埃迪卡拉紀(jì)印痕化石是陡山沱期宏體藻類(lèi)的固著器嗎？——Hiemalora與Gesinella的對(duì)比研究

唐烽, 金幸生, 王約,丁明, 趙元龍,高林志

1) 中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所, 北京, 100037; 2) 國(guó)土資源部地層與古生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京, 100037; 3) 浙江省自然博物館, 杭州, 310014; 4) 貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 貴陽(yáng), 550003

內(nèi)容提要: Hiemalora是一類(lèi)廣為分布的埃迪卡拉(Ediacaran)紀(jì)(震旦紀(jì))圓盤(pán)狀印痕化石，周?chē)吡魈K狀或觸須狀突起，曾被解釋為似水母動(dòng)物，或某種葉狀生物的固著器官，但以往罕見(jiàn)其與葉狀生物體共同保存。本文報(bào)道了華南貴州震旦紀(jì)陡山沱組一類(lèi)保存完好豐富的被確認(rèn)為藻類(lèi)的碳膜化石——革辛娜藻Gesinella，具有完整的須狀固著構(gòu)造。這一須狀構(gòu)造的形態(tài)和大小與Hiemalora非常相似，致密加厚的基部及其周?chē)椛錉罘植嫉慕z狀或須根狀構(gòu)造，可以分別和后者的中央盤(pán)以及周緣突起的“觸須”相比較。陡山沱組的這一類(lèi)碳膜化石同時(shí)保存有明顯巨大的形同藻類(lèi)的葉片和固著器，為研究埃迪卡拉生物群的底棲印痕化石提供了新的認(rèn)識(shí)，即：盤(pán)狀的Hiemalora可能是多細(xì)胞藻類(lèi)的固著器官，而不一定是最初解釋的似水母動(dòng)物或其它葉狀體生物的固著構(gòu)造。不過(guò)，證實(shí)這一點(diǎn)尚需更進(jìn)一步地研究埃迪卡拉紀(jì)生物的保存方式和埋藏環(huán)境。

我國(guó)南方埃迪卡拉(震旦)系(注：埃迪卡拉動(dòng)物群，即Ediacara fauna, 音譯為“伊迪卡拉動(dòng)物群”更準(zhǔn)確, 有廣泛使用，但國(guó)家自然科學(xué)名詞委員會(huì)1993年發(fā)布的《地質(zhì)學(xué)名詞》中收錄的為“埃迪卡拉動(dòng)物群”)陡山沱組頁(yè)巖中，保存了以“廟河生物群”為代表的宏體碳質(zhì)壓膜化石群，以大量底棲固著的多細(xì)胞藻類(lèi)為主，還包含推測(cè)的后生動(dòng)物和海綿動(dòng)物、可疑的遺跡化石等多門(mén)類(lèi)生物化石，化石類(lèi)型多樣、分異顯著，與國(guó)外埃迪卡拉紀(jì)多數(shù)保存為大型蕨葉狀和圓盤(pán)狀的印痕化石明顯不同(唐烽和高林志, 1998; 唐烽等, 2008; Xiao Shuhai et al., 2002; Narbonne et al., 2005; Xiao Shuhai and Laflamme, 2009)。在近年研究的華南貴州江口的翁會(huì)剖面，埃迪卡拉系陡山沱組中、上部保存了較多的廟河生物群常見(jiàn)分子，比如：Baculiphyca、Miaohephyton、Enteromorphites、Doushantuophyton、Glomulus和Longifuniculum，以及數(shù)量眾多的呈膜片狀的Gesinella，被確認(rèn)為底棲的多細(xì)胞藻類(lèi)化石(趙元龍等, 2004)，這些宏體碳質(zhì)壓膜化石均可見(jiàn)盤(pán)狀、須根狀保存的固著構(gòu)造(王約和王訓(xùn)練, 2006; 唐烽等, 2008)。其中，Gesinella為厘米級(jí)以上的大型葉片狀碳質(zhì)壓膜化石(唐烽等, 2008)，葉狀體呈不分枝的膜片狀，長(zhǎng)度可達(dá)14 cm以上，寬至2.4 cm以上。此類(lèi)化石以往在湘西地區(qū)的埃迪卡拉系留茶坡組中也有很多發(fā)現(xiàn)(Steiner et al., 1992; Steiner, 1994; 陳孝紅等，1999)，被定名為湖南革辛娜藻Gesinellahunanensis(Steiner et al., 1992)，國(guó)外中寒武世布爾吉斯頁(yè)巖中也保存有類(lèi)似的碳質(zhì)壓膜化石，但其具體的親緣關(guān)系一直不能肯定(Briggs et al., 1994)。翁會(huì)新發(fā)現(xiàn)的革辛娜藻標(biāo)本具有須根狀的基部構(gòu)造和葉狀體分節(jié)的現(xiàn)象(Wang Yue et al., 2008; 唐烽等, 2008)，據(jù)此可以推測(cè)這類(lèi)化石可能屬于與現(xiàn)代褐藻門(mén)中片藻類(lèi)形態(tài)相近的多細(xì)胞藻類(lèi)的祖先類(lèi)型。其須根狀的基部構(gòu)造一般分為中央盤(pán)和外圍輻射狀須根突起兩部分，形態(tài)上與國(guó)外(如：紐芬蘭、白海和其它地區(qū))埃迪卡拉紀(jì)典型的圓盤(pán)狀印痕化石Hiemalora(Narbonne et al., 2005; Fedonkin et al., 2007)非常相似，表明這兩類(lèi)保存方式截然不同的宏體化石可能源于同一生物類(lèi)別，Hiemalora很可能是底棲的葉片狀高級(jí)藻類(lèi)革辛娜藻的固著器官。

