控制；凡偏早的親本，赤霉素的施用時(shí)間不能太遲，還要有足夠的劑量。

1.6 同一組合不同田塊間、同一田塊內(nèi)稻株的差異

由于田塊土質(zhì)不同，土壤供肥、保水能力不同或肥水管理不同造成稻株長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相不同，施用赤霉素時(shí)應(yīng)分別對(duì)待：一般長(zhǎng)勢(shì)旺、母本劍葉披長(zhǎng)或劍葉鞘較長(zhǎng)的田塊，宜早用、適當(dāng)減量用赤霉素；有病蟲(chóng)危害、早衰、肥水不足的田塊，宜早用、適當(dāng)加量用赤霉素。原因是前者易包頸，后者易老化。栽培密度大、有效穗數(shù)多時(shí)，赤霉素劑量應(yīng)加大；栽培密度小、有效穗少時(shí)則相反。

一般情況下，直播母本有效穗相對(duì)多，主穗、分蘗穗差異小，抽穗更集中，根系相對(duì)扎得淺。因此，對(duì)直播母本既要解除包頸更要控制好高度防倒伏。而移栽的母本抽穗較分散，主要注意兼顧主穗和分蘗穗使之都能解除包頸且分蘗穗高度適中。同一田塊內(nèi)差異不大，可以大面積為主兼顧小面積；若差異太大則視作幾塊田來(lái)處理[5]。

2 施用好赤霉素是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵

在水稻的繁殖制種中，只有對(duì)不育系用好赤霉素，讓其完全解除包頸，同時(shí)稻穗直立、松散，柱頭外露率較高，才有可能獲得理想的產(chǎn)量。因此，赤霉素在不育系上的使用是重中之重[6]。

不同的不育系對(duì)赤霉素的敏感性不一、包頸度不一、抽穗動(dòng)態(tài)不一。敏感性強(qiáng)、包頸輕的不育系，施用赤霉素的時(shí)期遲、劑量輕；敏感性弱、包頸重的母本，施用赤霉素的時(shí)期宜早、劑量宜重。稻株群體抽穗快的宜早，抽穗慢的宜遲。對(duì)于大部分不育系而言，最好完全解除包頸。但有些重穗型品種，解除包頸后，穗頸易彎，不宜接受花粉。因此，這類(lèi)品種可以允許少量包頸，赤霉素的施用時(shí)間可推遲，劑量也要控制。

對(duì)于不育系，要解除包頸，使稻穗直立、松散，施用赤霉素宜適時(shí)早。太遲，穗成“一柱香”，甚至再大的劑量也不能解除包頸，直接導(dǎo)致開(kāi)花率下降，結(jié)實(shí)率明顯下降。施用赤霉素過(guò)早或劑量過(guò)重，可能使穗頸太長(zhǎng)——易彎，植株過(guò)高——易倒，也可能植株高但包頸仍不能完全解除。因此，適時(shí)、適量施用赤霉素是最基本的原則。不育系的柱頭外露率是一個(gè)重要指標(biāo)。外露率的高低除與品種特性有關(guān)外，主要取決于赤霉素的施用。不育系要有理想的外露率，就必須使之恢復(fù)正常高度和解除包頸。赤霉素過(guò)早、過(guò)重，會(huì)導(dǎo)致植株過(guò)高，能量消耗大，外露率降低；相反，過(guò)遲、過(guò)輕，解除不了包頸，植株不正常，穗層結(jié)構(gòu)不良，外露率也要降低。因此，要求適時(shí)、適量施用赤霉素，以便提高不育系柱狀外露率，這與上述解除包頸和控制高度的要求是一致的。

3 施用赤霉素的時(shí)期

由于赤霉素只對(duì)幼嫩組織有效，且對(duì)當(dāng)時(shí)生長(zhǎng)中心的促進(jìn)作用最大。因此，確定赤霉素的施用時(shí)間，先要確定稻株當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心，并在其老化前的適當(dāng)時(shí)期施用[7]。

低位節(jié)的伸長(zhǎng)對(duì)植株高度的影響最大。就一般品種而言，抽穗30%左右低位節(jié)基本老化。這就說(shuō)明，一般情況下，在抽穗30%以前施用赤霉素，應(yīng)適當(dāng)控制劑量，否則稻株高度易失控，倒伏的風(fēng)險(xiǎn)大。對(duì)某些高度不足的父本（植株矮小或敏感性弱或用過(guò)多效唑的）則應(yīng)當(dāng)在抽穗30%前施用適當(dāng)劑量的赤霉素，使之達(dá)到理想的高度。

