河南宜陽地區(qū)陸相二疊系—三疊系界線附近微生物成因沉積構(gòu)造特征及意義

張利偉，楊文濤 ，牛永斌

1) 河南理工大學資源環(huán)境學院，河南焦作，454000；2) 中國地質(zhì)科學院地質(zhì)研究所，北京，100037

內(nèi)容提要: 有關(guān)微生物成因沉積構(gòu)造及其生物地質(zhì)過程的研究近年來發(fā)展迅速，成為深刻認識地球早期生命演化以及生物與環(huán)境相互作用過程的重要橋梁。目前報道的微生物成因沉積構(gòu)造主要集中在海相沉積中，而陸相碎屑巖沉積中的微生物成因沉積構(gòu)造研究較少。本文介紹了河南省宜陽地區(qū)二疊系—三疊系界線附近陸相碎屑巖中發(fā)育的以微生物席生長特征、微生物席破壞特征為主的微生物成因沉積構(gòu)造，認為這些沉積構(gòu)造的發(fā)育與二疊紀末地質(zhì)災(zāi)變事件造成的特殊水體化學環(huán)境和嚴重退化的生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)，屬陸相環(huán)境中的“錯時相”沉積。研究區(qū)微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)現(xiàn)對于二疊紀末地質(zhì)災(zāi)變期生物絕滅與復(fù)蘇奧秘的探索、陸相地層的劃分、海相—陸相地層的對比均具有重要意義。

微生物成因沉積構(gòu)造(microbially induced sediment structure，MISS)又稱席底構(gòu)造，即微生物在沉積物表面形成微生物席，使松散的沉積物富有黏結(jié)性而抗水流改造形成的一系列特殊沉積構(gòu)造(Pflueger, 1999; 梅冥相, 2011a)。Noffke等將其作為第五類原生沉積構(gòu)造加入Pettijohn等的原生沉積構(gòu)造體系(Noffke et al., 2001a)。微生物成因沉積構(gòu)造是微生物的生命活動與沉積環(huán)境相互作用在沉積物中留下的各種生物—沉積構(gòu)造(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001a; Schieber, 2004)，所以又可以稱為廣義遺跡化石的一種(Noffke, 2005; Schieber, 2007)。由微生物席與其它物理營力相互作用形成的微生物成因沉積構(gòu)造在前寒武紀地層中廣泛發(fā)育(梅冥相等, 2007a; 史曉穎等, 2008; 鄭元等，2009；黃秀等, 2010; 陳留勤, 2013)；早年均作為遺跡化石報道研究(胡健民等，1991；華洪等，1993；楊式溥等， 1995；齊永安， 2005；鄭元等， 2009)。自奧陶紀生物大輻射以來，席底幾乎完全被混合底所取代，微生物成因沉積構(gòu)造僅在局限環(huán)境和生物大滅絕時期可以見到。

以藍菌為主的底棲微生物群落(benthic microbial community, BMC)在二疊紀末大滅絕事件后的活躍早就引起了一些學者的注意(Flügel, 1982; Chuvashov and Riding, 1984; Gaetani and Gorza, 1989)。作為BMC在碳酸巖環(huán)境中形成的生物—沉積建造，微生物巖在早三疊世的泛濫性發(fā)育，成為當時的一大特色，得到了深入的研究和報道(Baud and Richoz, 2004; Wang Yongbiao et al., 2005; Baud et al., 2005; Wu Yasheng et al., 2007; Ezaki et al., 2008; Kershaw et al., 2009)。雖然BMC在硅質(zhì)碎屑巖沉積環(huán)境中也發(fā)揮重要作用(Noffke et al., 1997, 2002a, 2003)，但硅質(zhì)碎屑巖沉積環(huán)境中的微生物席及微生物成因沉積構(gòu)造研究卻相對薄弱得多(Pruss et al., 2004)。本文介紹發(fā)現(xiàn)于河南省宜陽地區(qū)二疊系—三疊系界線附近陸相沉積中微生物成因沉積構(gòu)造的不同類型，并探討其地質(zhì)意義。

