• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    香鱗毛蕨研究進(jìn)展

    2014-04-29 16:59:47李文馨胡海清陸昕
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年4期
    關(guān)鍵詞:苯三酚火山活性

    李文馨 胡海清 陸昕

    摘要 該文對香鱗毛蕨的生態(tài)分布狀況、形態(tài)解剖學(xué)研究、活性成分及藥理作用等研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,為香鱗毛蕨的研究與應(yīng)用提供了參考和方向。

    關(guān)鍵詞 香鱗毛蕨[Dryopteris fragrans(L.)Schott.];生態(tài)分布;活性物質(zhì);藥理作用

    中圖分類號S567文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611(2014)04-00985-04

    基金項(xiàng)目國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD37B0104);黑龍江省科技攻關(guān)重點(diǎn)項(xiàng)目(GA09B201-06)。

    作者簡介李文馨(1982- ),女,黑龍江哈爾濱人,工程師,博士研究生,研究方向:森林防火。*通訊作者。

    香鱗毛蕨[Dryopteris fragrans(L.)Schott.]系鱗毛蕨科鱗毛蕨屬(Dryopteris)多年生蕨類植物。我國也稱香葉鱗毛蕨,國外俗稱Fragrant cliff fern、Fragrant wood fern或Dryoptère odorante。在我國北部地區(qū),民間流傳香鱗毛蕨能治療各種皮膚病。民間驗(yàn)方中記載其對牛皮癬、青少年痤瘡等多種頑固性皮膚病具有明顯治療效果[1],是一種極具開發(fā)潛力和應(yīng)用前景的珍稀野生藥用植物資源。因此,近年來受到國內(nèi)外學(xué)者的高度關(guān)注。由于香鱗毛蕨新鮮植株葉片具有特殊的芳香性氣味,在我國亦俗稱為“香葉鱗毛蕨”[2]。筆者對香鱗毛蕨的生態(tài)分布狀況、形態(tài)解剖學(xué)研究、活性成分及藥理等作用研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,以期為香鱗毛蕨的進(jìn)一步研究與應(yīng)用提供依據(jù)。

    1香鱗毛蕨的分布及生態(tài)環(huán)境

    香鱗毛蕨的生長環(huán)境極其特殊,生于高寒地區(qū)的滑石坡或石砬子上、森林中的碎石坡上和火山周圍的巖漿縫中,常呈小片狀分布且分布比較局限[3]。通常有較長的生長期,可忍耐低溫,在-20 ℃條件下仍能存活。香鱗毛蕨分布于中國、俄羅斯(遠(yuǎn)東地區(qū))、日本、蒙古、朝鮮、歐洲和北美等地;在我國以黑龍江省為分布中心,河北、吉林、遼寧、內(nèi)蒙和新疆等也有零星的分布;在黑龍江省塔河縣白卡魯山、呼中的大白山高地、牡丹江的鏡泊湖及小興安嶺北部等地區(qū)均有分布,特別是在五大連池地區(qū)分布面積較大。筆者通過大量的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),其只存在于火山熔巖形成的巖石凹陷處或空隙中。香鱗毛蕨種群規(guī)模小,個(gè)體數(shù)量稀少,且多是經(jīng)根狀莖繁殖形成的多個(gè)個(gè)體,種群中更新個(gè)體少。在非火山熔巖形成的巖石處未見香鱗毛蕨的分布。

    大興安嶺、小興安嶺和東部山區(qū)代表了黑龍江省主要地形。香鱗毛蕨分布地區(qū)均屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),冬寒夏暖,晝夜溫差較大,最冷月為1月,最熱月為7月,無霜期100~145 d,年降水量均在460~750 mm,主要集中在6~8月份。大興安嶺地區(qū)位于祖國北部邊陲,東接小興安嶺,西鄰呼倫貝爾盟,南瀕松嫩平原,北與俄羅斯聯(lián)邦隔江相望。嶺內(nèi)海拔300~700 m,冬寒夏暖,晝夜溫差較大,年平均氣溫-2.8 ℃,最低溫度-52.3 ℃,無霜期90~110 d,年平均降水量746 mm,屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。鷗浦屬于察哈彥火山噴發(fā)遺址,呼中、碧水位于呼中火山群噴發(fā)遺址,他們同屬于得干布爾干斷裂帶[4]。小興安嶺位于黑龍江省東北部,地處46°28~49°21N,127°42~130°14E。年平均氣溫-1~1 ℃,最冷為1月份,氣溫在-20~-25 ℃;最熱為7月份,氣溫20~21 ℃,極端最高氣溫為35 ℃;無霜期90~120 d。年降雨量550~670 mm,降雨集中在夏季。五大連池火山群位于黑龍江省西北部的五大連池市,屬于五大連池火山群噴發(fā)遺址,由14座火山組成,其中老黑山、火燒山噴發(fā)于1719~1721年,為我國最新期噴發(fā)的火山。伊春紅星濕地屬于庫爾濱火山群噴發(fā)遺址。其中五大連池火山屬于綏化-營口斷裂帶,伊春紅星濕地屬于南北河斷裂帶。