圖1 (a) 華南震旦/埃迪卡拉紀(jì)巖相古地理略圖(星號(hào)代表宏體化石群產(chǎn)地，據(jù)唐烽等，2009，圖1略改)；(b) 貴州翁會(huì) 剖面地層柱狀圖；(c) 華南湖北峽東宜昌樟村坪剖面地層柱狀圖(Liu Pengju et al., 2013,Fig. 7)Fig. 1 (a) Sketch map of the Sinian/Ediacaran facies and paleogeography in South China (modified from Tang Feng et al., 2009; Stars showing the locations of the typical macrofossil biota); (b) Stratigraphic column of Wenghui section, Jiangkou, Guizhou Province; (c) Stratigraphic column of Zhangcunping section, Yichang, Hubei Province (after Liu Pengju et al., 2013,Fig. 7) 陡山沱組中部發(fā)現(xiàn)華南多處可見(jiàn)的侵蝕間斷面。1—冰磧巖；2—宏體化石層位；3—?jiǎng)兾g面；4—砂質(zhì)頁(yè)巖；5—白云質(zhì)灰?guī)r；6—白云巖； 7—灰?guī)r；8—鈣質(zhì)頁(yè)巖；9—泥巖；10—硅質(zhì)頁(yè)巖；11—頁(yè)巖；12—白云巖；13—磷塊巖；14—泥質(zhì)白云巖；15—含燧石結(jié)核白云巖 Note the erosional surface in the middle part of Doushantuo Formation.Legend: 1—tillite; 2—macrofossil horizons; 3—erosional surface; 4—silty shale; 5—dolomite limestone; 6—dolomite rock; 7—limestone; 8—calcareous shale; 9—mudstone; 10—siliceous shale; 11—shale; 12—dolomite rock; 13—phosphorite; 14—siltdolomite; 15—dolomite with chert nodule

貴州江口的“翁會(huì)生物群”產(chǎn)自陡山沱組中、上部的黑色泥巖及頁(yè)巖中，埃迪卡拉/震旦紀(jì)翁會(huì)地區(qū)的古地理環(huán)境為臺(tái)地斜坡至深水盆地的過(guò)渡地帶(唐烽等，2009)。翁會(huì)剖面的陡山沱組厚約54 m，下伏Marinoan期的南沱組冰磧巖，上覆留茶坡組下部的深水相黑色硅質(zhì)頁(yè)巖(圖1b)。自下而上大致分為Ⅰ—Ⅳ巖性層段(圖1b)，與三峽地區(qū)的陡山沱組四個(gè)巖性段基本可以對(duì)比：Ⅰ為1～4層，底部沉積蓋帽碳酸鹽巖，向上過(guò)渡為灰?guī)r夾薄層頁(yè)巖；Ⅱ?yàn)?～9層，厚層白云質(zhì)灰?guī)r與黑色頁(yè)巖互層；Ⅲ為10～12層，灰?guī)r及白云巖夾層；Ⅳ為13～15層，下部黑色鈣質(zhì)頁(yè)巖，上部黑色頁(yè)巖、泥巖。豐富多樣的宏體藻類(lèi)化石賦存在第8、13、14、15層中(圖1b，箭頭)，其中占據(jù)優(yōu)勢(shì)的就是大型葉片狀的革辛娜藻，基部保存有完整的須根狀固著器，被推測(cè)為原位埋藏于松軟富水的泥質(zhì)基底，處于透光的淺水貧氧環(huán)境(Wang Yue et al., 2011)。在化石含量最為豐富的第13層，還發(fā)現(xiàn)有可能歸屬浮游的櫛水母動(dòng)物化石——八臂仙母蟲(chóng)Eoandromeda(Tang Feng et al., 2008, 2011; Wang Yue et al., 2008)和少量與國(guó)外埃迪卡拉紀(jì)圓盤(pán)狀印痕化石相似的疑似后生動(dòng)物的壓膜化石。三峽地區(qū)陡山沱組廟河生物群產(chǎn)出層位的頂部年齡已經(jīng)確認(rèn)為551Ma(Condon et al., 2005)，其中部第Ⅱ巖性段還普遍出露一個(gè)在華南區(qū)域分布的剝蝕間斷面(Zhu Maoyan et al., 2007; Liu Pengju et al., 2009, 2013)，年齡推斷為600Ma (Barfod et al., 2002)，在翁會(huì)剖面的第6層頂部也同樣發(fā)現(xiàn)了這一侵蝕面(圖1b)，據(jù)此，可以初步推測(cè)上述含化石層的年齡大體為580～551Ma之間。

