細葉野牡丹傳粉生物學特性研究

林秋金等

摘 要 為探討細葉野牡丹（M. intermedium Dunn）傳粉生物學特性，對福建省漳州天寶五峰的細葉野牡丹居群的花部形態(tài)、花期、訪花昆蟲等進行觀察，同時對其繁育系統相關指標進行測定。結果表明：細葉野牡丹花瓣和內輪黃色雄蕊對訪花昆蟲有吸引作用；訪花昆蟲主要有蜂類、食蚜蠅類、瓢蟲類和蟻類；主要傳粉昆蟲有木蜂、蜜蜂；細葉野牡丹具典型的異型雄蕊，為自交親和的異交種，需要昆蟲傳粉；人工自交和異交均具有較高的坐果率；不存在無融合生殖、主動自交和自交不親和現象；其繁育系統是兼性異交。

關鍵詞 細葉野牡丹；傳粉生物學；繁育系統；傳粉

中圖分類號 S685.11 文獻標識碼 A

Abstract In order to study the pollination biological characteristics of M. intermedium Dunn， the floral morphology， flowering phase and flower-visiting insects of the plants grown in Wufeng， Tianbao Town， Zhangzhou， Fujian Province were observed， and the breeding system-related indices were determined. The petals and yellow inner stamens of M. intermedium Dunn could attract flower-visiting insects maily from the Apoidea， Syrphidae， Coccinellidae and Formicidae families. Meanwhile Carpenter bees and honey bees were the most effective pollinators. With typical heteromorphic stamens， M. intermedium Dunn was a self-compatible outcrossing species that required pollinators. The fruit set rates were high for both artificially self-pollinated and outcrossed flowers.There was no apomixes， active self-cross or self-incompatible phenomena， and the breeding system was compatible outcrossing.

Key words Melastoma intermedium Dunn； Pollination biology； Breeding system； Pollination

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.012

野牡丹屬植物全世界約有100種，中國有9種1變種，分布于長江以南各省區(qū)[1-2]。近年來因其花色艷美可被選育用于城市環(huán)境美化綠化。目前該屬植物大部分處于野生狀態(tài)。國內外對該屬植物的研究集中在系統演化與區(qū)系地理、分類學、藥用和觀賞價值等方面[3-10]，已對4個種即多花野牡丹[11-12]、地菍[13]、野牡丹[14]和毛菍[15]的傳粉生物學特性進行報道。

細葉野牡丹（M. intermedium Dunn）又名山公榴、鋪地蓮、水社野牡丹，是野牡丹屬常綠灌木或小灌木，株高30～60 cm，莖直立或匍匐生長，分枝多，花期5～9月，果期8～11月。在中國主要分布于臺灣、福建、廣東、海南、廣西及貴州南部，生于海拔1 300 m以下地區(qū)的山坡路旁或者田間草叢中[1]。福建省細葉野牡丹野生資源的分布范圍主要集中在閩東、閩南和閩中，垂直分布于海拔400～1 500 m的山坡或林下[16-17]。細葉野牡丹作為鄉(xiāng)土植物，具有較高的觀賞價值，十分適合于園林中的草坪綠地點綴、布置花壇、花徑、人行道、花境栽植。植株含有鞣質、黃酮類、氨基酸等化合物，具有抗氧化、抑菌等藥用價值，開發(fā)潛力巨大。近年來由于盲目開發(fā)和人為的毀林開荒，細葉野牡丹的生境遭到嚴重破壞，生存受到嚴重威脅，種群數量大幅減少，分布地逐年縮小，生存狀況不容樂觀。目前對細葉野牡丹的研究主要集中在生物學特性、藥用性能價值、扦插繁殖、組織培養(yǎng)等方面[17-19]，而對細葉野牡丹的傳粉生物學研究尚未見報道。因此，本研究對細葉野牡丹的開花物候期，花部形態(tài)特征，花粉活力，柱頭可授期，訪花昆蟲的種類、行為及其頻率，繁育系統等進行研究，可以掌握其生殖行為和過程，從中發(fā)現其中的某些環(huán)節(jié)是否存在障礙，對于該植物保護措施的制定有重要意義。