    鏡泊湖風(fēng)景名勝區(qū)位于黑龍江省南部的寧安縣境內(nèi),地處120°30~129°10E、43°46~44°18N。鏡泊湖山脈位于長白山之張廣才嶺與老爺嶺兩山過渡地區(qū)。山勢起伏較大,坡度一般在15~20°之間,個(gè)別地區(qū)達(dá)30°以上。風(fēng)景區(qū)內(nèi)年平均氣溫為3.6 ℃,最高溫度為36.2 ℃,最低氣溫為-36.7 ℃。5~9月平均氣溫在10~20 ℃,平均降雨量為506.4 mm,雨季集中于8、9月。鏡泊湖位于鏡泊湖火山群噴發(fā)遺址,屬于密山-敦化斷裂帶。

    2 形態(tài)解剖學(xué)研究

    2.1植物學(xué)形態(tài) 香鱗毛蕨是鱗毛蕨科鱗毛蕨屬多年生蕨類植物,植株高20~30 cm,根狀莖粗短,直立或斜生,上部密被褐色三角狀披針形鱗片。鱗片邊緣疏生不整齊的齒,葉簇生,葉柄長5~8 cm,連同葉軸或羽軸密被卵形至披針形淡黃色鱗片,有光澤。葉片長12~18 cm,寬2~4 cm,長披針形或倒披針形,中部以上漸尖或短縮為鈍尖,向下漸狹至葉柄頂部,草質(zhì),二回羽狀裂。羽片25~35對,互生或少數(shù)近對生,寬披針型,長1.5~2.0 cm,寬0.8~1.0 cm,先端鈍,基部楔形,小羽片5~7對,矩圓形,生于側(cè)脈中下部或基部,囊群蓋圓腎形,膜質(zhì),灰白色,宿存[5]。新鮮植物揉碎略具香味,故有香鱗毛蕨之稱。

    香鱗毛蕨配子體為倒卵狀心臟形。孢子萌發(fā)為書帶蕨型;絲狀體有2~9個(gè)細(xì)胞長,有明顯頂端細(xì)胞,可形成多細(xì)胞的廣闊板狀片狀體;幼原葉體為心形;原葉體發(fā)育為三叉蕨型;成熟原葉體具多數(shù)單細(xì)胞毛狀體,頸卵器和精子器幾乎同時(shí)形成,較??;該配子體表現(xiàn)為進(jìn)化性狀[6]。

    疏羽香鱗毛蕨[Dryopteris remotiuscula (Kom).Kom]是香鱗毛蕨的變種,在中國東北,河北均有少量的分布,生于林區(qū)碎石坡及石砬子上。疏羽香鱗毛蕨與香鱗毛蕨的區(qū)別是羽片寬6~7 mm,彼此分離,尖頭,囊群蓋上腺體較少[7]。

    2.2顯微結(jié)構(gòu) 香鱗毛蕨葉片和葉柄的解剖學(xué)研究表明,氣孔的分布為無規(guī)則,葉面橫切面有不發(fā)達(dá)的柵欄組織,為異面葉[8]。使用掃描電鏡技術(shù)對香鱗毛蕨的葉片進(jìn)行觀察,結(jié)果與上述形態(tài)相同,但發(fā)現(xiàn)香鱗毛蕨的下表皮氣孔分布為平列型[9]。

    香鱗毛蕨孢子囊群著生在葉背面小羽片葉脈兩側(cè),上覆近圓形囊群蓋,囊群蓋早落,孢子囊群為整齊發(fā)育,由百余個(gè)孢子囊組成,孢子囊環(huán)帶較發(fā)達(dá)、縱列、唇細(xì)胞分化明顯[9]。劉家熙使用電鏡對香鱗毛蕨孢子進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn),孢子左右對稱,孢子極面觀為橢圓形至長橢圓形,赤道面觀為半圓形。同時(shí),周壁表面為瘤狀或少數(shù)刺狀突起[10]。

    香鱗毛蕨的根部橫切片表皮細(xì)胞為一例,皮層2~3層薄壁細(xì)胞,中柱外5~6層纖維,原生中柱;根莖周韌維管束4~5個(gè),呈環(huán)狀排列,葉主脈維管束周韌型;粉末中內(nèi)皮層碎片甚多,黃棕色;孢子囊環(huán)帶,由14~20個(gè)增厚細(xì)胞組成[11]。對香鱗毛蕨的形態(tài)學(xué)進(jìn)行深入研究,可為香鱗毛蕨的開發(fā)和利用打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ),并為制定香鱗毛蕨的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)提供依據(jù)。

    3生物活性成分分析

    鱗毛蕨屬植物的化學(xué)成分較復(fù)雜,迄今為止在鱗毛蕨屬植物中分離得到了多種類型的化學(xué)成分。其中,具有生物活性的成分主要有間苯三酚類、萜類以及黃酮類等。該屬植物中以間苯三酚衍生物居多,現(xiàn)已成功分離了58種間苯三酚類化合物[12-14]?,F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明,該屬植物所含有的間苯三酚類化合物具有較強(qiáng)的驅(qū)蟲、抑制腫瘤、抗病毒和殺菌作用[15-17]。