1 大型宏體藻類(lèi)碳膜化石Gesinella

華南埃迪卡拉系陡山沱組的碳質(zhì)壓膜化石以湖北三峽地區(qū)的廟河生物群為代表，大多數(shù)都是葉片狀、帶狀和絲狀的宏體化石，與現(xiàn)生的底棲多細(xì)胞藻類(lèi)的形態(tài)可以對(duì)比：上部為分枝或不分枝的葉狀體，下部或基部是圓盤(pán)狀或團(tuán)塊狀的固著構(gòu)造，多數(shù)連接有須根狀的突起(Xiao Shuhai et al., 2002)。具有須根狀突起的固著器、葉狀體彎折和分節(jié)生長(zhǎng)、側(cè)分枝及二歧分枝等特征，表明這些碳質(zhì)葉狀體化石應(yīng)該歸屬多細(xì)胞藻類(lèi)(Xiao Shuhai et al., 2002; 唐烽等, 2008)。在貴州江口翁會(huì)剖面近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的大量藻類(lèi)碳膜化石，葉狀體和固著器同樣保存得完好精美，豐富多樣(趙元龍等, 2004; 王約等, 2007, 2009; 唐烽等, 2008)。依據(jù)目前已發(fā)現(xiàn)的化石材料來(lái)看，葉狀體分枝的宏體藻類(lèi)化石是新元古代埃迪卡拉紀(jì)陡山沱組地層中首次出現(xiàn)的類(lèi)型，在湖北峽東的廟河生物群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)；雖然葉片狀藻類(lèi)化石早在中元古代團(tuán)山子組中就已經(jīng)出現(xiàn)(Zhu Shixing and Chen Huiming, 1995)，但是厘米級(jí)以上的大型葉片狀藻類(lèi)化石則在埃迪卡拉紀(jì)陡山沱組中首次出現(xiàn)，在貴州江口的翁會(huì)生物群中產(chǎn)出最為豐富(唐烽等, 2008; 本文圖2,
圖3)。盡管固著器出現(xiàn)了更多的類(lèi)型，但是根據(jù)葉狀體形態(tài)、大小相似的特征，產(chǎn)自翁會(huì)的這些碳膜化石均被鑒定為湖南革辛娜藻(Gesinellahunanensis) (趙元龍等, 2004; 王約等，2007; 唐烽等, 2008)。它們可能是迄今為止在晚前寒武紀(jì)地層中所發(fā)現(xiàn)的最大的宏體藻類(lèi)化石，不僅具有巨大的不分枝的膜片狀藻體，基部甚至還保存有相當(dāng)清晰完整的須根狀固著構(gòu)造。

翁會(huì)的革辛娜藻化石新發(fā)現(xiàn)有三種類(lèi)型的固著構(gòu)造：一種呈矛尖狀，為上部大型葉狀體向基部逐漸縮小形成(圖3c,d)，大多數(shù)附著有密集的須根狀突起(圖3a,b,f,h)，葉狀體脫落后，二維保存的壓膜標(biāo)本往往呈小盤(pán)長(zhǎng)須根的“星射狀”固著器(如圖3g,m,n)。這一類(lèi)型的革辛娜藻化石最初由德國(guó)的Steiner 命名并圖示記述，但其標(biāo)本基部固著器僅有稀疏的須根突起(Steiner, 1994)，與廟河生物群較為豐富的碳膜化石——棒形藻Baculiphycataeniata的固著器形態(tài)相似(圖3o,q)。另一種為圓盤(pán)狀或團(tuán)塊狀，周緣未見(jiàn)任何突起物，其上通常直接連接較小的葉狀體(圖3e, i—l)。還有一種在翁會(huì)剖面保存較多(圖 2a—m)，側(cè)壓的葉狀體在基部碳質(zhì)明顯加厚，基部放射狀突起絲狀、須狀的附著物，與底棲藻類(lèi)固著器的須根非常相似(圖 2a—m;
圖3d,h,m)，在基部具有明顯的壓褶界線(xiàn)(如圖2c,f—i)，推測(cè)其直立固著于泥質(zhì)基底時(shí)，中央形成直徑較大的圓形或亞圓形的固著盤(pán)，四周放射狀伸展出密集的須根狀突起，呈中央大盤(pán)具射線(xiàn)的“日射狀”固著器。后兩種在翁會(huì)地區(qū)也曾發(fā)現(xiàn)有過(guò)渡類(lèi)型(王約等，2007)，代表該屬藻類(lèi)固著器可能存在連續(xù)的個(gè)體發(fā)育過(guò)程，即較小的藻類(lèi)葉狀體首先生長(zhǎng)出圓盤(pán)或團(tuán)塊狀固著器，類(lèi)似吸盤(pán)的功能在基底吸附穩(wěn)固后，再逐漸生長(zhǎng)出密集的輻射狀須根。而相似的固著器形態(tài)如果保存為印痕化石，可以說(shuō)，與國(guó)外多地產(chǎn)出的埃迪卡拉紀(jì)圓盤(pán)狀印痕化石Hiemalora(Narbonne et al., 2005; Hofmann et al., 2008)別無(wú)二致。

