蘋(píng)果光合特性研究進(jìn)展

王宇博

摘 要：從不同角度研究蘋(píng)果光和特性，以及影響光和特性方面蘋(píng)果的發(fā)展進(jìn)展，包括肥力對(duì)光和速率的影響，光和功能，鹽脅迫下蘋(píng)果砧木光合能力及光合色素的變化，水分虧缺對(duì)蘋(píng)果幼樹(shù)日光合效率的影響等，從而對(duì)蘋(píng)果的進(jìn)展進(jìn)行分析研究。

關(guān)鍵詞：蘋(píng)果 光合速率 水分脅迫 地面覆蓋 砧木

光和作用一直是果樹(shù)生理學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，它與生產(chǎn)密切相關(guān)，研究其機(jī)理可以為生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)的指導(dǎo)。光和作用的研究被受重視，人們從蘋(píng)果的生理特性，外界因素的影響，外源激素的影響，肥料等方面加以研究，近幾年取得了相當(dāng)?shù)倪M(jìn)展。本文就從幾個(gè)方面說(shuō)明蘋(píng)果與光合之間的關(guān)系，綜述光合作用被前人研究而取得的進(jìn)展。

1 肥力與光合之間的相互關(guān)系

1.1 根外施K對(duì)蘋(píng)果光和速率的影響

鉀在植物生命活動(dòng)中的作用是全面的，影響是復(fù)雜的。蘋(píng)果樹(shù)種中氮素的營(yíng)養(yǎng)水平直接影響光合作用，可是光合作用降低60%以上，樹(shù)體含氮量適宜，葉面積大，葉綠素多，葉綠體體積大，基粒數(shù)目層次多，因而光能利用率高。同時(shí)，氮素充足，幼嫩枝葉多，赤霉素含量高，可促進(jìn)氣孔開(kāi)張，提高光合效率。IieδejieB（1984）試驗(yàn)證明，N的水平從1mg/L提高到100mg/L時(shí)，蘋(píng)果樹(shù)利用的有效輻射從0.61%提高到1.12%，凈光合產(chǎn)物從2.92提高到5.15克/平方米·天，N水平繼續(xù)提高到200mg/L時(shí)，而上述兩項(xiàng)指標(biāo)分別下降到0.96%和4.35克/平方米·天。這表明適量的氮能促進(jìn)光合效率的提高，但超過(guò)一定限度，反而有不利的影響[1]。

根外施鉀可使葉片在一天中提前進(jìn)人光合作用的最高峰，且午后恢復(fù)較快，在一定程度上緩和了“午休”現(xiàn)象，從而提高了光合作用效率。但是根外施鉀對(duì)光合速率的影響是暫時(shí)的，要想獲得較高的光合速率，應(yīng)在生長(zhǎng)季節(jié)多次根外施鉀，同時(shí)多次施鉀表現(xiàn)出明顯的疊加效應(yīng)。

1.2 根外施硼對(duì)光合速率的影響

硼對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。研究表明，硼在植物體中可以促進(jìn)糖的運(yùn)輸，抑制酚的形成，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)張度，減少離子滲透，影響激素分布，因而硼可以提高光合速率[2]。根外施硼在生長(zhǎng)前期能促進(jìn)葉綠素的形成，生長(zhǎng)后期延緩葉綠素的降解，從而使光合速率提高。這對(duì)于生長(zhǎng)前期植株體的建成，后期樹(shù)體儲(chǔ)藏具有重要的意義[3]。

1.3 葉面噴鋅對(duì)富士蘋(píng)果樹(shù)光合速率的影響

鋅作為一種植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素與植物的光合作用具有密切關(guān)系[4]鋅是光合作用中許多酶的組成成分和激活劑，也是葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)，核酸和糖代謝所必需的。