1 地質(zhì)背景

二疊紀晚期，華北—柴達木、塔里木板塊與西伯利亞—蒙古板塊已連接形成巨大的勞亞大陸的一部分——中國北方大陸，包括西北、華北和東北廣大地域(汪嘯風和陳孝紅, 2005)。晚二疊世晚期，華北地區(qū)整體抬升，海水完全退出，盆地進入陸相沉積發(fā)展階段，發(fā)育一套紫紅、灰紫色為主的砂泥巖建造，代表內(nèi)陸干熱氣候條件下的河流—湖泊相沉積，并持續(xù)到早三疊世(彭兆蒙和吳智平, 2006)。

圖 1 豫西宜陽地區(qū)地質(zhì)背景與地層序列Fig. 1 Geological setting of study area and stratigraphic succession of P—T boundary in Yiyang, western Henan

李溝剖面位于華北地區(qū)南部，其中的孫家溝組相當于二疊紀晚期沉積，厚85.25m，下部為灰綠色厚層砂巖夾泥巖，中部為紫紅色泥巖夾一層巨厚層粗砂巖，粗砂巖中發(fā)育交錯層理，上部為紫紅色泥巖與灰綠色薄層灰質(zhì)泥巖互層夾石膏層，屬濕潤—干旱氣候的濱淺湖沉積；劉家溝組相當于早三疊世印度階早期的沉積，厚98.84m，中下部巖性為一套灰紫—紫紅色的細砂巖，夾少量中粒石英砂巖(多為透鏡體)、長石石英砂巖、鈣質(zhì)粉砂巖，砂巖中具板狀、楔狀及槽狀斜層理，含較多的砂球和扁平泥礫，上部為灰褐色厚層—巨厚層細—粗粒含礫長石石英砂巖，屬干燥氣候條件下的河流沖積相沉積。微生物成因沉積構(gòu)造主要產(chǎn)出于孫家溝組上部至劉家溝組的中下部(圖1)。

2 微生物成因沉積構(gòu)造發(fā)育特征

保存在碎屑巖中的微生物席特征和構(gòu)造有著極為復(fù)雜的生物—物理—化學成因，Schieber據(jù)此提出了過程—響應(yīng)分類方案，將其劃分為：生物席生長特征、生物席新陳代謝特征、生物席破壞特征、生物席腐爛特征、生物席成巖作用特征(Schieber, 2004)。需要說明的是，實際上一種特征或構(gòu)造的形成可能是幾個過程的產(chǎn)物，因而各種類型之間往往難以截然分開(Schieber et al., 2007; 梅冥相, 2011b)。本文依據(jù)Schieber的分類方案介紹宜陽地區(qū)中生代湖盆沉積中發(fā)育的微生物成因沉積構(gòu)造。

宜陽地區(qū)李溝剖面主要發(fā)育微生物席生長成因、破壞成因的微生物席成因沉積構(gòu)造。

2.1 微生物席生長成因構(gòu)造

微生物席生長成因構(gòu)造指由于微生物群落的生長活動而在沉積物表層形成的各種構(gòu)造。主要表現(xiàn)在通過微生物席對沉積顆粒的障積、捕獲和粘結(jié)作用，對礦物的選擇性富集和對碎屑沉積物的穩(wěn)化、夷平等(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001a)。發(fā)育于宜陽地區(qū)早中生代湖盆沉積砂巖層面上的與微生物席生長過程相關(guān)的特征和構(gòu)造主要有：變余波痕、斑狀波痕、微生物席平滑波痕、皺飾構(gòu)造、生長脊、瘤狀、刺狀突起等。

2.1.1 變余波痕(圖2a)

變余波痕是受微生物席保護的沉積物表面抗拒水流改造的結(jié)果(Pflueger, 1999; Noffke et al., 2001a)，以波峰平滑、波痕指數(shù)特別小而區(qū)別于正常波痕(李林等, 2008)。圖中的變余波痕發(fā)育于細砂巖層面上與砂裂共生，波峰平滑，波長80～100mm，波高2～3mm，波痕指數(shù)大于30。

