中部太平洋大眼金槍魚(yú)(Thunnus obesus)種群遺傳結(jié)構(gòu)的初步研究*

吳智超 許強(qiáng)華, 2, 3, 4 許柳雄, 2, 3, 4 戴小杰, 2, 3, 4 朱江峰, 2, 3, 4

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中部太平洋大眼金槍魚(yú)()種群遺傳結(jié)構(gòu)的初步研究*

吳智超1許強(qiáng)華1, 2, 3, 4①許柳雄1, 2, 3, 4戴小杰1, 2, 3, 4朱江峰1, 2, 3, 4

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306; 2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 3. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 上海 201306; 4. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306)

大眼金槍魚(yú)()是世界最重要的漁業(yè)資源之一, 經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高, 捕撈壓力的加大使中部太平洋大眼金槍魚(yú)過(guò)度捕撈程度愈發(fā)嚴(yán)重。開(kāi)展種群遺傳結(jié)構(gòu)研究將為大眼金槍魚(yú)資源的可持續(xù)利用與開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。本文以取自中西太平洋和中東太平洋共182尾大眼金槍魚(yú)個(gè)體為研究對(duì)象, 分析研究其線粒體DNA控制區(qū)第一個(gè)高變區(qū)(the first hypervariable region, HVR-1)457bp的序列, 共發(fā)現(xiàn)115個(gè)變異位點(diǎn), 定義了178種單倍型。序列多樣性分析結(jié)果顯示: 8個(gè)采樣點(diǎn)核苷酸多樣性在0.03074—0.04362之間, 單倍型多樣性在各個(gè)采樣點(diǎn)都較高, 變動(dòng)范圍在0.996—1.000之間; 分子方差分析顯示99.97%的遺傳變異性來(lái)自于種群內(nèi); 群體間的高基因交流值m和低分化指數(shù)st揭示中東太平洋與中西太平洋群體間基因交流頻繁, 不存在顯著的遺傳分化。

大眼金槍魚(yú)(); 種群遺傳結(jié)構(gòu); 線粒體DNA; 控制區(qū)

大眼金槍魚(yú)()隸屬于鱸形目(Perciformes)、鯖亞目(Scombroidei)、鯖科(Scombridae)、金槍魚(yú)屬(), 是世界最重要的漁業(yè)資源之一, 經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高, 分布在太平洋、大西洋、印度洋的熱帶、亞熱帶和溫帶廣闊水域(趙傳絪等, 1983; 苗振清等, 2003), 在我國(guó)主要分布在東海和南海(苗振清等, 2002)。WCPFC(中西太平洋漁業(yè)委員會(huì))的評(píng)估報(bào)告指出, 2008年中西太平洋大眼金槍魚(yú)的漁獲量雖然從2007年的14.3萬(wàn)噸增至15.7萬(wàn)噸, 但其捕撈壓力已超越可持續(xù)生產(chǎn)的水平, 資源正在進(jìn)一步惡化(Fonteneau, 2005)。另外, 在海洋漁業(yè)中, 漁獲物經(jīng)常由多個(gè)原始群組成, 盡管這些原始群在種群形態(tài)上十分相似, 但是在種群遺傳結(jié)構(gòu)上還可能進(jìn)行種群再分。不加區(qū)別的捕撈, 將會(huì)導(dǎo)致一些微弱原始群的衰退或滅絕。弄清大眼金槍魚(yú)的種群遺傳結(jié)構(gòu)將有助于掌握其生活史、估算種群數(shù)量及資源變動(dòng), 從而為大眼金槍魚(yú)資源的可持續(xù)利用和開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)(Excoffier, 1992)。