圖2 (a)—(m)：具須根狀固著器的碳膜化石Gesinella Steiner, 1992Fig. 2 (a)—(m), Carbonaceous compressions of Gesinella Steiner, 1992 with filamenteous holdfasts 所有標(biāo)本產(chǎn)自翁會(huì)剖面，收藏于浙江自然博物館，編號(hào)依次為ZMNH M3361至M3374。標(biāo)尺最小刻度為1 mm All specimens from Wenghui section, housed in the Zhejiang Museum of Natural History and numbered in turn for each ZMNH M3361 to M3374. Scale bar of minimum is 1mm

2 國(guó)外埃迪卡拉紀(jì)圓盤(pán)狀印痕化石Hiemalora

世界各地的埃迪卡拉紀(jì)地層，比如：加拿大紐芬蘭的Conception和St. John's群、南澳大利亞的Rawnsley石英巖、俄羅斯白海地區(qū)的Vendian系、北冰洋西伯利亞的Khatyspyt 組和納米比亞南部的Nama群等，在其薄層的硅質(zhì)碎屑巖或碳酸鹽巖中都保存有豐富多樣的大型印痕化石群，一般通稱(chēng)為“埃迪卡拉生物群”，地質(zhì)年齡推斷大約為580～541Ma (Hofmann et al., 2008)。除了Nama化石群以外，均發(fā)現(xiàn)有一類(lèi)廣泛分布的圓盤(pán)狀化石——HiemaloraFedonkin, 1982，呈扁平的或略凹凸的中央盤(pán)及其周?chē)牟灰?guī)則輻射狀突起(MacGabhann, 2007)。這類(lèi)印痕化石在近30年來(lái)的相關(guān)研究中曾被廣為提及或?qū)Ｎ膱?bào)道(Fedonkin, 1982, 1985, 1990, 1992; Vodanjuk, 1989; Runnegar and Fedonkin, 1992; Narbonne, 1998; Martin et al., 2000; Narbonne et al., 2001, 2005; Dzik, 2003; Serezhnikova, 2007; Hofmann et al., 2008)，然而，其親緣分類(lèi)問(wèn)題至今仍是一個(gè)難解之謎。Fedonkin (1982)最初發(fā)現(xiàn)并命名這類(lèi)白海地區(qū)典型的埃迪卡拉紀(jì)化石時(shí)，曾歸屬為單體的水螅類(lèi)，輻射狀突起對(duì)比為水螅水母的觸須；隨后Anderson和Conway Morris (1982)的研究也將在紐芬蘭Mistaken Point組發(fā)現(xiàn)的同類(lèi)化石推定為某類(lèi)具觸須的水母狀刺胞動(dòng)物的體化石印痕，盡管他們也提出了Hiemalora可能還具有其它的兩類(lèi)親緣關(guān)系，即歸屬某種生物的基部固著器，或某類(lèi)星狀的遺跡化石。后者遺跡化石的觀點(diǎn)由Martin等(2000)重新評(píng)估過(guò)；其后不久，Dzik (2003)也認(rèn)為Hiemalora化石可能為埃迪卡拉紀(jì)末期一類(lèi)典型的底棲絕滅生物“Petalonamae”的固著盤(pán)；Serezhnikova (2007)則解釋這個(gè)圓盤(pán)狀化石為高級(jí)藻類(lèi)或海綿動(dòng)物的固著器；Hofmann等(2008)更將此類(lèi)化石具體確定為一個(gè)固著器官屬，化石本體是一個(gè)類(lèi)似燭臺(tái)狀分枝的葉狀體，連接有柄及Hiemalora式的固著構(gòu)造，被命名為Primocandelabrum。