    Ito-H等對香鱗毛蕨的化學(xué)成分進(jìn)行了分析。他們利用硅膠和葡聚糖凝膠柱色譜,從香鱗毛蕨的正丁烷提取物中分離并鑒定出5種化合物,發(fā)現(xiàn)其有效化學(xué)成分包括間苯三酚4種,萜類1種[18];并采用2維核磁共振技術(shù)確定了其結(jié)構(gòu),分別是間苯三酚類雙環(huán)化合物綿馬素-BB(aspidin-BB)、綿馬素-AB(aspidin-AB)和綿馬素-PB(aspidin-PB),含倍半萜取代的特殊間苯三酚化合物香鱗毛蕨素dryofragin、倍半萜化合物albicanol。其中,aspidin PB、dryofragin是香鱗毛蕨特有的化合物,并均首次在香鱗毛蕨中提取出來。

    Ito-H等首次發(fā)現(xiàn)的化合物aspidin PB、dryofragin是魚毒素類化合物[19],對非洲淋巴瘤病毒(EBV-EA)的早期抗原有潛在的抑制效果。Albicanol和aspidin-BB對EBV-EA也有很好的抑制效果,對小鼠皮膚癌細(xì)胞的發(fā)生有明顯抑制作用。在鱗毛蕨屬植物中發(fā)現(xiàn)間苯三酚類化合物aspidin-BB具有廣泛的抗腫瘤活性[20],而香鱗毛蕨是否有抗腫瘤活性還有待于進(jìn)一步研究。趙丹丹等采用系統(tǒng)預(yù)試驗(yàn)法發(fā)現(xiàn),香鱗毛蕨中含有氨基酸、蛋白質(zhì)、糖及苷類、酚類和鞣質(zhì)、有機(jī)酸、黃酮類、揮發(fā)油和油脂等化學(xué)成分,未發(fā)現(xiàn)皂苷、蒽醌、內(nèi)酯和香豆素、強(qiáng)心苷、生物堿、植物甾醇和三萜等成分[21]。沈志濱等從其正己烷提取物中分離鑒定出4種苯三酚衍生物和4種萜類化合物,進(jìn)一步確定了其化學(xué)結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)[21]:4種苯三酚衍生物分別為綿馬素PB(aspidin-PB)、綿馬素BB(aspidin-BB)、香鱗毛蕨素(dryofragin)和aspidinol;4種萜類化合物分別為B-谷甾醇(B-sitosterol)、折葉苔醇(albicanol)、10-羥基-15-氧代-A-杜松醇(10-hydroxyl-15-oxo-A- cadinol)和倍半萜化合物albicanol。沈志濱采用CO2超臨界萃取法得到其脂溶性成分,并用GC-MS聯(lián)用技術(shù)分析,鑒定出15種成分,均為首次從該植物中分離得到;成分包括酯類、脂肪酸、烷烴類和萜類等,相對含量較高的有棕櫚酸(17.584%)、1,1-二乙氧基乙烷和香橙烯等[22]。

    張彥龍等應(yīng)用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用分析法對香鱗毛蕨揮發(fā)油進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)了34種揮發(fā)油成分[23]。2006年,沈志濱等采用CO2超臨界萃取法得到香鱗毛蕨的脂溶性成分,并用GC-MS聯(lián)用技術(shù),分析鑒定出15種成分,這15種成分均為首次從該植物中分離得到[28];成分包括酯類、脂肪酸、烷烴類和萜類等,相對含量較高的有棕櫚酸(17.584%)、1,1-二乙氧基乙烷(17.575%)、香橙烯(5.541%)和鄰苯二甲酸二丁酯(4.008%)等。2007年,張燕麗從香鱗毛蕨濃度30%乙醇提取液中分離并鑒定出5種化合物,分別屬于苯丙素苷類、黃酮苷類和萜類3個(gè)不同類別[24]。張彥龍等應(yīng)用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用分析法對水蒸氣蒸餾法提取的香鱗毛蕨揮發(fā)油進(jìn)行了分析,鑒定出了34種揮發(fā)油成分;其中,乙二醇縮-3-丁烯醛(17.141%)、丁酸(12.909%)和綿馬醇(5.439%)等含量較高[31]。孫超從香鱗毛蕨濃度30%乙醇提取液中分離并鑒定出4種新化合物,分別屬于脂類、萜類和醇類[25]。同年,王慧榮在香鱗毛蕨濃度50%乙醇提取液中分離得到萜類化合物香鱗毛蕨苷L[20]。具體情況見表1~6。

    4藥理作用研究

    據(jù)北方民間驗(yàn)方記載,香鱗毛蕨能夠治療牛皮癬、皮疹、皮炎和痤瘡等多種皮膚病,并對老年性皮膚瘙癢、青少年痤瘡合扁平疣的治療效果極其明顯[1]。幾十年的民間應(yīng)用歷史證明,香鱗毛蕨是一種很有開發(fā)潛力的純天然中草藥。有關(guān)香鱗毛蕨藥理活性的研究近些年才開展起來。