2.1.2 斑狀波痕(圖2b)

生長于沉積物表面的微生物席干擾水流對沉積物顆粒的改造作用形成的斑塊狀發(fā)育的波痕。照片中間部分未見典型波痕的谷與峰，發(fā)育低平的小型砂隆，是微生物席生長及干擾水流的結(jié)果，圖2b中右邊發(fā)育正常波痕，代表未受微生物席保護的部分。

2.1.3 微生物席平滑波痕(圖2c)

表現(xiàn)為波痕的波谷部分被微生物席殘留物所覆蓋。圖2c中所示波痕波長2cm，波高2～3mm，微生物席殘留物填充于波谷中，使巖層層面近于平坦。層面風化顯示橘紅色，顯示微生物席富集鐵礦物后期氧化特征(Schieber et al., 2007)。

2.1.4 皺飾構(gòu)造(圖2d、2e、2f)

皺飾構(gòu)造是發(fā)育最廣泛的微生物成因沉積構(gòu)造(Porada and Bouougri, 2007)，曾經(jīng)被解釋為水流減弱風力剪切和沉積物負載形成的沉積構(gòu)造(Allen, 1984)，現(xiàn)在普遍認為其形成與沉積物表面存在有黏著力的微生物席有關(guān)(Mata and Bottjer, 2009)，但是對其他物理因素的參與方式及相互作用的過程分歧很大(Hagadorn and Bottjer, 1997; Noffke et al., 2002; Noffke, 2010; 郭榮濤等, 2012)。其中圖2d、圖2e中皺飾構(gòu)造特征又常被稱作“大象皮(old elephant skin，OES)”構(gòu)造，圖2f中皺飾構(gòu)造與砂裂共生。

2.1.5 生長脊(圖2g)

微生物席表層的不均勻生長，或生長中的微生物席受到水流、風、氣體的發(fā)育或間隙性的干裂作用的干擾，導致微生物席粘結(jié)的砂質(zhì)沉積物表面膨脹、隆起形成網(wǎng)狀生長脊。隆起繼續(xù)發(fā)育發(fā)生斷裂可以形成砂裂。網(wǎng)狀生長脊在現(xiàn)代砂質(zhì)潮坪發(fā)育的微生物席表面常見(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2003; 史曉穎等, 2008)，所形成的背形構(gòu)造又被形象地稱為帳篷和帳篷脊(Reineck et al., 1990; Gerdes et al., 1993; Gehling, 1999)。圖2g為發(fā)育細砂巖層面上的網(wǎng)狀細小生長脊，砂脊寬約1mm，微突出于層面，網(wǎng)孔直徑1～3cm。這種構(gòu)造形態(tài)與部分微生物席脫水形成的網(wǎng)狀砂質(zhì)裂隙相似，但規(guī)模遠小于后者。現(xiàn)代砂質(zhì)潮坪發(fā)育的微生物席表面網(wǎng)狀生長脊被解釋為由微生物席表層絲狀體生長方向改變而形成，網(wǎng)孔大小與微生物席發(fā)育的成熟狀態(tài)相關(guān)(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2003; Banerjee and Jeevankumar, 2005; Schieber et al., 2007)。

2.1.6 瘤狀、刺狀突起(圖2h)

由微生物席的局部過量生長形成瘤狀、刺狀突起。圖中所示瘤狀、刺狀突起直徑約5mm，高度約1～3mm，較高的突起呈三角尖刺狀。

2.2 微生物席破壞成因構(gòu)造

在缺乏粘土基質(zhì)的砂質(zhì)沉積物表面，富含水的微生物絲狀體和細胞外聚合物質(zhì)(EPS)構(gòu)成沉積基質(zhì)，這種富微生物的沉積物席狀層，在脫水作用和/或水流作用下會顯示出一系列微生物席破壞過程相關(guān)的特征和構(gòu)造(梅冥相, 2011b)。發(fā)育于宜陽地區(qū)李溝剖面碎屑巖中的微生物席破壞過程相關(guān)的特征和構(gòu)造主要有：砂質(zhì)裂縫、微生物席碎片、卷曲邊緣、侵蝕凹坑等。