對(duì)富士蘋(píng)果樹(shù)多次葉面噴鋅后，其凈光合速率雖有提高，但樹(shù)與樹(shù)之間還存在一定的差別，這可能是由于植株本身葉片大小，葉片解剖結(jié)構(gòu)（海綿組織的厚薄$柵欄組織的層數(shù)），葉綠體結(jié)構(gòu)，葉綠素含量的高低和葉表面特征（角質(zhì)層，蠟質(zhì)層，氣孔數(shù)目等）以及RUBP羧化酶活性的不同造成的，這有待進(jìn)一步研究[5]。

光合作用的年變化中，5～6月是果樹(shù)進(jìn)行光合作用的有利時(shí)期，此期加強(qiáng)葉面施肥可以大大提高富士蘋(píng)果樹(shù)的凈光合速率，而且葉面噴鋅后處理的次高峰遲于對(duì)照出現(xiàn)，說(shuō)明可以延緩葉片衰老，延長(zhǎng)樹(shù)體的光合作用時(shí)期，增加樹(shù)體內(nèi)碳水化合物的積累，對(duì)促進(jìn)樹(shù)體的迅速生長(zhǎng)，擴(kuò)大樹(shù)冠，提早進(jìn)入結(jié)果期具有重要意義。

2 不同砧木上蘋(píng)果品種光和特性

光和作用是果樹(shù)生長(zhǎng)和結(jié)果的基礎(chǔ)，果樹(shù)的光和性能不僅受品種和砧木的制約，而且還受砧穗組合的影響[6，7]。一般認(rèn)為，果樹(shù)品種葉片光和性能與生產(chǎn)潛力呈正相關(guān)。因此，了解不同品種，砧木及其組合的光和性能在實(shí)際生產(chǎn)上具有十分重要的意義。

蘋(píng)果是當(dāng)前世界上栽培的主要果樹(shù)之一，也是目前我國(guó)果樹(shù)生產(chǎn)中面積最大，產(chǎn)量最多的樹(shù)種。近些年來(lái)，隨著品種更新速度加快，首紅（Redchief）、嘎拉（Gala）和喬納金（Jonagold）等新品種在世界各產(chǎn)區(qū)都得到迅速的發(fā)展[8，9，10，11]。對(duì)于蘋(píng)果品種與不同砧木組合光和性能的研究，不僅對(duì)闡明砧穗互作關(guān)系具有一定的理論意義。而且對(duì)于生產(chǎn)上確定適宜的嫁接組合也有實(shí)際意義。

在光的激發(fā)下，葉綠素能夠釋放熒光。由于葉綠素釋放熒光量與葉片光和速率成一定比例，所以，在一些作物光和性能的研究上，許多研究者都采用葉綠素?zé)晒忉尫帕浚ㄈ~綠體PS原初光能轉(zhuǎn)換效率）作為評(píng)價(jià)其光和性能的可靠指標(biāo)。

對(duì)于一個(gè)既定的嫁接組合而言，光和能力在產(chǎn)量形成中起著重要的作用。然而，果樹(shù)的豐產(chǎn)性會(huì)受許多因子的制約，例如，果樹(shù)內(nèi)部生理狀態(tài)，營(yíng)養(yǎng)分配規(guī)律，外部環(huán)境因子變化以及栽培措施等。所以，在確定適宜嫁接組合時(shí)，還應(yīng)該充分意識(shí)到：光和能力僅僅是高產(chǎn)的基礎(chǔ)，要達(dá)到理想的產(chǎn)量，還必須從各各方面進(jìn)行綜合調(diào)節(jié)。

3 水分脅迫對(duì)光合作用的影響

3.1 受旱葉片凈光合速率（Pn）降低有兩方面的原因，一是氣孔阻力增加，氣孔導(dǎo)度降低，CO2供應(yīng)受阻導(dǎo)致光合速率下降的氣孔因素；二是葉肉細(xì)胞光合活性降低導(dǎo)致光合速率下降的非氣孔因素。一般認(rèn)為，在輕度水分脅迫時(shí)，光合速率的降低主要是氣孔因素的限制，而中度、嚴(yán)重脅迫時(shí)非氣孔因素則是光合速率下降的主要原因。水分脅迫下Pn下降有一個(gè)由氣孔限制向非氣孔限制轉(zhuǎn)變的過(guò)程[12，13，14，15]。