    Ito-H等首次對香鱗毛蕨的藥理活性進(jìn)行研究,結(jié)果表明香鱗毛蕨中分離出的生物活性物質(zhì)aspidin PB、dryofragin、Albicanol和aspidin-BB對小鼠皮膚癌細(xì)胞的發(fā)生表現(xiàn)出了一定的抑制作用[26]。Krivut B V發(fā)現(xiàn),鱗毛蕨屬植物中的間苯三酚類化合物aspidin-BB具有廣泛的抗腫瘤活性。但香鱗毛蕨是否具有抗腫瘤活性還有待于進(jìn)一步研究[22]。

    羅榮等將香鱗毛蕨制成擦劑,研究香鱗毛蕨擦劑對鼠尾鱗片表皮木星顆粒層形成的影響,結(jié)果表明香鱗毛蕨擦劑確實(shí)可以促進(jìn)鼠尾鱗片表皮模型顆粒層的形成[27];同時(shí)研究了香鱗毛蕨擦劑對兔耳痤瘡模型的影響,結(jié)果表明香鱗毛蕨可以改善三氯乙酸所致的兔耳痤瘡模型的表面癥狀。

    研究表明,香鱗毛蕨對6種真菌具有較好的抑制作用[28]。李紅枝觀察到香鱗毛蕨軟膏對大鼠實(shí)驗(yàn)性體癬有一定的治療作用[29]。研究表明,香鱗毛蕨水煎液具有鎮(zhèn)痛作用,并確定了鎮(zhèn)痛作用的有效部位[30]。研究發(fā)現(xiàn),香鱗毛蕨濃度30%乙醇洗脫組、水洗脫組對類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎均有明顯的治療作用;張彥龍又采用MTT法測定了在香鱗毛蕨中的4種化合物對Bel-7402、HCT-8及A-549有細(xì)胞毒活性[31]。Vichkanova S A等研究發(fā)現(xiàn),在奧斯克(前蘇聯(lián))的8種鱗毛蕨屬植物中,香鱗毛蕨和綿馬貫眾的抑菌活性最強(qiáng),香鱗毛蕨的提取物對原生動(dòng)物有很好的抑制作用[32]。

    隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展和生活水平的不斷提高,人們對純天然的中草藥產(chǎn)品越來越關(guān)注。對新中藥的開發(fā)和研制已成為藥理學(xué)研究重要任務(wù)和主要方向。蕨類植物在我國藥用歷史悠久,早在《神農(nóng)百草經(jīng)》和《本草綱目》上就有關(guān)于藥用蕨類植物的記載,其資源豐富、分布廣泛,歷年來為民間所常用。近年來在化學(xué)成分和藥理活性等方面的研究也證明了藥用蕨類植物具有顯著的藥效[28] 。粗莖鱗毛蕨(綿馬貫眾)已被中國藥典所收錄,具有清熱解毒,驅(qū)蟲,止血等作用,臨床用于乙型肝炎、病毒性角膜炎、婦產(chǎn)科出血癥和前后盤吸蟲的治療[33]。香鱗毛蕨作為與其同科同屬的藥用植物,極有必要對其進(jìn)行深入、系統(tǒng)的研究。

    5其他方面

    香鱗毛蕨在系統(tǒng)分類地位上屬于真蕨類植物[34]。Geiger JM利用分子生物學(xué)的方法對香鱗毛蕨葉綠體基因組中rbcL基因和非編碼區(qū)trnL-trnF基因間隔區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增和序列分析,得到了rbcL基因和trnL-trnF基因間隔區(qū)序列,為探討夏威夷地區(qū)的鱗毛蕨屬植物之間的親源關(guān)系提供了可靠的證據(jù)[35]。Kohn, L. M對亞力山德拉地區(qū)(加拿大)的24種蕨進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)香鱗毛蕨具有內(nèi)生菌根且不同于其他蕨類,是一種無隔菌絲、并且是無囊泡狀的叢枝狀菌根[36]。

    6小結(jié)與展望

    香鱗毛蕨如能作為一種新藥應(yīng)用,對北藥開發(fā)具有重大現(xiàn)實(shí)意義。由于其生境為火山熔巖環(huán)境,具有特殊性,而民間對該種植物進(jìn)行著滅絕式地采摘(市場上隨處可見買賣香鱗毛蕨的整個(gè)植株和各種粗劣的香鱗毛蕨醇提物的化妝品),導(dǎo)致香鱗毛蕨資源銳減,所以應(yīng)對香鱗毛蕨居群的各個(gè)個(gè)體采取及時(shí)就地保護(hù)策略,尤其是對遺傳多樣性最低且數(shù)量最少的歐浦居群進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)。近年來,通過采集的野生香鱗毛蕨制成的軟膏治療皮膚病,這都對香鱗毛蕨野生資源的保護(hù)造成巨大地危害,因此對香鱗毛蕨的保護(hù)式的開發(fā)和利用迫在眉睫,需要采取保護(hù)野生資源和解決藥材供求矛盾的有效措施和開發(fā)方案。今后對香鱗毛蕨的研究除了繼續(xù)探明其所含的化學(xué)成分及藥理作用外,還應(yīng)加強(qiáng)繁殖途徑、栽培技術(shù)、藥材品質(zhì)及產(chǎn)量等方面的探索,為今后香鱗毛蕨資源的有效開發(fā)和合理利用提供可靠的生產(chǎn)技術(shù)保證。

    參考文獻(xiàn)

    [1] DING L,JIANG J K.Study on the in virto antibacterial activity of amoxicillin tazobactarm against clinically isolated 128 strains of bacteria[J]. China Pharm, 2002,13(1):33.