2.2.1 砂質(zhì)裂縫(圖3a、3b、3c、3d)

覆蓋在砂巖表面的微生物席脫水開裂，后期被砂粒充填形成砂質(zhì)裂縫(或稱砂裂)(Noffke et al., 2001a, 2006; 梅冥相等, 2007b; Noffke et al., 2008)。由于砂質(zhì)沉積物具有較大的孔隙度，一般在蒸發(fā)脫水過程中不易形成砂裂，只有當其表面發(fā)育微生物席時，微生物席自身干裂而后被砂粒充填才能形成(Noffke et al., 2001b, 2006, 2008; 湯冬杰等, 2011)。由于微生物席僅覆蓋于砂巖表層，其干裂只能形成U形斷面裂隙而不能形成典型泥裂所具有的V形裂隙(湯冬杰等, 2011)。宜陽李溝剖面所發(fā)育的砂裂形態(tài)多樣，可為四邊形、多邊形或不規(guī)則的網(wǎng)狀，也可表現(xiàn)為鳥足狀或正弦曲線狀，但同一部位的砂裂形態(tài)與尺寸相似。有砂裂分布的巖層面常覆蓋薄層泥皮，泥皮表面有時有定向排列的微小線紋，顯示絲狀微生物影響下的水動力特征。砂裂邊緣表現(xiàn)韌性卷曲特征，顯示砂裂構(gòu)造的微生物席收縮裂隙成因(圖3a，3b)。砂裂的不同形態(tài)主要取決于微生物席暴露脫水時間的長短和席層的厚度，暴露時間較短會形成紡錘狀等不完全型砂裂，隨著暴露時間的加長則形成鳥足狀以至完全型網(wǎng)狀砂裂(Eriksson, 2007; 史曉穎等, 2008)。砂脊的高度和寬度則往往與生物席層的厚度密切相關(guān)(湯冬杰等, 2011)。

2.2.2 微生物席碎片(圖3e、3f)

指散布于沉積物表面的厘米級微生物席碎片。粘結(jié)細碎屑顆粒的微生物席碎片又稱“微生物砂質(zhì)碎片(microbial sand chips)”，被認為是一種廣義的“內(nèi)碎屑”，屬“非現(xiàn)實主義沉積構(gòu)造”(Pflüger and Gresse, 1996)，以砂級沉積物的生物成因區(qū)別于碳酸鹽巖中的內(nèi)碎屑。本區(qū)發(fā)育的微生物席碎片具有不同的尺度，圖3e中的微生物席碎片發(fā)育于粗砂巖中，邊緣較平滑，直徑可大于5cm，厚度1～3mm，上層面大多較光滑，可能代表微生物席的上表面，少數(shù)碎片上層面顯示皺飾構(gòu)造，為微生物席的下表面。圖3f中的微生物席碎片較小，直徑小于3cm，厚度小于1mm，發(fā)育于橘紅色薄膜之中。Gehling (Gehling, 1999)認為這層橘紅色薄膜可能代表微生物膜中藍細菌誘發(fā)黃鐵礦沉淀的氧化殘留。發(fā)育于微生物席有機殘留層中的碎片可能為近原地保存，而發(fā)育于粗砂巖中的微生物席碎片可能經(jīng)過了一定距離的搬運。

2.2.3 卷曲邊緣 (圖 3g)

柔韌性使微生物席脫水收縮形成卷曲邊緣構(gòu)造，在外力作用下甚至可以完全翻轉(zhuǎn)(Schieber et al., 2007b)。宜陽剖面紋層狀粉砂巖中發(fā)育脫水裂隙與卷曲構(gòu)造共生。卷曲邊緣與微生物席脫水收縮有關(guān)，還可能受微生物席覆蓋砂質(zhì)沉積物泄水的影響。圖3g所示為細砂巖中保存的微生物席卷曲邊緣構(gòu)造。