3.2 隨著水資源的日益短缺，節(jié)水農(nóng)林業(yè)的發(fā)展顯得越來(lái)越重要。

如何減少對(duì)植物的水分供給量，而對(duì)其光合作用和生物產(chǎn)量影響不大，以提高植物的水分利用效率，是節(jié)水農(nóng)林業(yè)研究的關(guān)鍵。對(duì)于水分與光合作用之間的關(guān)系在農(nóng)作物中已經(jīng)有了廣泛的研究[16]，主要集中在水分脅迫對(duì)于光合作用機(jī)理的影響上。水分脅迫導(dǎo)致光合作用的下降取決于水分脅迫的程度，在輕度及中度水分脅迫下，氣孔的限制是光合速率下降的主要原因[17]。而嚴(yán)重水分脅迫下，葉綠素結(jié)構(gòu)的破壞，葉肉細(xì)胞光合能力的降低則是主要原因。從水分脅迫對(duì)農(nóng)作物光合作用影響的研究結(jié)果表明[18]，輕度干旱對(duì)葉片光合速率有促進(jìn)作用。因此，適度的水分脅迫對(duì)于提高水分利用效率極為有利。

3.3 硼壓是細(xì)胞生長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)力，植物在干旱條件下，細(xì)胞硼壓維持能力的強(qiáng)弱是植物適應(yīng)干旱維持正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵。較強(qiáng)的硼壓維持能力，能夠維持較高的光合速率，積累較多的光合產(chǎn)物，維持較好的生長(zhǎng)速率，從而保持較高的產(chǎn)量[19]。

細(xì)胞硼壓維持能夠保護(hù)葉綠素，免造破壞，中度水分脅迫時(shí)，細(xì)胞硼壓維持能夠保證光合作用的正常進(jìn)行，維持葉片的正常生長(zhǎng)。嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，由于細(xì)胞硼壓維持能力喪失，從而影響了光合作用，影響了葉片的正常生長(zhǎng)[20]。

可見(jiàn)，水分條件對(duì)于農(nóng)作物光合作用機(jī)理的影響從深度和廣度上都有了深入研究，但這種影響結(jié)果如何應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中，還需對(duì)不同水分條件下植物的光合作用進(jìn)一步研究。

4 外源激素處理對(duì)光合的影響

4.1 PDZ處理能提高葉片的光合效率，其中25mg/L處理光合效率最高，但氣孔阻力明顯降低，蒸騰速率也加快，不利于樹(shù)體對(duì)水分的保存。100mg/L處理雖然氣孔阻力有所增大，但蒸騰速率高于100mg/L ABA處理和CK；而50mg/L處理雖然氣孔阻力低于ABA處理。但明顯高于CK，且在光合速率和蒸騰速率方面與ABA相類(lèi)似.由此可見(jiàn)，PDJ處理能提高葉片的光合速率[21]。

4.2 實(shí)驗(yàn)證明：蘋(píng)果樹(shù)噴施planl power 2003（簡(jiǎn)稱(chēng)pp-2003）后，新紅星蘋(píng)果的葉面積，厚度及葉綠素含量都有顯著的效果.光合強(qiáng)度提高一倍以上：pp-2003施肥具有增強(qiáng)蘋(píng)果樹(shù)葉功能，提高葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用強(qiáng)度的特點(diǎn)[22]。

4.3 在蘋(píng)果樹(shù)開(kāi)花期，對(duì)富士和元帥品種的樹(shù)上噴施不同的TDZ。結(jié)果表明處理比對(duì)照的葉片Pn，GS，葉綠素相對(duì)含量等光合功能有顯著增強(qiáng)，元帥和富士品種隨著TDZ處理濃度的增加，葉片光合作用功能增強(qiáng)，因此在農(nóng)業(yè)上廣泛應(yīng)用[23]。