對(duì)大眼金槍魚(yú)種群的分子遺傳分析始于1962年Suzuki(1962)的工作, 之后利用分子標(biāo)記對(duì)大眼金槍魚(yú)種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究層出不窮。Grewe和Hampton(1998)同時(shí)利用線粒體DNA標(biāo)記和微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)太平洋內(nèi)的大眼金槍魚(yú)進(jìn)行了系統(tǒng)研究, 兩種標(biāo)記的分析結(jié)果都認(rèn)為太平洋內(nèi)大眼金槍魚(yú)不存在遺傳分化。Alvarado-Bremer等(1998)和Chow等(1993, 2000)在利用PCR-RFLP技術(shù)研究大洋間大眼金槍魚(yú)遺傳結(jié)構(gòu)時(shí), 也證明了太平洋大眼金槍魚(yú)呈現(xiàn)單一的遺傳結(jié)構(gòu)。因此, 這之后的幾年間, 學(xué)界都公推這一結(jié)論。由于線粒體DNA的控制區(qū)進(jìn)化速率最快(Brown, 1983), 且能夠有效地檢測(cè)出傳統(tǒng)生物學(xué)方法無(wú)法識(shí)別的種群分化, 線粒體DNA控制區(qū)已成為群體遺傳學(xué)中最有效的分子標(biāo)記(Ravaoarimanana, 2004)。而在這其中, 線粒體DNA控制區(qū)第一個(gè)高變區(qū)(the first hypervariable region, HVR-1)標(biāo)記越來(lái)越多地成為研究魚(yú)類(lèi)種群遺傳結(jié)構(gòu)的首選(Falk, 2003)。Martinez等(2006)和Chiang等(2006)先后將HVR-1分子標(biāo)記應(yīng)用到大眼金槍魚(yú)種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究中。Chiang等(2006)以西太平洋大眼金槍魚(yú)為研究對(duì)象, 證實(shí)西太平洋大眼金槍魚(yú)是一個(gè)隨機(jī)交配的種群, 但鄰接樹(shù)和最小跨度網(wǎng)絡(luò)揭示了兩種線粒體世系的存在。同樣, 王中鐸等(2012)利用線粒體控制區(qū)標(biāo)記分析認(rèn)為, 南海大眼金槍魚(yú)群體與東太平洋群體間存在較顯著的分化, 而與西太平洋群體分化不顯著。

作為連接?xùn)|太平洋與西太平洋的海體, 中部太平洋的大眼金槍魚(yú)群體遺傳結(jié)構(gòu)如何呢？鑒于中部太平洋擁有非常重要的金槍魚(yú)漁場(chǎng), 且目前還沒(méi)有關(guān)于該海域大眼金槍魚(yú)群體遺傳結(jié)構(gòu)的研究, 本研究將利用線粒體DNA控制區(qū)HVR-1分子標(biāo)記, 對(duì)中部太平洋大眼金槍魚(yú)野生群體進(jìn)行種群分析, 以期為大眼金槍魚(yú)的資源保護(hù)與合理利用提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2009年10月至2011年2月分別由3艘商業(yè)漁船作業(yè)采集到大眼金槍魚(yú)182尾(表1), 其中中西太平洋5個(gè)采樣點(diǎn), 分別命名為WP1—WP5, 中東太平洋3個(gè)采樣點(diǎn), 分別命名為EP1—EP3(圖1)。剪取大眼金槍魚(yú)的肌肉組織樣本, 將其固定在裝有95%酒精的離心管并凍存于-20°C冰箱, 備用。

1.2 DNA提取、PCR擴(kuò)增和測(cè)序

大眼金槍魚(yú)肌肉樣本DNA的提取采用標(biāo)準(zhǔn)的苯酚-氯仿抽提法。電泳后用紫外分光光度計(jì)檢測(cè)DNA濃度和純度。

用于擴(kuò)增線粒體控制區(qū)的引物(Alvarado-Bremer, 1998)為L(zhǎng)15998-PRO(5′-TACCCCAAACTCCC-A-A-AGCTA-3′)以及CSBDH(5′-TGAATTAGGAACC-AGATGCCAG-3′)。PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系為20μL：1.0× PCR反應(yīng)緩沖液2μL; 基因組模板DNA(10μg/mL) 1μL; Taq酶(5U/μL)0.12μL; dNTP(2.5mmol/L)1.6μL; 引物(10μmol/L)各0.5μL; 剩余用ddH2O補(bǔ)足。PCR反應(yīng)在Eppendorf熱循環(huán)儀上進(jìn)行, 反應(yīng)條件為：95°C預(yù)變性3min; 95°C 30s, 55°C 30s, 72°C 1min, 共30個(gè)循環(huán); 72°C延伸10min; 4°C保存。PCR產(chǎn)物純化后由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司進(jìn)行測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用ClustalX1.83軟件對(duì)控制區(qū)序列進(jìn)行多重比對(duì), 并輔以手工校正。采用MEGA4.0軟件統(tǒng)計(jì)DNA序列的堿基組成, 通過(guò)鄰接法基于Kimura雙參數(shù)模型構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù), 并用bootstrap的方法重復(fù)1000次進(jìn)行檢驗(yàn)。利用TCS1.21軟件構(gòu)建單倍型間的系譜關(guān)系, 簡(jiǎn)約上限為默認(rèn)值95%。單倍型多樣性指數(shù)()與核苷酸多樣性指數(shù)()由軟件DnaSP version 4.00來(lái)進(jìn)行計(jì)算。采用ARLEQUIN version3.0軟件分析種群間分化指數(shù)st, 通過(guò)1000次重抽樣來(lái)檢驗(yàn)群體間st值的顯著性。另外, 對(duì)大眼金槍魚(yú)遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行的分子方差分析也在ARLEQUIN version3.0中完成?；蛄鱩根據(jù)公式M=1/4(1/st?1)得出。