2.2.4 侵蝕凹坑(圖3h)

圖3h為粘著性的微生物席遭受侵蝕留下的凹坑與砂質(zhì)碎片，反映由微生物席覆蓋的砂質(zhì)沉積表面具有韌性特征。一般侵蝕凹坑形成于波脊部位，剝蝕的微生物席砂質(zhì)碎片則常沉積于波谷中。圖中箭頭A所指為微生物席遭到剝蝕形成的碎片尚未離開原地，箭頭B所指為侵蝕凹坑，箭頭C指示沉積于波谷中的微生物席碎片。

2.3 微生物成因沉積構(gòu)造組合特征

孫家溝組上部發(fā)育的微生物成因沉積構(gòu)造以砂裂為主，與多向波痕相伴生。劉家溝組下部發(fā)育砂球、微生物席碎片等沉積構(gòu)造組合，中部微生物成因沉積構(gòu)造更加發(fā)育，發(fā)育砂裂、生長脊、斑狀波痕、變余波痕、平滑波痕、刺狀和瘤狀突起、侵蝕凹坑、卷曲邊緣等豐富的微生物成因沉積構(gòu)造類型組合，劉家溝組上部地層中僅見大型砂裂出現(xiàn)。

研究剖面中的微生物成因沉積構(gòu)造曾被前人描述為遺跡化石或單純的物理成因沉積構(gòu)造，多種構(gòu)造的共生組合特征有助于正確識別其成因。如圖2a中，變余波痕與砂裂共生，圖2f中，皺飾構(gòu)造與砂裂共生，圖3c中，瘤狀突起與砂裂共生。微生物成因沉積構(gòu)造的大量發(fā)育使我們意識到當時的沉積底質(zhì)類型發(fā)生了變化，用席底底質(zhì)觀點——即由于微生物膜或微生物席的發(fā)育而使碎屑巖沉積物表面具有較好的黏性和韌性(Pflueger, 1999; 梅冥相等, 2006; Schieber et al., 2007)，來解釋地層中出現(xiàn)的一些“特殊”沉積現(xiàn)象，如交錯層理面上的扁平泥礫、巖層中豐富的砂球等等，可能會獲得更加合理的認識。

3 討論

雖然微生物曾在地球環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)演化過程中扮演重要角色，但是除了具有典型的生長紋層特征的疊層石外，其它微生物成因的沉積構(gòu)造研究開始較晚且顯然沒有得到足夠的重視?？上驳氖牵詮腜flueger(1999) 發(fā)現(xiàn)席底構(gòu)造、Noffke(2001a) 將之歸入第五類原生沉積構(gòu)造以來，微生物成因沉積構(gòu)造研究得到迅速的發(fā)展，并逐漸形成沉積學的一門分支學科——微生物席沉積學(梅冥相, 2011a)。運用微生物席沉積學理論對早三疊世地層中微生物成因沉積構(gòu)造的正確識別，必將挖掘出第五類原生沉積構(gòu)造所蘊含的豐富地質(zhì)信息，對探索生物絕滅復(fù)蘇奧秘、解決地層研究難題具有重要意義。

3.1 陸相環(huán)境是否存在“錯時相”？

二疊紀末大滅絕事件在地層中留下了特色鮮明的沉積記錄，如淺海環(huán)境中出現(xiàn)扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰?guī)r、潮下皺紋構(gòu)造、微生物巖、海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇、薄層灰?guī)r和條帶灰?guī)r等諸多特殊沉積構(gòu)造。這些特色沉積曾在奧陶紀之前的海洋環(huán)境中廣泛分布，但隨著后生動物的崛起，它們一般僅見于某些極端和異常的環(huán)境中，當它們在早三疊世正常淺海環(huán)境再次廣泛出現(xiàn)時，被認為在時間上或環(huán)境上發(fā)生了錯位，故被稱作錯時相(anachronistic facies)或非正常沉積(unusual sedimentary rock)(Sepkoski Jr et al., 1991; Pruss et al., 2005)。