    [2] 常纓.香鱗毛蕨國內(nèi)外研究進(jìn)展[J].北方園藝,2009(4):113-115.

    [3] 劉祥.中國東北地區(qū)新生代火山活動(dòng)構(gòu)造控制及火山災(zāi)害[J].世界地質(zhì),1999(2):23-29.

    [5] 敖志文,李國范.黑龍江省蕨類植物[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社,1990:154-155.

    [6] 黃慶陽,蕭自添,常纓.香鱗毛蕨配子體發(fā)育的研究[J].植物研究,2006,26(3):72-75.

    [7] 傅沛云.東北植物檢索表[M].2版.北京:科學(xué)出版社,1995:49.

    [8] 王秀華.東北鱗毛蕨科植物葉比較解剖的初步研究[J].植物研究,2001,21(2):202-205.

    [9] 邢怡,黨安志,劉保東.黑龍江產(chǎn)十種蕨類植物孢子囊和葉表皮的掃描電鏡觀察[J].植物研究,2004,24(4):413-416.

    [10] 劉家熙,李學(xué)東,陳阜東.北京鱗毛蕨屬孢子形態(tài)研究[J].首都師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,199718(3):82-84.

    [11] 沈志濱,金哲雄,張德連.香鱗毛蕨治療銀屑病的藥理作用研究[J].中草藥,2002,33(5):844-845.

    [12] 周榮漢.藥用植物化學(xué)分類學(xué)[M].上海:上??茖W(xué)技術(shù)出版社,1985:223-227.

    [13] WIDEN C J,F(xiàn)RASER-JENKINS C R,REICHSTIN T, et al.A survey of phenolic compounds in Dryopteris and related fern genera[J]. Annales Botanici Fennici,2001,38(2):99-138.

    [14] 向燕,王皓,溫遠(yuǎn)影.鹿角蕨化學(xué)成分的研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2002,10(1):69-73.

    [15] BANERJEE RD, SEN S P.Antibiotic activity of pteridophytes[J]. Economic Botany,1980,34(3):284-293.

    [16] JICHKANOVA S A,IZOSIMOVA S B,F(xiàn)ATEEVA T V. Antimicrobial activity of some Dryopteris pecies from the Primorsk territory[J]. Rastitelnye Resursy,1982,18(1):93-99.

    [17] SENGUPTA P.Triterpene hydrocarbon from Dryopteris crenata (forsk)[J].Indian J Chem,1983,22:882-889.