在紐芬蘭的Mistaken Point砂巖中，呈放射狀或觸須狀突起的Hiemalora標(biāo)本通常具有一個(gè)近乎扁平的中央盤(pán)(直徑0.3～4.8 cm之間，平均為2.25 cm)，盤(pán)緣常見(jiàn)較窄的同心環(huán)狀構(gòu)造，連接窄環(huán)周?chē)氖敲芗议L(zhǎng)短不一的射線(xiàn)狀突起物(最大可見(jiàn)長(zhǎng)度 5.2 cm, 平均為 3.15 cm)；這類(lèi)射線(xiàn)一般細(xì)于2 mm，直線(xiàn)狀或略彎曲，未見(jiàn)分枝，少見(jiàn)疊壓，向外的末端變細(xì)尖滅(Hofmann et al., 2008)。由于在Mistaken Point組偶然發(fā)現(xiàn)了一個(gè)似燭臺(tái)狀分枝的葉狀體與似Hiemalora的固著裝置相連接的新屬種——Primocandelabrumhiemaloranum，盡管其固著構(gòu)造的中央盤(pán)與周?chē)拈L(zhǎng)突起相比，明顯較小，比紐芬蘭已確認(rèn)的Hiemalora化石形狀也小很多，但Hofmann等(2008)仍認(rèn)為該新類(lèi)別與Hiemalora可能存在親緣關(guān)系；正如同發(fā)現(xiàn)個(gè)別圓盤(pán)狀的Aspidella和蕨葉狀的Charniodiscus保存在一起以后 (Gehling et al., 2000)，而改變了長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)Aspidella圓盤(pán)印痕化石的歸屬意見(jiàn)一樣，這一發(fā)現(xiàn)也改變了最初的似水母生物的解釋?zhuān)瑢iemalora歸于某類(lèi)葉狀生物的固著器官(Hofmann et al., 2008)。

基于西伯利亞北部Khorbusuonka群灰黑色薄層灰?guī)r中產(chǎn)出的盤(pán)狀Hiemalora印痕化石材料，Serezhnikova (2007, 2010)也提出了相似的觀點(diǎn)，認(rèn)為此類(lèi)大型的半浮雕狀印痕化石，可能歸于海綿動(dòng)物或兩胚層動(dòng)物級(jí)別(如?？?lèi))的底棲動(dòng)物基部器官。不象紐芬蘭的Hiemalora化石，有更大的中央盤(pán)和較長(zhǎng)的須狀物，甚至共同保存有固著柄和上部的葉狀體，西伯利亞的同類(lèi)化石未見(jiàn)葉狀體連接，個(gè)體大小與華南翁會(huì)大型藻類(lèi)的須根狀固著構(gòu)造較為相似或略大。2007年Serezhnikova的測(cè)量結(jié)果顯示中央盤(pán)的直徑在0.5～5.0 cm之間，須狀物長(zhǎng)度在0.5～3.5 cm之間。其重建的化石形態(tài)如同一個(gè)厚壁的海綿狀底棲生物，具有錐狀的固著器，著生有放射狀長(zhǎng)短不一的須狀突起(Serezhnikova, 2007)。不過(guò)，她建議的Hiemalora原位保存的放射狀突起物的功能，比如在海底軟泥中固著及輔助吸收養(yǎng)分等(Serezhnikova, 2007)，都顯然與藻類(lèi)的須根狀固著器的功能一致。

3 對(duì)比和討論

如前所述，陡山沱組的革辛娜藻化石很多都同時(shí)保存有直立的膜片狀葉狀體和須根狀固著器，而固著器官相對(duì)較窄，但更富有碳質(zhì)。據(jù)Steiner等(1992)和Steiner (1994)的最初解釋?zhuān)珿esinella藻早期發(fā)育時(shí)期葉狀體基部可能呈管狀或棒狀的柄與圓盤(pán)狀或須根狀的固著構(gòu)造相連接，翁會(huì)的標(biāo)本都分別保存了這樣的形態(tài)(圖3a—c, e—g, i—l; 王約和王訓(xùn)練，2006)。而這種多細(xì)胞藻類(lèi)的成體則更可能是具有囊狀或膜片狀的葉狀體，基部連接著更加強(qiáng)壯、富含有機(jī)質(zhì)的圓盤(pán)狀固著器官，側(cè)壓保存的化石基部明顯富集碳質(zhì)(圖2, 3)，表明生活時(shí)的藻類(lèi)基部有機(jī)質(zhì)豐富，適于分泌膠質(zhì)吸附在基底上；眾多向外輻射的絲狀須根或斜交、或垂直地連接于Gesinella葉狀體基部的固著盤(pán)上(圖2a—m)，與Hiemalora印痕化石不規(guī)則的絲狀附著物可以對(duì)比；基部的寬度代表這種藻類(lèi)吸附在陡山沱期海底基質(zhì)所形成的固著盤(pán)的直徑，也基本等同于Hiemalora印痕化石中央盤(pán)周緣的圓環(huán)或圓脊的直徑。盡管迄今還沒(méi)有在頁(yè)巖相中發(fā)現(xiàn)與典型的Hiemalora印痕化石形態(tài)(圖3p; MacGabhann, 2007)直接對(duì)應(yīng)的大圓盤(pán)具須根的碳膜化石，上述這些Gesinella基部構(gòu)造與Hiemalora印痕化石較為一致的特征引發(fā)如下的推測(cè)：如果Gesinella直立的大型葉狀體脫落，層面上留下的固著盤(pán)印痕的形態(tài)將與以往描述的Hiemalora中央圓盤(pán)及其周邊射線(xiàn)狀構(gòu)造非常相似(Serezhnikova, 2007; Fedonkin et al., 2007; Hofmann et al., 2008; Grazhdankin et al., 2008)。