1 材料與方法

1.1 觀測地點概況與研究材料

福建省漳州市天寶五峰位于北緯24°38′，東經117°31′，地理環(huán)境優(yōu)越，其東、西、北三面群山環(huán)抱，東南面地勢平坦，形成典型的東南向開口的馬蹄形避寒小環(huán)境。土壤為花崗巖風化而成的紅壤，土層深厚，團粒結構良好，pH5.5～6.0，地面植被茂密。多年氣象資料顯示，該地區(qū)年均溫21.1 ℃，1月份均溫12.8 ℃，7月均溫28.8 ℃，≥10 ℃活動積溫6 500～7 700 ℃，無霜期353 d，年均日照1 805 h，年均降雨量1 640 mm?？芍^“三冬無霜，四季常青”，適宜園林植物的生長。本試驗以該地區(qū)分布的細葉野牡丹自然居群為研究對象，室內試驗在福建省熱帶作物科學研究所實驗室進行。觀測時間為2012～2013年。

1.2 觀測方法

1.2.1 花部形態(tài)與開花動態(tài)觀察 在花蕾期，對即將開放的細葉野牡丹花蕾進行掛牌，至少標記20朵花蕾，每天觀察直至花朵開放。花朵開放時持續(xù)觀察花朵開放進程、花粉散出情況，記錄雄蕊與柱頭的空間位置，測量花冠徑，觀測花朵每一輪結構的數量、大小和顏色。并對研究居群里所有植株在2012～2013年度的開花物候情況（居群的始花期、盛花期、末花期）進行觀察和記錄。

1.2.2 雜交指數（Outcrossing index. OCI）的估算

按照Dafni[21]標準計算：（1）花直徑<1 mm記為0；花直徑1～2 mm記為1；花直徑2～6 mm記為2；花直徑>6 mm記為3；（2）雄蕊成熟與柱頭具可授性的時間間隔：雌雄同熟或雌蕊先熟記為0；雄蕊先熟記為1；（3）雌雄蕊在空間的位置：柱頭與花藥處于同一高度記為0；空間分離記為1。三項的數值相加得OCI值。

1.2.3 花粉-胚珠比（P/O）的統計 依據Cruden[22]的標準計算。從即將開放的花蕾中取下花藥并解剖，將紫色外輪花藥和黃色內輪花藥分別移入到離心管中，加入1 mL水。在振蕩器上充分振蕩使花粉完全散開于水中后，用移液槍吸取1 μL花粉液滴于載玻片上，在顯微鏡下觀察并統計花粉數，每個花藥重復10次。計算單個內、外輪花藥中的平均花粉粒數。分別乘以每朵花中內、外輪花藥數，相加得到花粉總數。隨機選取20朵花的子房，置于培養(yǎng)皿中解剖，觀察并統計平均胚珠數。每一朵花的花粉胚珠比率（P/O）=其花藥中的花粉量/其子房中的胚珠數。

1.2.4 人工授粉試驗 為了檢測細葉野牡丹的繁育系統，2012～2013年的6～8月設置了6個處理進行人工授粉試驗：（1）對照，無任何處理，檢測自然條件下的傳粉率；（2）不去雄，不授粉，直接套袋，檢測是否能主動自交；（3）人工自花授粉，套袋，檢測有無自交不親和及能否人工同株異花受精；（4）去雄，不同居群個體間異花授粉，檢測雜交能否親和；（5）去雄蕊，不授粉，不套袋，檢測結實率是否受傳粉者限制；（6）去雄、不授粉、套袋，檢測能否無融合生殖；

1.2.5 花粉粒、柱頭形態(tài)結構觀察 采集正在開放的新鮮花朵，取下雄蕊和柱頭，從花藥內彈出花粉，在顯微鏡下觀察拍照。測量30個花粉粒極軸和赤道軸，計算出平均值，并計算其比值（P/E），在解剖鏡（40×）下觀察柱頭形態(tài)特征。