5 地面覆蓋對(duì)光合的影響

前人研究蘋(píng)果果園覆蓋處理提高樹(shù)體光合能力時(shí)，多歸因于間接影響，或認(rèn)為覆蓋處理改善了樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)致百葉重增加，或指出覆蓋使葉片葉綠素含量提高[24]。其實(shí)覆蓋對(duì)不同時(shí)期葉光合速率的影響與直接改變了土壤溫，濕度條件有關(guān)，這種現(xiàn)象的原因在于土壤溫濕度影響根系生長(zhǎng)和吸收活力及葉片水份平衡.因此光合速率與其直接相關(guān)，但葉幕形成后，葉光合速率分別與土壤溫濕度的簡(jiǎn)單相關(guān)不顯著說(shuō)明不同時(shí)期葉光合速率對(duì)土壤條件有特定要求[25]。

馮錦泉，王中英，叢日晨[26]的實(shí)驗(yàn)表明：紅星，新紅星蘋(píng)果覆蓋樹(shù)與對(duì)照樹(shù)的光合速率日變化均呈雙峰曲線(xiàn)，但覆蓋樹(shù)的光合速率總是高于對(duì)照樹(shù)，特別是在午間，覆蓋樹(shù)的葉片光合作用“午休”現(xiàn)象明顯減弱，從面提高了蘋(píng)果樹(shù)對(duì)CO2的日同化量.各環(huán)境因素對(duì)蘋(píng)果樹(shù)光合速率日變化的相對(duì)重要性因時(shí)間，品種和處理不同而異。午前和午后紅星與新紅星無(wú)論覆蓋與否，其光合速率主要受氣溫和光強(qiáng)的影響，午間紅星覆蓋樹(shù)光合速率主要受光強(qiáng)和空氣相對(duì)濕度的影響，對(duì)照樹(shù)對(duì)各環(huán)境因素都比較敏感，新紅星覆蓋樹(shù)的光合速率主要受空氣CO2濃度的制約，而對(duì)照樹(shù)主要受空氣相對(duì)濕度的限制[26]。

參考文獻(xiàn)

[1] 姜運(yùn)茂，彭福田，巨曉蓉，編著.果樹(shù)施肥新技術(shù).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002：119-120.

[2] 梁長(zhǎng)梅，溫鵬飛.根外施硼對(duì)新紅星蘋(píng)果樹(shù)光合速率年變化的影響.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，21（1）：45-48.

[3] 曲桂敏，黃天棟，顧曼如.蘋(píng)果葉片缺鋅對(duì)有關(guān)生理生化指標(biāo)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，25（1）：30-31.

[4] 王海英，孫建設(shè)，等.果樹(shù)耐鹽性研究進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，23（2）：54-48.

[5] 趙政陽(yáng)，許明憲.半干旱地區(qū)蘋(píng)果葉片氣孔傳導(dǎo)、蒸騰及葉水勢(shì)的研究[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991，（2）：22-24.

[6] 關(guān)義新.水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制[J]. 植物生理學(xué)通訊，1995，31（4）：293-297.

[7] Demmig-Adams B，Adams WW.3.Photoproteation and other.resonses ofplant to high light stress.Annu Rev Plant Physiol Plant MolBiol，1992，599-605.

[8] Philip J R.Plant water relations some physical aspects Ann Rev. Plant Physical，1966，245-268.

[9] Lu C M（盧從明），zhang Q D（張其德），Kuang T Y（匡廷云）.Advances in studies on effects of water stress on photosynthesis.Chinese Bulletion of Botany（in Chinese）（植物學(xué)通訊），1994，11（增刊）：9-14.

[10] 李巖，李德全，潘海春，束懷瑞.土壤干旱脅迫下蘋(píng)果葉片硼壓維持光合速率及生長(zhǎng)的影響.果樹(shù)科學(xué)，1998，15（4），288-293.

[11] 朱文勇，薜新平.pp-2003對(duì)蘋(píng)果樹(shù)光合作用，果實(shí)品質(zhì)影響的初步研究.山西果樹(shù)，1998（3）：5-6.

[12] 李丙智，郭立，王林忠，等.TDZ蘋(píng)果葉片光合功能，開(kāi)花座果及果實(shí)發(fā)育的影響.北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1899（3）：11-13.