圖 3 河南宜陽地區(qū)陸相二疊系—三疊系界線附近微生物席破壞成因構(gòu)造Fig. 3 Features formed by physical mat destruction in terrestrial P—T boundary in western Henan (a)鳥足狀砂裂，注意其卷曲邊緣；(b)彎曲狀砂裂；(c)砂裂與瘤狀突起共生；(d)大型網(wǎng)狀砂裂；(e)微生物席砂質(zhì)碎片；(f)微生物席碎片，注意其下的橘紅色薄膜，可能代表藍細菌誘發(fā)黃鐵礦在生物膜中沉淀的氧化殘留；(g)卷曲邊緣；(h)侵蝕凹坑與微生物席砂質(zhì)碎片。參照物：相機蓋直徑74mm，硬幣直徑20mm，圓珠筆長度142mm (a) Birdfoot sand cracks, note the curled crack margins; (b) Sinuous sand cracks; (c) Sand cracks, accompanied pustules structure; (d) large scale reticular sand cracks; (e) microbial sand chips; (f) microbial mat chips, note the underlying orange-colour coating, it maybe oxidised remnants of bacterially mediated pyrite precipitated in/around a decomposing biofilm； (g) Rolled-up mat fragments; (h) Concave eroded ripple crests and exfoliating sand laminae. Scale，lens cap 74 mm in diameter, coin 20mm in diameter，pen 142mm long

研究表明，“錯時相”緊隨二疊紀末生物絕滅事件出現(xiàn)，并隨中三疊世生態(tài)系統(tǒng)的重建而逐漸退出正常淺海環(huán)境。這種完美的耦合關(guān)系使地質(zhì)學家相信，“錯時相”的起源與古生代—中生代地質(zhì)轉(zhuǎn)折期特殊的環(huán)境狀況以及大滅絕事件后特殊的生態(tài)系統(tǒng)之間存在著某種聯(lián)系?！板e時相”不僅可以作為獨立于化石記錄分析之外的生態(tài)變化指針，還為探索古生代—中生代地質(zhì)轉(zhuǎn)折期的生態(tài)環(huán)境特征、環(huán)境變化與生物絕滅復(fù)蘇之間的關(guān)系等問題提供了契機(趙小明等, 2010)。已經(jīng)報道的早三疊世“錯時相”皆發(fā)育于海相地層，那么陸相地層中是否同樣存在“錯時相”沉積？

潮下皺紋構(gòu)造常見于前寒武紀的海洋邊緣沉積中，顯生宙以來僅出現(xiàn)于一些局限環(huán)境或生物絕滅事件時期，在早三疊世的重現(xiàn)被認為屬“錯時相”的一種類型。其實，以皺紋構(gòu)造為代表的微生物成因沉積構(gòu)造并不只出現(xiàn)在前寒武紀時期的海洋環(huán)境中，陸相環(huán)境亦有大量相關(guān)報道(Eriksson et al., 2000; Prave, 2002; Callow et al., 2011; Wilmeth et al., 2014)，這些陸相微生物成因沉積構(gòu)造同樣隨著后生動物的崛起而在顯生宙銷聲匿跡。本文的研究表明，與潮下皺紋構(gòu)造一樣，陸相微生物成因沉積構(gòu)造再次出現(xiàn)于二疊系—三疊系界線附近，成為古生代生態(tài)系向中—新生代生態(tài)系轉(zhuǎn)變時期的一種特色沉積。換個角度來說，根據(jù)系統(tǒng)論觀點，地球生態(tài)系統(tǒng)是一個統(tǒng)一的整體，事物之間存在普遍聯(lián)系，二疊紀末的災(zāi)變事件重創(chuàng)了海洋生態(tài)系統(tǒng)，造成“深海缺硅”“淺海缺礁”和各種海相特殊沉積發(fā)育，對陸地生態(tài)系統(tǒng)同樣會產(chǎn)生巨大影響，留下特色鮮明的沉積記錄，而微生物成因沉積構(gòu)造正是代表了除“陸地缺煤”之外的陸相非正常沉積的一部分。