    猜你喜歡
    苯三酚火山活性
    陽桃根化學(xué)成分及其體外抗腫瘤活性
    中成藥(2021年5期)2021-07-21 08:38:32
    海底火山群
    有趣的火山圖
    簡述活性包裝的分類及應(yīng)用(一)
    上海包裝(2019年2期)2019-05-20 09:10:52
    火山
    金絲草化學(xué)成分及其體外抗HBV 活性
    中成藥(2018年2期)2018-05-09 07:19:49
    我是火山
    間苯三酚在凍融胚胎移植中的應(yīng)用
    間苯三酚聯(lián)合縮宮素在產(chǎn)程活躍期的應(yīng)用效果
    PTEN通過下調(diào)自噬活性抑制登革病毒2型感染
    狠狠狠狠99中文字幕| 精品乱码久久久久久99久播| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 亚洲乱码一区二区免费版| 中文在线观看免费www的网站| 国产欧美日韩一区二区精品| 国产黄色小视频在线观看| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲国产高清在线一区二区三| 久久久久国产网址| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 午夜激情欧美在线| 听说在线观看完整版免费高清| 少妇丰满av| 国产成人精品久久久久久| 日韩欧美在线乱码| 干丝袜人妻中文字幕| 亚洲五月天丁香| 国产一区亚洲一区在线观看| 欧美+亚洲+日韩+国产| 日韩国内少妇激情av| 国产色婷婷99| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产精品久久久久久精品电影| 毛片女人毛片| 99在线视频只有这里精品首页| 毛片一级片免费看久久久久| 嫩草影院精品99| 亚洲国产精品sss在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 内地一区二区视频在线| 久久久国产成人免费| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲熟妇熟女久久| 久久这里只有精品中国| 日本五十路高清| 日本成人三级电影网站| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 又爽又黄无遮挡网站| 亚洲国产色片| 男女视频在线观看网站免费| 丰满乱子伦码专区| www.色视频.com| 在线观看av片永久免费下载| 亚洲国产精品合色在线| 99热精品在线国产| 成人二区视频| 69av精品久久久久久| 少妇人妻一区二区三区视频| 老司机福利观看| 99久国产av精品| 能在线免费观看的黄片| 久久久久免费精品人妻一区二区| 成熟少妇高潮喷水视频| 99久久精品国产国产毛片| 91在线精品国自产拍蜜月| 久久精品国产清高在天天线| 三级国产精品欧美在线观看| 白带黄色成豆腐渣| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 极品教师在线视频| 1024手机看黄色片| 禁无遮挡网站| 国产成人影院久久av| 欧美日韩乱码在线| 亚洲精品国产成人久久av| 中文字幕熟女人妻在线| 久久人人爽人人爽人人片va| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美又色又爽又黄视频| 国产一级毛片七仙女欲春2| 国语自产精品视频在线第100页| 成人精品一区二区免费| 日本一本二区三区精品| 人妻久久中文字幕网| 精品无人区乱码1区二区| 男插女下体视频免费在线播放| 日韩欧美精品免费久久| 国产一区二区激情短视频| av国产免费在线观看| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 在线a可以看的网站| 日韩一区二区视频免费看| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 最近手机中文字幕大全| 一个人免费在线观看电影| av免费在线看不卡| 婷婷六月久久综合丁香| 美女大奶头视频| 欧美bdsm另类| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 欧美区成人在线视频| 久久鲁丝午夜福利片| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 国产日本99.免费观看| 久久久色成人| 天天躁日日操中文字幕| 18禁在线播放成人免费| 免费人成视频x8x8入口观看| 综合色av麻豆| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 成人无遮挡网站| a级毛片免费高清观看在线播放| 国产精品一及| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲人成网站高清观看| 午夜福利成人在线免费观看| 一级黄片播放器| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 99久久精品国产国产毛片| 亚洲精品久久国产高清桃花| 亚洲国产精品成人综合色| 一个人免费在线观看电影| a级毛片a级免费在线| 最近视频中文字幕2019在线8| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国产乱人偷精品视频| 午夜精品国产一区二区电影 | 看黄色毛片网站| 真人做人爱边吃奶动态| 青春草视频在线免费观看| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 久久久久久久亚洲中文字幕| 亚洲人成网站在线播| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产精品久久久久久久久免| 精品午夜福利视频在线观看一区| 成年免费大片在线观看| 性欧美人与动物交配| 国产单亲对白刺激| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产精品久久久久久久久免| 校园春色视频在线观看| 国产久久久一区二区三区| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产精品久久电影中文字幕| 日本三级黄在线观看| 久久久国产成人精品二区| 99热这里只有是精品在线观看| 亚洲精品456在线播放app| a级毛色黄片| 麻豆av噜噜一区二区三区| 韩国av在线不卡| 欧美xxxx性猛交bbbb| 成人二区视频| 麻豆av噜噜一区二区三区| 三级毛片av免费| 欧美色视频一区免费| 禁无遮挡网站| 乱系列少妇在线播放| 欧美丝袜亚洲另类| 桃色一区二区三区在线观看| 干丝袜人妻中文字幕| 久久草成人影院| 亚洲av不卡在线观看| 亚洲人成网站在线播| 成年av动漫网址| 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲美女搞黄在线观看 | 99视频精品全部免费 在线| av在线蜜桃| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 亚洲美女黄片视频| 午夜福利高清视频| 又粗又爽又猛毛片免费看| av在线蜜桃| 两个人的视频大全免费| 日本黄大片高清| 亚洲国产精品合色在线| 三级经典国产精品| 久久精品91蜜桃| 成人毛片a级毛片在线播放| 12—13女人毛片做爰片一| 村上凉子中文字幕在线| 日本 av在线| 精品一区二区免费观看| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久中文看片网| 天堂动漫精品| 97在线视频观看| a级毛片免费高清观看在线播放| 日日干狠狠操夜夜爽| 中国美女看黄片| 最后的刺客免费高清国语| 久久久色成人| 久久久久性生活片| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 