pCO2增加引起的海洋酸化對(duì)造礁珊瑚光合效率的影響*

周 潔 余克服 施 祺

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CO2增加引起的海洋酸化對(duì)造礁珊瑚光合效率的影響*

周 潔1, 2①余克服1施 祺1

(1. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所 廣州 510301; 2. 中國(guó)科學(xué)院海南熱帶海洋生物實(shí)驗(yàn)站 三亞 572000)

本研究采用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù), 選取三種鹿回頭珊瑚礁區(qū)常見(jiàn)的珊瑚種類(lèi)(、和), 分別設(shè)置海水環(huán)境為450μatm、650μatm(IPCC預(yù)測(cè)的2065年的水平)、和750μatm(IPCC預(yù)測(cè)的2100年的水平)的三個(gè)CO2濃度梯度, 監(jiān)測(cè)珊瑚在不同CO2濃度下10天內(nèi)的光合熒光參數(shù)的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 水體CO2為650μatm時(shí), 珊瑚的總體光合效率最高, 但隨著時(shí)間延長(zhǎng), 珊瑚熒光參數(shù)在三個(gè)濃度梯度下都會(huì)顯示不同程度的下降趨勢(shì)。雖然三種珊瑚對(duì)不同濃度CO2的響應(yīng)程度不同, 但均顯示出在低濃度CO2時(shí), pH下降引起的酸化作用控制著珊瑚共生藻的光合效率; 而隨著CO2濃度增加, CO2增加引起的施肥效應(yīng)則愈加明顯, 并與酸化作用競(jìng)爭(zhēng), 共同作用于珊瑚共生藻, 使得光合熒光參數(shù)在波動(dòng)中發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞 海洋酸化;CO2; 造礁珊瑚; 光合效率; 酸化效應(yīng); 施肥效應(yīng)

Vostok冰芯記錄(Petit, 1999)顯示, 在過(guò)去的42萬(wàn)年里, 大氣CO2濃度在180ppmv到280— 300ppmv之間以約10萬(wàn)年為周期呈波動(dòng)變化。但受人類(lèi)活動(dòng)影響, 目前大氣CO2濃度已從工業(yè)化前的280ppmv上升至現(xiàn)在的380ppmv, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了自然變化的幅度。大氣CO2濃度的增加帶來(lái)了嚴(yán)重的溫室效應(yīng), 使得全球氣候變暖, 同時(shí)導(dǎo)致海水中CO2濃度過(guò)飽和以及酸度增加。根據(jù)已得到的測(cè)量結(jié)果(Mehrbach, 1973; Caldeira, 2003; Feely, 2009), 海洋吸收的CO2已經(jīng)導(dǎo)致表層海水pH值下降了0.12, 這相當(dāng)于海水中氫離子(H+)濃度上升了30%。按照現(xiàn)在人類(lèi)活動(dòng)排放CO2的速率, 到2100年海洋平均pH值將會(huì)比現(xiàn)在再降低0.5, 即從現(xiàn)在的8.2下降到7.7, 那時(shí)海水中H+濃度將是現(xiàn)在的三倍。大氣CO2濃度升高導(dǎo)致海水酸化的同時(shí)也會(huì)改變海水溶解無(wú)機(jī)碳(CO2、HCO3-、 CO32-)的濃度與比例, 以致海水CO2分壓(CO2)和HCO3-濃度增加, CO32-濃度下降(Kleypas, 2000)。目前一般認(rèn)為, CO32-濃度的變化影響海水碳酸鈣(CaCO3)的飽和度, 進(jìn)而影響鈣質(zhì)生物的鈣化作用(Gattuso, 1993; Elderfield, 2002; Feely, 2004; Orr, 2005)。建模實(shí)驗(yàn)(Langdon, 2000)表明, 在大氣CO2濃度為560ppmv的環(huán)境下, 珊瑚礁的鈣化率將降低40%。

造礁珊瑚最基本的生態(tài)特征便是與一類(lèi)稱為蟲(chóng)黃藻(zooxanthellae)的單細(xì)胞藻類(lèi)共生。珊瑚共生藻可以通過(guò)光合作用為宿主的鈣化作用提供必要的能量, 因此酸化條件下共生藻是否可以為其提供充足的能量對(duì)宿主的生存至關(guān)重要。但到目前為止, 關(guān)于酸化對(duì)珊瑚的影響研究基本集中在鈣化方面, 對(duì)珊瑚共生蟲(chóng)黃藻活性的影響研究較少(Goiran, 1996; Reynaud, 2003; Marubini, 2008), 且研究結(jié)果多樣, 至今還存在較大的爭(zhēng)議。為此本文探討CO2濃度升高及其導(dǎo)致的海水酸化對(duì)造礁珊瑚共生藻光生理學(xué)特性的影響, 希望有助于全面評(píng)估海洋酸化對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 珊瑚采集

海南三亞鹿回頭珊瑚礁(109°28′E, 18°13′N(xiāo))發(fā)育有非常典型的珊瑚岸礁, 是我國(guó)研究程度最高的珊瑚岸礁之一。鹿回頭珊瑚礁的優(yōu)勢(shì)珊瑚科為鹿角珊瑚科(Acroporidae)、杯形珊瑚科(Pocilloporidae)和濱珊瑚科(Poritidae), 優(yōu)勢(shì)珊瑚屬為濱珊瑚屬()和鹿角珊瑚屬(), 優(yōu)勢(shì)珊瑚種為澄黃濱珊瑚()(趙美霞等, 2009)。