2 結(jié)果

2.1 基因序列多樣性

經(jīng)PCR擴(kuò)增后, 獲得182個(gè)長(zhǎng)為457bp的線粒體控制區(qū)HVR-1序列, 發(fā)現(xiàn)115個(gè)變異位點(diǎn), 變異率為25.16%, 定義了178個(gè)單倍型。序列中各堿基在DNA雙鏈中平均所占的比例為：A(腺嘌呤)=35.4%, T(胸腺嘧啶)=28.9%, C(胞嘧啶)=22.0%, G(鳥(niǎo)嘌呤)=13.7%, A/T堿基對(duì)含量64.3%明顯高于C/G堿基對(duì)含量35.7%。群體內(nèi)線粒體DNA控制區(qū)HVR-1單倍型多樣性指數(shù)()和核苷酸多樣性指數(shù)()見(jiàn)表2。單倍型多樣性指數(shù)在8個(gè)采樣點(diǎn)都很高, 平均值達(dá)0.9998, 核苷酸多樣性介于0.03074—0.04362之間, 最高值出現(xiàn)在EP3采樣點(diǎn), 最低值出現(xiàn)在WP5采樣點(diǎn)。

表1 大眼金槍魚(yú)采樣位點(diǎn), 采樣時(shí)間及采樣數(shù)目

Tab.1 The sampling locations, date and number of Thunnus obesus

圖1 大眼金槍魚(yú)采樣位點(diǎn)

182尾大眼金槍魚(yú)個(gè)體中共檢測(cè)到178種單倍型。除了單倍型49在采樣點(diǎn)EP2和EP3同時(shí)出現(xiàn)外, 其他單倍型均為對(duì)應(yīng)各采樣點(diǎn)特有。另外, 還有其他3種單倍型也都不是為一個(gè)個(gè)體所獨(dú)有, 分別是單倍型39、62以及131, 對(duì)應(yīng)的取樣點(diǎn)為EP2、EP1、WP5(表3)。

表2 大眼金槍魚(yú)線粒體DNA控制區(qū)HVR-1的遺傳多樣性參數(shù)

表3 各采樣位點(diǎn)的大眼金槍魚(yú)單倍型分布

Tab.3 Haplotype distribution of Thunnus obesus in different localities

2.2 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和單倍型網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建

基于178種線粒體DNA控制區(qū)HVR-1單倍型構(gòu)建的NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果顯示：各單倍型廣泛分布在單倍型鄰接樹(shù)上, 未形成明顯的分支, 不存在顯著的譜系結(jié)構(gòu)?；贖VR-1構(gòu)建的單倍型間系譜關(guān)系顯示：178種單倍型只形成單一的一個(gè)網(wǎng)絡(luò), 各單倍型間呈現(xiàn)高水平的平行演化(圖略)。

2.3 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

采用AMOVA分析評(píng)估大眼金槍魚(yú)的群體遺傳結(jié)構(gòu), 分析結(jié)果表明99.97%的變異組分來(lái)自種群內(nèi); 而只有0.03%的變異組分出現(xiàn)在種群間(表4)。利用st進(jìn)一步檢驗(yàn)大眼金槍魚(yú)群體的群體遺傳結(jié)構(gòu)。根據(jù)兩兩群體間的st值大小可以發(fā)現(xiàn)：所有的st值都較小, 并且除了WP3群體與EP3群體間統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)極其顯著(=0.00901)外, 其他任何兩個(gè)群體間的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)都不顯著。結(jié)果暗示采樣區(qū)域內(nèi)大眼金槍魚(yú)不存在顯著的遺傳結(jié)構(gòu)(表5)。除此之外, 8個(gè)采樣點(diǎn)間大眼金槍魚(yú)的基因交流m也非常頻繁, WP3群體與EP3群體間基因流最小, 為6.75(表5)。