Hiemalora的輻射狀“須根”可以劃分為三個(gè)類(lèi)型：其長(zhǎng)度分別大于、等于、和小于中央盤(pán)的直徑(Serezhnikova, 2007)，相似的三分關(guān)系在陡山沱期Gesinella藻類(lèi)須根狀固著器標(biāo)本中也存在。如同國(guó)外的Hiemalora印痕化石，華南翁會(huì)這一藻類(lèi)壓膜化石的大多數(shù)絲狀須根，長(zhǎng)度均大于葉片狀基部的寬度，須根自基部邊緣向外放射分布，至末端逐漸變細(xì)尖滅；而與印痕化石略有不同的是，藻類(lèi)碳膜的須根未見(jiàn)可以確認(rèn)的分枝，均為互相疊壓形成的分叉。須根之間尚保存有很薄的碳質(zhì)膜，有些碳膜還延展至須根的末端(圖2c,f,i,m;
圖3a,f—h,n)。這可能由于沉積環(huán)境不同的原因，陡山沱組黑色頁(yè)巖代表的泥質(zhì)基底更容易保存碳質(zhì)膜；而印痕化石保存的多數(shù)硅質(zhì)碎屑巖中有機(jī)質(zhì)均淋濾消失。除了多數(shù)具較寬基部和邊緣須根的固著器以外，翁會(huì)化石中尚有少部分基部呈錐尖狀附著須根的Gesinella標(biāo)本可能“扎根”在軟沉積物中，一旦扁平膜狀的葉狀體脫落，層面上就有可能保存很小的中央盤(pán)和周?chē)?xì)長(zhǎng)柔曲的放射狀須根，如同上文所述的“星射狀”(Steiner, 1994; 王約和王訓(xùn)練, 2006)；湖北峽東陡山沱組的廟河生物群中同樣產(chǎn)出小盤(pán)長(zhǎng)須根的星射狀化石，但多被確認(rèn)為棒形藻Baculyphyca的固著構(gòu)造(圖3q；Xiao Shuhai et al., 2002)；北美紐芬蘭產(chǎn)出的燭臺(tái)狀或灌叢狀Primocandelabrum印痕化石也連接有類(lèi)似Heimalora的星射狀固著器(Hofmann et al., 2008)，表明葉狀體形態(tài)不同的宏體化石可能具有形態(tài)相似的固著構(gòu)造。

二維壓膜的Gesinella藻類(lèi)化石幾乎都有厚實(shí)、碳質(zhì)富集的基部，還有一部分連接著團(tuán)塊狀、無(wú)須根、邊緣平滑的橢圓狀底盤(pán)(圖3e,i—l)，可能是曾被圖示的須根生長(zhǎng)之前的蒂狀固著器(王約等, 2007)。如果上部的葉狀體脫落，在層面上原位保存為壓膜或印痕化石，與Heimalora略凹凸的中央盤(pán)印痕形態(tài)基本是一致的，甚至與埃迪卡拉紀(jì)廣泛出現(xiàn)的圓盤(pán)狀宏體化石的形態(tài)也可以對(duì)比?？梢哉f(shuō)，在晚前寒武紀(jì)冰期后以底棲葉狀體多細(xì)胞生物占優(yōu)勢(shì)的埃迪卡拉生物群中，出現(xiàn)的圓盤(pán)狀化石中至少有一部分可能屬于藻類(lèi)的固著器，生活于淺水透光帶。