1.2.6 花粉生活力與柱頭可授性 在盛花期8 ： 00～18 ： 00，每隔2 h采集新鮮的花備用。采用MTT法分別測定內外輪雄蕊花粉的活性，每次檢測10朵花。用聯苯胺-過氧化氫法測定柱頭可授性。在盛花期，每隔2 h采下花朵，切下柱頭，將柱頭浸入含有反應液（1%聯苯胺 ∶ 3%過氧化氫 ∶ 水=3 ∶ 1 ∶ 22，V ∶ V ∶ V）的凹面載玻片中。若柱頭具可授性，柱頭周圍出現液體流且反應液呈現藍色并有大量氣泡出現。

1.2.7 訪花者的種類、行為及其活動規(guī)律 在盛花期標記20朵花。在6 ： 00～19 ： 00連續(xù)觀察訪花者的種類、數量、訪花行為和活動規(guī)律。采集訪花者鑒定其種類；在觀察訪花者的訪花行為的同時記錄天氣情況。采用去除部分花器官的方法觀察剩余器官對傳粉昆蟲的招引作用。

2 結果與分析

2.1 花的形態(tài)特征與開花特性

花通常3～10朵生于枝頂，基部具葉狀總苞2片；花瓣淡紫紅色，棱狀倒卵形，上部略偏斜，頂端微凹，具有一束刺毛，被疏緣毛，長約2.5～2.8 cm；雄蕊10枚或12枚，異型，通常排列成內外兩輪，外輪雄蕊中部具關節(jié)，頂端具二叉狀黃色突起，內輪雄蕊藥室基部常具1對小瘤；外輪雄蕊的藥隔附屬物彎向花瓣翼側，從而使外輪雄蕊的花藥遠離花的中心，內輪雄蕊則聚集在花的中央；花柱與長雄蕊并列，先端向內彎曲，柱頭綠色。

細葉野牡丹單花開放進程見圖1所示。晴天5：30花瓣呈相互抱疊緊密的橄欖形，掰開花瓣可見內折的外輪紫色雄蕊未展開；6 ： 00～7 ： 30花瓣重疊緊密，部分有松動，掰開花瓣可見內折的外輪紫色雄蕊微微展開；8 ： 00花朵微微開口或半開（開口直徑1 cm左右），外輪紫色雄蕊半展開；8 ： 30花朵全開，外輪紫色雄蕊完全展開和花柱彎向花瓣翼側。14 ： 40花瓣開始合攏；16 ： 00花瓣半合攏；19 ： 00花瓣全部合攏（天暗）。次日，花形態(tài)與前日19 ： 00的一致。第3天花瓣雌雄蕊及花柱整體脫落。單花花期1 d，觀賞期2 d。

2012～2013年度對福建省漳州天寶五峰的細葉野牡丹自然居群的開花物候進行觀測（表1）。細葉野牡丹的花期在5～9月，不同階段的物候期即始花期、盛花期及末花期出現的時間在不同年份有一定的差異。2年觀測結果表明，始花期在5月底至6月初，盛花期在6月中旬至7月上中旬，末花期從7月上旬或中旬開始。

2.2 細葉野牡丹的雜交指數

細葉野牡丹花冠徑為（5.37±0.14）cm，雌雄蕊同時成熟，柱頭與花藥空間分離，依據Dafni標準，3項數值相加OCI值為4，繁育系統為異交，自交親和需要傳粉者活動才能完成傳粉過程，細葉野牡丹的P/O約為512±53。依據Cruden的標準，繁育系統屬兼性異交。