表4 大眼金槍魚(yú)種群的分子方差分析

Tab.4 AMOVA analysis on Thunnus obesus populations

表5 采樣區(qū)域間大眼金槍魚(yú)種群的st分析及基因流m

Tab.5 Fst analysis and Nm values of Thunnus obesus populations between sampling regions

st值位于斜線下方;m值位于斜線上方; *差異顯著(<0.05); **差異極其顯著(<0.01)。值采用1000次重復(fù)來(lái)進(jìn)行估計(jì)。

3 討論

Fonteneau等(2005)指出, 除了西太平洋大眼金槍魚(yú)過(guò)度開(kāi)發(fā)程度較小外, 東太平洋、印度洋以及大西洋大眼金槍魚(yú)都處于嚴(yán)重過(guò)度捕撈的程度。為了更好地進(jìn)行大眼金槍魚(yú)的管理和保護(hù)工作, 業(yè)內(nèi)將大西洋、太平洋和印度洋大眼金槍魚(yú)分別作為各自單一的群體, 并由四大國(guó)際性委員會(huì)：ICCAT(大西洋金槍魚(yú)類(lèi)保護(hù)委員會(huì))、IATTC(美洲熱帶金槍魚(yú)委員會(huì))、WCPFC(中西太平洋金槍魚(yú)養(yǎng)護(hù)委員會(huì))以及IOTC(印度洋金槍魚(yú)委員會(huì))來(lái)進(jìn)行管理。中西太平洋擁有太平洋最大的金槍魚(yú)漁場(chǎng), 對(duì)該范圍及附近海域大眼金槍魚(yú)的群體遺傳學(xué)研究將為合理保護(hù)與利用該漁業(yè)資源提供理論依據(jù)。

本研究182尾大眼金槍魚(yú)樣本中, 132尾取自中西太平洋, 50尾取自中東太平洋。利用線粒體DNA控制區(qū)HVR-1標(biāo)記, 本研究共鑒定出178種單倍型, 中西太平洋和中東太平洋分別具有131和48種單倍型, 與樣本數(shù)量也基本相同。此項(xiàng)結(jié)果表明中部太平洋海域大眼金槍魚(yú)擁有極高的單倍型多樣性指數(shù), 這與許多學(xué)者對(duì)其他大洋性洄游魚(yú)類(lèi)線粒體控制區(qū)片段特征的描述相吻合(Grant, 1998; Carlsson, 2004)。另外, 對(duì)樣本線粒體DNA控制區(qū)HVR-1片段的序列分析顯示A+T含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于C+G含量, 這與之前學(xué)者關(guān)于線粒體DNA控制區(qū)堿基組成的研究也相一致(Brown, 1986)。

分子方差分析顯示99.97%的變異組分來(lái)自種群內(nèi); 而只有0.03%的變異組分出現(xiàn)在種群間, 種群內(nèi)差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于種群間差異。對(duì)兩兩群體間進(jìn)行st分析顯示除了WP3群體與EP3群體間統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)極其顯著(=0.00901)外, 其他任何兩個(gè)群體間的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)都不顯著。而基于線粒體DNA控制區(qū)HVR-1單倍型構(gòu)建的NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和單倍型間系譜關(guān)系網(wǎng)絡(luò)圖均顯示不存在顯著的譜系結(jié)構(gòu), 這些分析結(jié)果暗示大眼金槍魚(yú)在中部太平洋不存在顯著的遺傳結(jié)構(gòu)。根據(jù)Liu等(2006)對(duì)鳀魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn), 由于海洋作為一個(gè)大的水體, 魚(yú)類(lèi)在其內(nèi)能相對(duì)自由的運(yùn)動(dòng)并且海洋環(huán)流能夠幫助輸送海洋魚(yú)類(lèi)的卵和幼體, 因此海洋魚(yú)類(lèi)群體的遺傳分化一般都比較低, 不易形成顯著的遺傳結(jié)構(gòu)。所以我們可以推測(cè)：本研究中所采集的中西太平洋和中東太平洋樣本間較小的遺傳分化可以歸因于個(gè)體間頻繁的基因交流。