國(guó)外的埃迪卡拉生物群包含有大型蕨葉狀的印痕化石，也發(fā)現(xiàn)有少數(shù)標(biāo)本與圓盤(pán)狀無(wú)放射紋的印痕化石共同保存，由此被推斷為底棲的親緣不明的后生生物(Gehling et al., 2000)，而分布廣泛、出露眾多的圓盤(pán)狀化石也有一部分被認(rèn)為是軟軀體底棲多細(xì)胞生物的固著構(gòu)造(Fedonkin et al., 2007)。以廟河生物群為代表的華南埃迪卡拉系陡山沱組化石群中比較常見(jiàn)星射狀或日射狀如Heimalora印痕形態(tài)的碳膜標(biāo)本，只是個(gè)體較小，還保存有更多的碳質(zhì)膜，并多與Gesinella或Baculyphyca形態(tài)屬的大型藻類(lèi)葉狀體基部連接保存，生活時(shí)顯然具備固著的功能。而紐芬蘭星射狀的固著構(gòu)造同樣被確認(rèn)為Heimalora，偶見(jiàn)其連接著較為模糊的燭臺(tái)狀或叢狀的Primocandelabrum，這種扇狀輪廓、具柄和分枝的葉狀體印痕化石在紐芬蘭地區(qū)比較罕見(jiàn)，與蕨葉狀的印痕化石明顯不同(Hofmann et al., 2008)，而與華南廟河型生物群的分枝藻類(lèi)葉狀體形態(tài)則更為相似(Xiao Shuhai et al., 2002)。近年來(lái)，同樣發(fā)現(xiàn)有硅質(zhì)碎屑巖相的埃迪卡拉紀(jì)印痕化石的形態(tài)與頁(yè)巖相廟河型碳膜保存的宏體化石相同(Eoandromeda, Tang Feng et al., 2008, 2011; Zhu Maoyan et al., 2008)，表明廟河頁(yè)巖型生物群盡管較為獨(dú)特，地方性屬種較多，但也存在與不同環(huán)境保存的埃迪卡拉生物群之間的交流，翁會(huì)地區(qū)陡山沱組化石層位之上即覆蓋普遍被認(rèn)為是深水相的留茶坡組硅質(zhì)巖，可能與紐芬蘭深水沉積的Avalon型化石群也存在一定聯(lián)系。

紐芬蘭Avalon半島的埃迪卡拉系長(zhǎng)期以來(lái)都被認(rèn)為是屬于透光帶以下的深水濁流和前三角洲沉積(Narbonne et al., 2005; Hofmann et al., 2008; Wilby et al., 2011)，然而其中產(chǎn)出的埃迪卡拉紀(jì)最早期的化石組合——Avalon生物群的空間輻射和類(lèi)別分異度都可以媲美寒武紀(jì)“生命大爆炸”(Shen Bin et al., 2008)，這與現(xiàn)代深海底棲生物組合低豐度、低分異度的現(xiàn)象不太吻合(Graham and Wilcox, 2000)。再者，Hiemalora形態(tài)的固著器在淺水相的華南地區(qū)與Gesinella的藻類(lèi)葉狀體可見(jiàn)較多的連接保存，而在深水環(huán)境的紐芬蘭地區(qū)常見(jiàn)單獨(dú)保存，罕見(jiàn)與分枝的Primocandelabrum葉狀體印痕化石共同保存，這種固著器和葉狀體低比例共同出露的現(xiàn)象，表明非原位保存、特異埋藏的可能性極大，似Hiemalora的固著器化石更可能來(lái)自略深水的透光帶。依據(jù)現(xiàn)生底棲海藻的垂直分布規(guī)律，大型不分枝葉片狀藻類(lèi)(如Gesinella)更適宜生存在潮下帶的較深水位(Graham and Wilcox, 2000)，可能被濁流或三角洲前緣泥砂流瞬時(shí)搬運(yùn)至斜坡—深水盆地的邊緣過(guò)渡帶，使膜片狀或薄囊狀的葉狀體從固著構(gòu)造上脫落、漂浮并腐解于遠(yuǎn)洋水體中，而更富集有機(jī)質(zhì)的須根狀固著器會(huì)更多保存在濁流或三角洲前緣砂質(zhì)沉積中，相比在頁(yè)巖相泥質(zhì)沉積中基本保存為碳膜化石，這些砂質(zhì)沉積中的固著器有機(jī)質(zhì)更加容易被淋濾消失而形成印痕化石。南澳大利亞典型的淺水相印痕化石群(包含Rawnsley石英巖中Hiemalora式的圓盤(pán)狀化石)多數(shù)就是保存在波基面下三角洲砂質(zhì)沉積和風(fēng)暴事件沉積中(Gehling et al., 2013)。其他淺水硅質(zhì)碎屑巖相(如加拿大西北部和東歐地區(qū))的埃迪卡拉紀(jì)沉積模式也同樣易于保存半浮雕狀的印痕化石群(Hofmann et al., 2008)。西伯利亞北部產(chǎn)出的Avalon型化石群也是保存于碳酸鹽補(bǔ)償面(CCS, carbonate compensating surface)之上的淺水瘤狀灰?guī)r薄層中(Grazhdankin et al., 2008)，其中包含更多更精美的Hiemalora印痕化石。這些都表明，具有流蘇狀或須根狀的圓盤(pán)印痕化石Hiemalora不僅出現(xiàn)在較深水的濁流和三角洲前緣的事件沉積，而且也出現(xiàn)在淺水的碳酸鹽沉積中，與藻類(lèi)富集生長(zhǎng)的潮下透光帶可能會(huì)有密切的聯(lián)系。因而，將保存方式截然不同的兩類(lèi)化石，即碳膜化石的Gesinella藻類(lèi)固著器和印痕化石的Hiemalora，進(jìn)行對(duì)比研究后表明：Hiemalora印痕化石也許代表不同的生命類(lèi)型，部分仍有可能解釋為水母型的后生動(dòng)物(Bykova, 2011)，也有部分可能解釋為分枝狀生物Primocandelabrum的固著器(Hofmann et al., 2008)，更有大部分可能歸屬于淺水透光帶生活的膜囊狀底棲多細(xì)胞藻類(lèi)Gesinella的固著構(gòu)造。印痕化石解釋的局限性和不確定性需要在其它埋藏環(huán)境發(fā)現(xiàn)有更多更完美的形態(tài)相似的化石，和更加深入的沉積古地理對(duì)比研究。