2.3 不同授粉方式對細葉野牡丹結實的影響

從表2可以看出，不去雄，不授粉，直接套袋，結實率為0，說明細葉野牡丹不能自花傳粉，即需要傳粉者活動才能結實。人工自花傳粉及人工異花傳粉均可以受精結實，人工異花傳粉結實率為57.5%，人工自花授粉結實率為68.75%，人工自花授粉的結實率高于人工異花授粉。去雄不授粉套袋結實率為0，說明不存在無融合生殖現象。自然對照與去雄不授粉不套袋的處理每果飽滿種子數高于人工自花和人工異花授粉處理，可能是人工自花和人工異花授粉每花只授粉一次，而訪花昆蟲可以多次訪問自然對照與去雄不授粉不套袋的花朵，從而使自然對照與去雄不授粉不套袋處理的花朵柱頭得到多次授粉的機會，從而使每果的飽滿種子數較多。

2.4 花粉與柱頭的生物學特性

2.4.1 花粉與柱頭的形態(tài)特征 花柱長（2.23±0.17）cm，柱頭端部呈綠色，解剖鏡下觀察，柱頭圓形，直徑1 mm，花粉接受面由許多小乳突構成，表面粘液狀。通過Olypus體視鏡測量得出內輪雄蕊花粉粒大?。海?3.3±0.54）μm×（17.0±0.40）μm，P/E=2.0±0.06；外輪雄蕊花粉粒大小：（33.5±0.43）μm×（16.1±0.49）μm，P/E=2.1±0.07，（n=30），長橢球形（圖2）。

2.4.2 內外輪雄蕊花粉的活性及柱頭可受性的動態(tài)變化 從圖3可見，在整個單花花期內，內外輪雄蕊的花粉活性略微上下波動，變化趨勢基本一致，均保持較高的活性（>89%）。柱頭可授性在早晨8 ： 00時候為80%，之后可授性不斷上升，10 ： 00～12 ： 00柱頭可授性達到最高，為100%，隨著時間的推移，柱頭可授性逐漸下降，16 ： 00降至最低，之后又有略微的上升。在整個單花花期內，居群里的花朵的柱頭可授性都保持在70%以上。

2.5 訪花者的種類、行為及其活動規(guī)律

2.5.1 訪花者的種類和訪花行為 經野外觀測和室內初步鑒定，細葉野牡丹的訪花昆蟲有木蜂、蜜蜂、螞蟻、瓢蟲、食蚜蠅等，分屬于膜翅目、鞘翅目、雙翅目、直翅目及鱗翅目5個目11科，共18種（表3）。用體視顯微鏡對這些昆蟲標本進行了檢測，發(fā)現蜂類的胸腹部及足部攜帶有大量的花粉。結合訪花昆蟲的數量、頻率及訪花行為，筆者認為蜜蜂總科昆蟲是細葉野牡丹的主要傳粉昆蟲。其中木蜂（圖4-A）訪花時徑直向黃色的內輪雄蕊飛去，降落時壓在紫色外輪雄蕊的黃色藥隔附屬物上。木蜂只采食黃色的內輪雄蕊，在采食黃色內輪花藥的同時后足高頻搓動外輪紫色花藥，并發(fā)出嗡嗡的震動聲，這時可看到紫色外輪花藥有明顯的花粉霧噴出，一些花粉散落在木蜂的胸腹部和背部，一些花粉落到柱頭上、花瓣或其它部位上。木蜂訪花時在每朵花上停留2～3 s，飛往下一朵花時，胸腹部和背部的花粉被帶到下一朵花的柱頭上。一次可以連續(xù)訪問20～70朵花。而且居群中所有開放的花都會被訪問到。蜜蜂（圖4-B）是僅次于木蜂的有效傳粉者，訪花時既采食內輪黃色雄蕊，也采食外輪紫色雄蕊。常以C字型抱曲的姿勢采食花粉，長時間停留在花粉囊上。在采食內輪黃色雄蕊時，口器、足、腹部及絨毛協同作用時可見足及腹部會與柱頭產生磨檫，從而使足部及腹部所帶的花粉被帶到柱頭上，通過翅和腹部的震動及發(fā)出嗡嗡的振動聲使花粉從花粉囊中散出，形成的花粉霧亦會散落在柱頭上。蘆蜂科的昆蟲訪花時長時間停留在花粉囊上，也是有效傳粉者；食蚜蠅和其它蠅類、蟻類昆蟲訪花時間較長，目的性不明確，活動沒有固定部位；瓢蟲類和蛾類幼蟲長期占據花上，啃食花蕾、花藥和花瓣，對細葉野牡丹的花部破壞很大。