不育系高位節(jié)的伸長(zhǎng)對(duì)植株高度有一定的影響，但對(duì)包頸的影響更大。對(duì)大部分品種而言，抽穗80%以后高位節(jié)基本老化。因此，要解除包頸，必須在抽穗80%前施用相當(dāng)劑量的赤霉素。這說(shuō)明，就解除包頸而言，抽穗80%是最后期限。生產(chǎn)實(shí)踐也證明，絕大多數(shù)不育系應(yīng)在抽穗1%～50%開(kāi)始使用赤霉素，才能很好地解除包頸。由于赤霉素對(duì)提高或延長(zhǎng)柱頭活力有益，因此，在母本抽穗80%后，施用少量（一般30 g/hm2）赤霉素進(jìn)行“?；ā睂?duì)提高結(jié)實(shí)率有益，對(duì)植株高度幾乎無(wú)影響。生產(chǎn)上，由于花期不遇等原因過(guò)早或過(guò)遲施用赤霉素導(dǎo)致植株過(guò)高或過(guò)矮、不同程度包頸或穗頸過(guò)長(zhǎng)甚至倒伏的現(xiàn)象較為普遍，應(yīng)力爭(zhēng)避免。

4 赤霉素對(duì)花時(shí)、花期的影響

施用赤霉素后，由于不育系稻株恢復(fù)正常，加之建立了較好的穗層結(jié)構(gòu)，提早花時(shí)是顯而易見(jiàn)的。這說(shuō)明赤霉素對(duì)花時(shí)沒(méi)有直接作用，生產(chǎn)上不必多加考慮。生產(chǎn)上利用赤霉素對(duì)遲親本進(jìn)行花期調(diào)節(jié)較為普遍。應(yīng)當(dāng)注意的是，如提前施用適當(dāng)次數(shù)和劑量的赤霉素，其提前抽穗的效果是明顯的。由于幼穗的形成到成熟的歷期是較穩(wěn)定的，提前抽出的穗子并未成熟，必須成熟后方能開(kāi)花。因此，提前抽穗明顯，提前揚(yáng)花的效果卻很有限（1～2 d）。若施用時(shí)間過(guò)早、次數(shù)偏多或劑量偏大，其副作用顯而易見(jiàn)[8]。

5 施用赤霉素的原則

綜上所述，施用赤霉素的總原則是適當(dāng)?shù)膭┝浚ㄈ缑忌降貐^(qū)一般總劑量為每300 g/hm2左右）、適當(dāng)?shù)臅r(shí)期（如1%～80%抽穗）、適當(dāng)?shù)拇螖?shù)（如3次）。

生產(chǎn)實(shí)踐中，確定了某品種的最佳起始施用期后，由于上述的種種復(fù)雜因素和赤霉素效果的不可逆性，為謹(jǐn)慎起見(jiàn)，一般都只提前不推后。提前了起始用期，就要相應(yīng)地降低劑量，必要時(shí)（如偏早或偏重）還可以隔1～2 d再用，這樣就既避免了過(guò)早、過(guò)重情況出現(xiàn)，又防止了（因天氣因素或誤判）過(guò)遲施用赤霉素。這種做法的確要增加赤霉素的施用次數(shù)，施用次數(shù)的增加，勢(shì)必加大成本，但考慮到赤霉素施用技術(shù)的關(guān)鍵性，這種成本的增加是值得的、必要的[9]。

從理論上講，要使不育系達(dá)到理想的狀態(tài)，就要使其達(dá)到它的保持系一樣的高度和脫頸長(zhǎng)度。雖然，生產(chǎn)上很難判斷不育系在后期何時(shí)開(kāi)始缺乏赤霉素，從而確定施用時(shí)間，但是，普遍的情況是，不育系在開(kāi)始抽穗前內(nèi)源赤霉素就低于相應(yīng)的保持系了。這也說(shuō)明，對(duì)不育系宜早用、少劑量、多次數(shù)用赤霉素，以滿足其理論上的生理實(shí)際需要[10]。

總之，對(duì)于某特定的品種在量化了赤霉素施用的時(shí)期、劑量、次數(shù)后，可以將赤霉素施用的靈活性原則確定為：適當(dāng)早用，適當(dāng)少用劑量，適當(dāng)多用次數(shù)，必要時(shí)可隔天用。

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