老司机午夜福利在线观看视频| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 小说图片视频综合网站| 成人特级黄色片久久久久久久| 不卡一级毛片| 国产男靠女视频免费网站| 3wmmmm亚洲av在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 草草在线视频免费看| 久久久久久久久久黄片| 免费人成在线观看视频色| 成人一区二区视频在线观看| 一级毛片aaaaaa免费看小| 搞女人的毛片| 婷婷精品国产亚洲av| 久久精品91蜜桃| 日韩av不卡免费在线播放| 最好的美女福利视频网| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 深夜精品福利| 九九热线精品视视频播放| 亚洲av第一区精品v没综合| 国内精品宾馆在线| 精品久久久久久久久久久久久| 老女人水多毛片| 精品久久久噜噜| 午夜日韩欧美国产| 国内精品一区二区在线观看| 熟女电影av网| 国产高清视频在线播放一区| 看非洲黑人一级黄片| 国产精品av视频在线免费观看| 国产男人的电影天堂91| a级毛片a级免费在线| 欧美一区二区国产精品久久精品| av在线天堂中文字幕| 99久久无色码亚洲精品果冻| 1024手机看黄色片| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 国产精品99久久久久久久久| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产午夜福利久久久久久| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 99久久精品热视频| or卡值多少钱| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 国产真实乱freesex| 如何舔出高潮| 免费观看精品视频网站| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 老熟妇仑乱视频hdxx| 亚洲乱码一区二区免费版| 久久这里只有精品中国| 久久久久久大精品| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲不卡免费看| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产精品一区二区性色av| 我的女老师完整版在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产麻豆成人av免费视频| 99热全是精品| 老女人水多毛片| 尾随美女入室| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲国产精品sss在线观看| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 综合色丁香网| 99久国产av精品国产电影| 男人狂女人下面高潮的视频| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 天天一区二区日本电影三级| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 亚洲美女搞黄在线观看 | 国产精品,欧美在线| 久久久久久久午夜电影| 91久久精品国产一区二区成人| 久久九九热精品免费| 色av中文字幕| 午夜日韩欧美国产| 在线a可以看的网站| 国产三级中文精品| 国产精品,欧美在线| 男女之事视频高清在线观看| 简卡轻食公司| 亚洲美女搞黄在线观看 | 五月伊人婷婷丁香| 久久精品影院6| 综合色丁香网| 99在线视频只有这里精品首页| 午夜福利成人在线免费观看| 赤兔流量卡办理| 在线观看免费视频日本深夜| 少妇人妻一区二区三区视频| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 精品少妇黑人巨大在线播放 | 嫩草影院精品99| 国产一区二区在线av高清观看| 搡老妇女老女人老熟妇| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 精品久久久噜噜| 欧美日韩综合久久久久久| 免费看a级黄色片| 久久人人爽人人爽人人片va| 丝袜美腿在线中文| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 日韩欧美国产在线观看| 又黄又爽又免费观看的视频| 国产高清视频在线播放一区| 最新中文字幕久久久久| 我要搜黄色片| 亚洲国产精品成人久久小说 | 国产麻豆成人av免费视频| 国产精品无大码| 欧美性猛交黑人性爽| 99久国产av精品国产电影| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 国内精品美女久久久久久| 日本 av在线| 超碰av人人做人人爽久久| 夜夜夜夜夜久久久久| 99久久精品一区二区三区| 国产熟女欧美一区二区| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产精品爽爽va在线观看网站| 欧美色视频一区免费| 又爽又黄a免费视频| 欧美三级亚洲精品| www.色视频.com| 日本免费a在线| 欧美3d第一页| 欧美日韩国产亚洲二区| 中文字幕av成人在线电影| 五月玫瑰六月丁香| 午夜免费激情av| 赤兔流量卡办理| 2021天堂中文幕一二区在线观| 乱人视频在线观看| 女人被狂操c到高潮| 国产成人一区二区在线| 久久人人精品亚洲av| 最近中文字幕高清免费大全6| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 久久久成人免费电影| 99久久精品国产国产毛片| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲色图av天堂| 亚洲精品日韩av片在线观看| 日韩欧美免费精品| 久久精品国产亚洲网站| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 日本精品一区二区三区蜜桃| 最后的刺客免费高清国语| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 99久久九九国产精品国产免费| eeuss影院久久| 丝袜美腿在线中文| 亚洲美女搞黄在线观看 | 97超视频在线观看视频| 国产成人影院久久av| 国产 一区 欧美 日韩| 在线天堂最新版资源| 3wmmmm亚洲av在线观看| av视频在线观看入口| 如何舔出高潮| h日本视频在线播放| 国产精品av视频在线免费观看| 国产精品久久久久久av不卡| 中文字幕免费在线视频6| 搞女人的毛片| 欧美日韩在线观看h| 99国产精品一区二区蜜桃av| 美女高潮的动态| 欧美+日韩+精品| 亚洲美女黄片视频| 天美传媒精品一区二区| 精品午夜福利视频在线观看一区| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 久久精品国产自在天天线| 欧美激情在线99| 别揉我奶头 嗯啊视频| av天堂中文字幕网| 国产伦精品一区二区三区视频9| 在线观看午夜福利视频| 日本一本二区三区精品| 三级国产精品欧美在线观看| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产片特级美女逼逼视频| av专区在线播放| 2021天堂中文幕一二区在线观| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产高清不卡午夜福利| 99久久中文字幕三级久久日本| 日本欧美国产在线视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 欧美性感艳星| 国产精品久久久久久久久免| 又黄又爽又免费观看的视频| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲国产精品成人久久小说 | 国产精品久久电影中文字幕| 欧美最新免费一区二区三区| 亚洲精品色激情综合| 欧美xxxx性猛交bbbb| 