2.5.2 訪花昆蟲的活動規(guī)律 野外觀測結果表明，溫度、濕度和天氣狀況對訪花昆蟲有影響。在細葉野牡丹的花期內，5 ： 30左右即天亮，但在8 ： 00之前，露水較大，極少觀察到有昆蟲活動。8 ： 00之后，露水漸退，植株的某些花序上逐漸出現訪花者。木蜂訪花時間主要集中在晴天的8 ： 30-11 ： 00，訪花頻率高達6～8蜂次/（小時·花），過了12 ： 00以后，木蜂的訪花次數就降至0.8～1蜂次/（h·花）。蜜蜂訪花高峰期在晴天的8 ： 00～11 ： 00，訪花頻率達3～4蜂次/（h·花）。兩者訪花的時間與細葉野牡丹的開花情況相吻合，8 ： 00～8 ： 30花朵微微開口或半開，蜜蜂因體型較小，能夠從開口處鉆進花朵采粉，而木蜂體型較大，未能從開口處鉆進花朵采粉，只能在花朵全開時采食花粉，出現的時間較蜜蜂遲些。臨近中午，隨著居群內花粉的枯竭及氣溫上升，訪花頻率急劇下降。陰天訪花昆蟲的數量明顯減少，下雨天時，除了螞蟻和蠅類，極少發(fā)現其他訪花者。

2.5.3 花部各構件對昆蟲的招引作用 多次觀察發(fā)現：單獨一朵或幾朵花去除花瓣后未見蜜蜂來訪，而木蜂的訪花頻率比對照下降了75%；若去花瓣處理旁邊有完全花（對照），蜜蜂偶爾來訪，而木蜂的訪花頻率比對照下降了50%；對于去除黃色雄蕊的花朵，木蜂路過會短暫停留關注，無采食，未能訪花，但關注頻率與對照訪花頻率相同，而蜜蜂的來訪頻率與對照沒差異；對于去除紫色雄蕊和柱頭處理的花朵，蜜蜂和木蜂的來訪頻率與對照比都沒差異；單留柱頭處理均不見蜜蜂和木蜂來訪?？梢?，招引木蜂的花部構件主要是花瓣，其次是黃色雄蕊，由于木蜂飛行速度快，花瓣相對而言較顯眼的緣故；招引蜜蜂的是花瓣，因為飛行速度慢，行動比較仔細，喜歡顏色鮮艷的完整花，對于蟲害有殘缺的花朵，一般不會光顧；而柱頭對昆蟲沒有招引作用。

3 討論與結論

3.1 細葉野牡丹吸引昆蟲的對策

現有研究結果表明[23]，蟲媒傳粉植物花的顏色、形狀、氣味等均可能是引誘昆蟲傳粉的因素，而花粉和花蜜則是花朵提供給昆蟲的重要報酬。細葉野牡丹花形大而且顏色鮮艷，雄蕊兩型，柱頭接受面由許多小乳突構成，花期1 d，花量大，且成片生長，顯示出明顯的蟲媒傳粉特征。從試驗觀測結果可以看出粉紅色花瓣和內輪黃色的花藥在吸引傳粉昆蟲中起到至關重要的作用，能將傳粉昆蟲從遠距離引誘過來?；ǘ湓谡麄€花期內無花蜜分泌，花粉是提供給訪花昆蟲的主要報酬。