得益于微生物成因沉積構(gòu)造研究和微生物席沉積學的發(fā)展，對陸相地層中微生物成因沉積構(gòu)造的正確識別，豐富了我們對早三疊世“錯時相”的認識，為探索早三疊世生態(tài)系統(tǒng)特征以及生物絕滅復(fù)蘇奧秘提供了新的材料。

3.2 對早三疊世生物絕滅復(fù)蘇的啟示

若干年來，早三疊世的生物絕滅與復(fù)蘇問題，成為地質(zhì)古生物學界最熱門的話題之一(童金南和殷鴻福, 2009)?；涗浥c沉積記錄是對其研究的主要材料和數(shù)據(jù)來源，但遭受二疊紀末災(zāi)變事件打擊的早三疊世生態(tài)系以分異度極低的廣適性分子和機會分子為主，化石保存稀少單調(diào)，這就使得沉積記錄所包含的信息尤為重要(趙小明等, 2010)。微生物成因沉積構(gòu)造是生物沉積構(gòu)造的一種類型，代表著生物與環(huán)境雙方面的信息。陸相二疊系—三疊系界線附近的微生物成因沉積構(gòu)造為古生代—中生代地質(zhì)轉(zhuǎn)折期的生物絕滅復(fù)蘇問題研究提供了新的制約條件。

研究表明，微生物席內(nèi)部通常存在復(fù)雜的化學梯度，這種化學梯度對微生物群落內(nèi)部不同菌種之間營養(yǎng)成分的傳遞和生物地球化學循環(huán)至關(guān)重要(Paerl and Pinckney, 1996)。后生動物的鉆孔活動可以破壞這一重要的梯度特征從而導致微生物席死亡。除此之外，后生動物的牧食活動和鉆孔活動對微生物席造成的物理破壞也不容小覷(Mata and Bottjer, 2009b)。因此，顯生宙以來微生物席的分布受低水平生物擾動條件的嚴格限制，微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)育總是與生物擾動受抑制的高環(huán)境壓力相對應(yīng)。通過陸相二疊系—三疊系界線附近微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)育情況，可以間接反映陸相后生動物受災(zāi)變事件的影響程度，從而彌補陸相地層中實體化石、遺跡化石分布不均、古生物數(shù)據(jù)難以采集的不足，為早三疊世陸相生態(tài)系演化研究提供新的途徑。本次研究中微生物成因沉積構(gòu)造豐富的劉家溝組未發(fā)現(xiàn)遺跡化石和明顯的生物(后生動物)擾動構(gòu)造，可能反映了二疊紀末的災(zāi)變事件對陸相環(huán)境后生動物的抑制作用。進入上覆的和尚溝組，微生物成因沉積構(gòu)造消失，遺跡化石和生物擾動逐漸豐富(胡斌等, 2009)，可能反映了陸相生物生存環(huán)境的改善，以造跡生物為代表的后生動物開始復(fù)蘇。

在寒武紀生物大爆發(fā)之前，沉積底質(zhì)在正常情況下為微生物席所覆蓋，稱作席底(matgrounds)，微生物和物理作用是該時期硅質(zhì)碎屑巖相沉積組構(gòu)的主要控制因素。隨著垂向潛穴活動的出現(xiàn)和發(fā)展，席底逐漸被顯生宙型的混合基底(mixgrounds)所取代，特別是奧陶紀大輻射之后，正常硅質(zhì)碎屑沉積組構(gòu)主要受后生動物和物理作用兩大因素控制，而微生物對底質(zhì)沉積組構(gòu)的影響變得次要(Hagadorn and Bottjer, 1999; Bottjer et al., 2000)。本研究中微生物成因沉積構(gòu)造發(fā)育層位未發(fā)現(xiàn)明顯的生物擾動跡象，已報道早三疊世海相碎屑巖中的微生物成因沉積構(gòu)造也少見生物擾動伴生，這種現(xiàn)象在顯生宙非常罕見，說明災(zāi)變事件后生態(tài)系可能嚴重退化到了與奧陶紀生物大輻射前大體相當?shù)乃?，微生物在早三疊世再次成為影響底質(zhì)沉積組構(gòu)的重要因素。