4 結(jié)論

Hiemalora是典型的埃迪卡拉生物群印痕化石，曾被解釋為似水母動(dòng)物，現(xiàn)在解釋為葉狀體生物的固著器官。本文研究創(chuàng)新性地認(rèn)為Hiemalora可能與貴州震旦紀(jì)陡山沱組碳質(zhì)壓膜保存的底棲藻類(lèi)化石(革辛娜藻Gesinella)的固著器類(lèi)似，并獲得了以下幾點(diǎn)新的認(rèn)識(shí)：

(1) 盡管Hiemalora與Gesinella的固著器存在差別，正面保存的Hiemalora具有明顯的內(nèi)部環(huán)圈和外部放射狀結(jié)構(gòu)之分，而大多數(shù)側(cè)面壓膜保存的Gesinella固著器一般與藻體緊密相連，沒(méi)有明顯的內(nèi)外之分；本文首次識(shí)別出葉狀體歸屬Gesinella的三類(lèi)固著器，其中的部分標(biāo)本(如圖示)同樣可見(jiàn)中央盤(pán)和周?chē)毟鶢钔黄鸬膮^(qū)分，若葉狀體脫落后單獨(dú)保存的話(huà)，形態(tài)上完全可以和Hiemalora對(duì)比；

(2) 在加拿大紐芬蘭報(bào)道命名的，與Hiemalora連接保存的分枝狀葉狀體，保存得較為模糊，本文研究認(rèn)為顯然不是埃迪卡拉動(dòng)物群中典型的蕨葉狀分子，更可能與陡山沱期首現(xiàn)的分枝藻類(lèi)葉狀體相似；

(3) 雖然華南頁(yè)巖相中的Gesinella葉狀體是首次出現(xiàn)的最大的，但其固著器最大的也就幾個(gè)厘米，而紐芬蘭的Hiemalora印痕化石(連須根狀突起物算上)大小不一，甚至有大到數(shù)十厘米的標(biāo)本，但其平均值與西伯利亞北部記述的Hiemalora印痕標(biāo)本類(lèi)似，基本為5厘米左右，它們的平均大小都可以和Gesinella的固著器大小進(jìn)行對(duì)比。

(4) 單獨(dú)保存的Gesinella的固著器在華南包括翁會(huì)的化石點(diǎn)保存不多，在湖南桃源相近層位的黑色硅質(zhì)頁(yè)巖中出露有單獨(dú)保存的Gesinella的固著器，并經(jīng)Steiner (1994)素描圖示，這首先表明Gesinella葉狀體粗壯，基部有機(jī)質(zhì)富集，不易脫離固著器，且頁(yè)巖相環(huán)境沉積平穩(wěn)緩慢，其中更易于保存連接葉狀體的標(biāo)本；其次更說(shuō)明大小保存懸殊的Hiemalora印痕化石的埋藏環(huán)境是深水相的異地保存(如紐芬蘭，Hofmann et al., 2008)，葉狀體容易脫落降解；或者是淺水相的事件沉積等(如南澳大利亞，Gehling et al., 2013)，葉狀體易于分離，而且事件沉積的較粗碎屑巖層中，更可能保存更大的同類(lèi)底棲生物化石。