3.2 細葉野牡丹繁育系統的探討

本實驗結果顯示，細葉野牡丹的雜交指數等于4，根據Dafni（1992）的標準判斷其繁育系統為異交，自交親和，需要傳粉者?；ǚ叟咧楸龋≒/O）為512±53，按照Cruden（1977）提出的標準劃分，其繁育系統屬于兼性異交類型。人工套袋實驗結果說明不存在無融合生殖，需要傳粉昆蟲，自交異交親和。以上3種實驗方法得出的結果基本一致，說明細葉野牡丹為異花授粉植物，需要傳粉者，并且自交親和。與已報道的同屬多花野牡丹[11-12]、野牡丹[13]和毛菍[15]的繁育系統一致。

3.3 影響生殖成功的因素

3.3.1 傳粉限制 本研究結果表明，細葉野牡丹的訪花昆蟲種類雖多，真正起傳粉作用的只是蜜蜂總科的一些種類，其他種類的昆蟲對傳粉作用極小。因此蜂類昆蟲的訪花頻率是影響傳粉的重要因素。晴天蜂類昆蟲高頻率的訪花活動給細葉野牡丹傳粉成功提供了保障，而外界的濕度、光照、陰雨天氣、同花期植物對傳粉者的競爭亦對傳粉有影響。晴天濕度低光照好，昆蟲訪花頻率明顯高于陰雨天；陰雨天氣濕度大，花藥不易散粉，一方面?zhèn)鞣劾ハx數量少，另一方面使柱頭在可授期內不能及時接受花粉。同屬植物多花野牡丹與細葉野牡丹花期相疊，花型花色相近，均以蜜蜂總科昆蟲為主要訪花者，且周圍其他同花期植物均有很多的花朵，使得細葉野牡丹在花量、花粉數量上并不占優(yōu)勢。不同植物花粉混雜又可導致細葉野牡丹結實率降低的生殖后果。

3.3.2 蟲害限制 在細葉野牡丹的花期內，瓢蟲類和蛾類幼蟲長期占據花上，啃食花蕾、花藥和花瓣，對細葉野牡丹的花部破壞很大，特別是進入7月高溫期以來，蛾類幼蟲數量急劇上升，對細葉野牡丹的花部危害十分嚴重，導致生殖過程無法完成。

3.4 器官分化與協同進化

野牡丹屬的異型雄蕊是否具有功能分化還一直存在爭論。路國輝等[14]報道野牡丹2種異型雄蕊在傳粉過程中存在一定的功能分化，但兩者在生理上并沒有分化。彭東輝等[15]認為毛菍長雄蕊比短雄蕊有更多的花粉得以保留，附著在木蜂的體表，從一朵花被帶到另一朵花柱頭上從而完成傳粉過程，而短雄蕊提供花粉作為木蜂的報酬，認為2種雄蕊存在明顯分工。本研究結果表明，細葉野牡丹長短雄蕊的花粉形狀、大小和花粉活力差異不大，主要傳粉昆蟲為木蜂和蜜蜂。蜜蜂既采食黃色短雄蕊花粉也采食紫色長雄蕊花粉，對長短雄蕊沒有選擇性。而木蜂只采食短雄蕊花粉，長雄蕊的花粉被木蜂更多的帶到下一朵花的柱頭上。從訪花昆蟲的采食情況并不能說明長短雄蕊存在給食型雄蕊與傳粉型雄蕊的分工。筆者認為細葉野牡丹長雄蕊下延二叉狀的黃色突起一是為了增加木蜂的注意力外，二是為大型傳粉昆蟲木蜂采食花粉時提供落腳處。植物與其傳粉者的相互作用被認為是被子植物花進化的重要推動力。被子植物花部進化的一個經典論題是傳粉者框定了花的進化[24]。傳粉昆蟲在采食花粉時對細葉野牡丹具有一定的選擇作用，昆蟲活動的選擇壓力使細葉野牡丹逐步形成與之相適應的花部特征。細葉野牡丹兩種雄蕊的排列方式、顏色體現出細葉野牡丹與傳粉昆蟲之間是一種相互選擇，相互適應的協同進化關系。細葉野牡丹異型雄蕊是否存在功能分化還需布置新的試驗進行論證。

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