久久亚洲精品不卡| 久久人人爽人人爽人人片va| 熟女人妻精品中文字幕| 久久久欧美国产精品| 亚洲真实伦在线观看| 欧美性猛交黑人性爽| 秋霞在线观看毛片| 黄色一级大片看看| 变态另类丝袜制服| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 大香蕉久久网| 十八禁网站免费在线| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 国产av不卡久久| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 国产精品国产高清国产av| 在线免费观看的www视频| 精品人妻熟女av久视频| 人人妻人人看人人澡| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产精品久久久久久av不卡| 久久久精品大字幕| 波多野结衣高清无吗| 搡老妇女老女人老熟妇| 欧美成人免费av一区二区三区| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 国内久久婷婷六月综合欲色啪| av在线蜜桃| av在线播放精品| 欧美一区二区亚洲| 国产精品久久久久久久久免| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 岛国在线免费视频观看| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲精品成人久久久久久| 1024手机看黄色片| 18+在线观看网站| 色综合亚洲欧美另类图片| 51国产日韩欧美| 人人妻人人看人人澡| 搡老岳熟女国产| 在线免费十八禁| 99视频精品全部免费 在线| 亚洲av一区综合| 中文字幕久久专区| 成人三级黄色视频| 毛片女人毛片| 尾随美女入室| 丰满乱子伦码专区| 国产综合懂色| 亚洲精品成人久久久久久| 男人的好看免费观看在线视频| 欧美+日韩+精品| 精品国内亚洲2022精品成人| 欧美日本亚洲视频在线播放| 日日干狠狠操夜夜爽| 亚洲av成人精品一区久久| 12—13女人毛片做爰片一| 天美传媒精品一区二区| 国产色爽女视频免费观看| 蜜臀久久99精品久久宅男| 久久6这里有精品| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 亚洲真实伦在线观看| 春色校园在线视频观看| 国产精品99久久久久久久久| 高清日韩中文字幕在线| 午夜激情欧美在线| 国产精品1区2区在线观看.| 精品久久国产蜜桃| 午夜福利成人在线免费观看| 亚洲成人久久性| 岛国在线免费视频观看| 国产探花在线观看一区二区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 麻豆国产av国片精品| 大香蕉久久网| 国产一区二区在线av高清观看| 国产91av在线免费观看| 大型黄色视频在线免费观看| 性插视频无遮挡在线免费观看| 中文字幕av在线有码专区| 日韩制服骚丝袜av| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 成人特级黄色片久久久久久久| 我要搜黄色片| 中文字幕久久专区| 日本 av在线| 在线免费观看不下载黄p国产| 亚洲欧美日韩东京热| 麻豆国产97在线/欧美| 亚洲av电影不卡..在线观看| 久久精品人妻少妇| 日韩欧美精品免费久久| 久久亚洲国产成人精品v| 在线免费观看的www视频| 国产av一区在线观看免费| 日韩精品有码人妻一区| 成人亚洲精品av一区二区| 国产一区二区三区av在线 | 露出奶头的视频| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 久久热精品热| 免费观看的影片在线观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 欧美中文日本在线观看视频| 亚洲成人久久性| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 久久久久久久久久成人| 哪里可以看免费的av片| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 日本五十路高清| 欧美日韩乱码在线| 亚洲丝袜综合中文字幕| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 成年女人毛片免费观看观看9| 日本免费一区二区三区高清不卡| 午夜福利在线观看吧| 国产免费男女视频| 丰满乱子伦码专区| 日本一本二区三区精品| 日韩中字成人| aaaaa片日本免费| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 精品久久久久久久末码| 特级一级黄色大片| 国产精品三级大全| 亚洲av成人精品一区久久| 看非洲黑人一级黄片| 禁无遮挡网站| av福利片在线观看| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 男人狂女人下面高潮的视频| 欧美+亚洲+日韩+国产| 男人和女人高潮做爰伦理| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| av视频在线观看入口| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 级片在线观看| 日韩精品有码人妻一区| 久久草成人影院| 亚洲精品一区av在线观看| 亚洲成人久久爱视频| 久久精品91蜜桃| 美女内射精品一级片tv| 日本熟妇午夜| 欧美一区二区亚洲| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲熟妇熟女久久| 精品一区二区三区av网在线观看| 精品一区二区免费观看| 极品教师在线视频| 日韩欧美精品v在线| 国产亚洲欧美98| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 综合色丁香网| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 久久久久久伊人网av| 综合色丁香网| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 亚洲欧美精品综合久久99| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲中文字幕日韩| 六月丁香七月| 99视频精品全部免费 在线| 亚洲五月天丁香| 国产成人一区二区在线| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产免费男女视频| 日韩成人av中文字幕在线观看 | АⅤ资源中文在线天堂| 女的被弄到高潮叫床怎么办| eeuss影院久久| 最新在线观看一区二区三区| 寂寞人妻少妇视频99o| 成人无遮挡网站| 欧美区成人在线视频| 俺也久久电影网| 91久久精品电影网| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲国产高清在线一区二区三| 国产真实乱freesex| 日本免费一区二区三区高清不卡| av女优亚洲男人天堂| 国产成人精品久久久久久| 亚洲国产精品成人综合色| 国产精品99久久久久久久久| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 赤兔流量卡办理| 欧美一区二区国产精品久久精品| 国产av麻豆久久久久久久| 久久久久久久午夜电影| a级一级毛片免费在线观看| 国产精品日韩av在线免费观看| 看片在线看免费视频| 亚洲无线在线观看| 欧美日韩国产亚洲二区| 日日干狠狠操夜夜爽| h日本视频在线播放| av卡一久久| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 精品久久久久久久末码| 女同久久另类99精品国产91| 国产成人影院久久av| 日本黄色视频三级网站网址| 99久久精品国产国产毛片| 国产午夜福利久久久久久| 久久久国产成人免费| 91久久精品电影网|