3.3 在地層研究中的意義

眾所周知，全球二疊系—三疊系界線層型剖面和點(GSSP)建立在海相地層中，以牙形石Hindeodusparvus的首現(xiàn)作為三疊紀的開始，而陸相地層的劃分尚沒有統(tǒng)一的標準。那么，陸相地層研究中應(yīng)該如何使用這一全球統(tǒng)一的時間標尺？陸相地層的劃分、陸相地層與海相地層如何對比成為亟待解決的問題(楊逢清等, 2005)。

全球二疊系—三疊系界線層型剖面和點(GSSP)被確立在位于下?lián)P子區(qū)的浙江煤山剖面。揚子地臺微生物巖發(fā)育剖面的牙形石研究表明，二疊系—三疊系界線位于微生物巖層底界(劉建波等, 2007)。如果將二疊紀末生物絕滅事件后微生物生態(tài)系的再次繁盛看作一次地質(zhì)事件，那么微生物在碳酸鹽環(huán)境中形成微生物巖與在碎屑巖環(huán)境中形成微生物成因沉積構(gòu)造應(yīng)該是等時的，考慮到早三疊世地層中微生物巖與微生物成因沉積構(gòu)造具有發(fā)育普遍、容易識別等特征，從而成為陸相—海相—海陸過渡相地層對比最有潛力的參考標志。

以本文研究為例，豫西地區(qū)的二疊系—三疊系界線一直存在爭議，主要存在以下幾種觀點：①認為平頂山砂巖與下伏上石盒子組間存在不整合面，建議以這一角度不整合面作為二疊系與三疊系的分界標志(劉和, 1990)；②根據(jù)孢粉組合特征，認為二疊系—三疊系界線應(yīng)在平頂山砂巖段之上(歐陽舒和王仁農(nóng), 1985)；③孫家溝組具有穿時性，豫西地區(qū)的三疊系—二疊系界線位于孫家溝組頂或?qū)O家溝組內(nèi)部(張抗, 1991; 王仁農(nóng), 1997)。根據(jù)宜陽李溝剖面微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)育層位，作者認為豫西地區(qū)二疊系—三疊系界線很可能位于孫家溝組內(nèi)部。

4 結(jié)論

研究表明，河南省宜陽地區(qū)早三疊世陸相碎屑巖沉積中發(fā)育以微生物席生長特征、微生物席破壞特征為主的微生物成因沉積構(gòu)造。微生物成因沉積構(gòu)造研究和微生物席沉積學的發(fā)展，使陸相二疊系—三疊系界線附近地層中的微生物成因沉積構(gòu)造得以正確識別。作為生物沉積構(gòu)造的一種類型，微生物成因沉積構(gòu)造蘊含著生物—環(huán)境兩方面的信息，為探索早三疊世生物絕滅復(fù)蘇奧秘提供了新的契機。

同潮下皺飾構(gòu)造一樣，陸相環(huán)境中的微生物成因沉積構(gòu)造在前寒武紀常見，隨著寒武紀后生動物的崛起而逐漸在顯生宙銷聲匿跡，在二疊紀末生物絕滅事件后的高壓力環(huán)境中再次出現(xiàn)，構(gòu)成早三疊世非正常沉積的一部分。根據(jù)微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)育總是與低水平生物擾動相對應(yīng)的特性，通過陸相二疊系—三疊系界線附近微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)育情況，可以間接反映陸相后生動物受災(zāi)變事件的影響程度，為早三疊世陸相生態(tài)系演化研究提供重要信息。緊隨二疊紀末災(zāi)變事件后泛濫性發(fā)育的微生物成因沉積構(gòu)造，具有發(fā)育普遍、容易識別等特征，成為陸相地層劃分最有潛力的參考標志，也架起了一座方便陸相—海相—海陸過渡相地層對比的重要橋梁。

致謝：感謝審稿專家對本文提出的寶貴修改建議！