而事實(shí)上, 在赤道附近盛行東北信風(fēng)和東南信風(fēng), 兩種方向不同的信風(fēng)驅(qū)使海水向兩側(cè)分流, 使得在東太平洋的赤道地區(qū)的冷水上翻來(lái)補(bǔ)充被分流的海水, 此為東太平洋的冷水區(qū)。相反, 赤道太平洋表層暖的海水也被輸送至西太平洋, 海平面上升, 熱量不斷積累, 此為西太平洋的暖池區(qū)(陳雪冬等, 2006)。一般冷暖水團(tuán)的相遇區(qū)由于生產(chǎn)力較高, 常形成天然的漁場(chǎng)。中部太平洋集合了這一特點(diǎn)(周甦芳等, 2004), 其兩側(cè)的水團(tuán)驅(qū)使中西太平洋和中東太平洋大眼金槍魚(yú)群體在產(chǎn)卵季節(jié)不斷涌入該區(qū)域進(jìn)行繁殖, 使得兩個(gè)群體間的基因交流較高。在Chiang等(2006)的研究中, 根據(jù)HVR-1區(qū)域單倍型構(gòu)建的鄰接樹(shù)和最小跨度網(wǎng)絡(luò)揭示了西太平洋兩種線粒體世系的存在。而本研究基于HVR-1單倍型構(gòu)建的NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和單倍型間系譜關(guān)系圖均未表現(xiàn)出遺傳分化的跡象, 猜測(cè)這可能與西太平洋和中部太平洋分別具有獨(dú)立的大眼金槍魚(yú)漁場(chǎng), 其間的基因交流相對(duì)較少有關(guān)。另外, 由于本研究中, 中東太平洋海域擁有的樣本總量較少, 甚至個(gè)別采樣點(diǎn)采樣數(shù)目較低(EP2=14, EP3=12), 這可能影響了中東太平洋內(nèi)的遺傳分化結(jié)果。但總的來(lái)看, 我們可以認(rèn)為, 中部太平洋只存在一種隨機(jī)交配的大眼金槍魚(yú)群體, 種群內(nèi)部不存在顯著的遺傳分化。

作為太平洋金槍魚(yú)漁場(chǎng)最大的集中地, 中部太平洋大眼金槍魚(yú)的管理和保護(hù)工作由兩個(gè)金槍魚(yú)管理組織(IATTC和WCPFC)共同進(jìn)行。本研究初步確定中西太平洋與中東太平洋大眼金槍魚(yú)無(wú)明顯遺傳分化, 這一結(jié)果支持將中部太平洋大眼金槍魚(yú)作為單一管理單元進(jìn)行管理; 它同時(shí)也提示管理中部太平洋大眼金槍魚(yú)的兩個(gè)金槍魚(yú)管理組織(IATTC和WCPFC)應(yīng)該彼此協(xié)調(diào), 制訂相對(duì)比較統(tǒng)一的管理策略。值得一提的是：本研究中的中東太平洋海域采樣樣本數(shù)量相對(duì)不足(表1), 需要在今后的研究中進(jìn)一步增加采樣點(diǎn)和樣本數(shù), 以期獲得更可靠的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

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POPULATION GENETIC STRUCTURE OFIN CENTRAL PACIFIC OCEAN

WU Zhi-Chao1, XU Qiang-Hua1, 2, 3, 4, XU Liu-Xiong1, 2, 3, 4, DAI Xiao-Jie1, 2, 3, 4, ZHU Jiang-Feng1, 2, 3, 4

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 3. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China; 4. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai 201306, China)

Overexploitation of bigeye tuna in the Central Pacific Ocean has become a serious concern. We investigated the population genetic structure aiming at providing scientific references for the sustainable development of the resources. In this study, 182 bigeye tuna specimens were sampled from the Central Pacific Ocean. Population genetic diversity was evaluated by using the sequence data of the first HVR-1 (hypervariable region, HVR-1) of mitochondrial control region. In total, 115 variable sites were observed and 178 haplotypes were identified. Analysis of mtDNA HVR-1 sequences of bigeye tuna from eight localities with the nucleotide diversities ranged 0.03074-0.04362 and high haplotype diversities ranged 0.996-1.000. AMOVA test of bigeye tuna revealed that 99.97% of the genetic variation occurred within populations. Lowst(fixation index) values and high gene flow (m) values revealed in this investigation indicate no significant genetic differentiation and high rates of gene flow between the Central Western Pacific bigeye tuna populations and the Central Eastern Pacific bigeye tuna populations.

bigeye tuna; population genetic structure; mitochondrial DNA; control region

10.11693/hyhz20121021001

* 上海市捕撈學(xué)重點(diǎn)學(xué)科專(zhuān)項(xiàng)基金項(xiàng)目, S30702號(hào); 國(guó)家863計(jì)劃, 2012AA092303號(hào)。吳智超, E-mail: wuzhichao1988@126.com

許強(qiáng)華, 教授, E-mail: qhxu@shou.edu.cn

2012-10-21,

2013-01-18

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