本研究選取了三亞鹿回頭珊瑚礁海域三種常見(jiàn)種作為室內(nèi)建模實(shí)驗(yàn)的研究對(duì)象, 包括強(qiáng)壯鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚和秘密角蜂巢珊瑚。將野外采集的珊瑚樣品于1h內(nèi)運(yùn)入位于中國(guó)科學(xué)院海南熱帶海洋生物實(shí)驗(yàn)站的“珊瑚礁環(huán)境監(jiān)測(cè)-記錄實(shí)驗(yàn)室”內(nèi)珊瑚養(yǎng)殖箱, 并分成4小塊。每個(gè)養(yǎng)殖箱尺寸為150cm×60cm× 80cm, 水流控制為6500L/h, 利用空調(diào)使水溫穩(wěn)定在26°C左右, 鹽度控制在33左右, 400W金屬鹵化吊燈(色溫為20000K)提供光源, 每天6:00—18:00給予12h的光照。大約一周后, 待珊瑚情況穩(wěn)定后開(kāi)始進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。本實(shí)驗(yàn)中的珊瑚種屬鑒定得到了趙美霞的幫助。

1.2 室內(nèi)模型的建立

根據(jù)前期野外監(jiān)測(cè)獲得的資料, 三亞鹿回頭海域海水CO2的平均值為390μatm, 鑒于實(shí)驗(yàn)室的密閉環(huán)境會(huì)使海水CO2略有升高, 因此擬在實(shí)驗(yàn)室建立本底為450μatm的模擬環(huán)境, 以650μatm(IPCC預(yù)測(cè)2065年水平)、750μatm(IPCC預(yù)測(cè)2100年水平)(IPCC, 2007)為濃度梯度, 以10天為實(shí)驗(yàn)周期, 觀察珊瑚在不同濃度中的響應(yīng)。CO2水平的調(diào)節(jié)是通過(guò)向過(guò)濾槽內(nèi)通入CO2實(shí)現(xiàn)的, 并通過(guò)計(jì)泡器來(lái)調(diào)節(jié)CO2的流速。通過(guò)監(jiān)測(cè)養(yǎng)殖箱內(nèi)pH, 從而間接對(duì)CO2水平進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)控。

1.3 研究方法

1.3.1 海水理化參數(shù)的測(cè)量 利用YSI6920V2型多參數(shù)水質(zhì)觀測(cè)儀測(cè)量養(yǎng)殖箱內(nèi)海水的溫度、鹽度。每隔6h對(duì)養(yǎng)殖箱內(nèi)海水進(jìn)行采集, 測(cè)其pH和總堿度(TA)。以上各參數(shù)使用軟件CO2SYS Program(Pierrot, 2006), 選擇Mehrbach等人(1973)提出并經(jīng)Dickson等(1987)修訂后的常數(shù), 可計(jì)算碳酸鹽體系各組分(CO2, CO32-, HCO3-, 海水總?cè)芙釩O2*, 文石飽和度War)。

1.3.2 珊瑚共生藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 為了檢測(cè)環(huán)境因子對(duì)珊瑚共生藻光合作用的影響, 我們利用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMini-PAM(Walz, Effeltrich, Germany)測(cè)量珊瑚共生藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)指示這些變化。將珊瑚樣品置于黑暗環(huán)境下20min, 測(cè)量其熒光誘導(dǎo)曲線和快速光響應(yīng)曲線(Rapid Light Curve, RLC), 得到以下7個(gè)熒光參數(shù): 最大光量子產(chǎn)量v/m、實(shí)際光量子產(chǎn)量PSII、光化學(xué)淬滅系數(shù)P、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ、系統(tǒng)效率、最快電子傳遞速率rETRmax和最低飽和輻射k, 各參數(shù)的意義與計(jì)算方法已列于表1中。

表1 熒光參數(shù)及其定義

Tab.1 Parameters and definitions of fluorescence

*光響應(yīng)曲線

測(cè)量時(shí), 將Mini-PAM光導(dǎo)纖維探頭置于與珊瑚表面垂直距離約為2mm處, 所用光纖的有效光徑為5.5mm, 電信號(hào)阻尼(Damping)和增益(Gain)的設(shè)置分別為1和2。每天早上5:00開(kāi)始, 每隔6h對(duì)養(yǎng)殖箱內(nèi)珊瑚樣品進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)間的正態(tài)性檢驗(yàn)采用Shapiro-Wilk的檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量, 方差齊性檢驗(yàn)采用Levene’s檢驗(yàn)。不同CO2水平下各參數(shù)間的差異采用一元方差分析(one-way ANOVA), 用Student-Newman-Keuls(SNK)法比較各組間平均值間的差異是否有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。若不滿足正態(tài)性或方差齊性, 則選用Krusal-Wallis秩和檢驗(yàn)進(jìn)行分析。同一CO2水平下不同日期間的參數(shù)比較采用檢驗(yàn)和符號(hào)秩和檢驗(yàn)(不滿足正態(tài)性或方差齊性)。影響因子與參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系采用Pearson直線相關(guān)分析。所有統(tǒng)計(jì)都在SAS 9.2軟件(SAS Institute, Cary, NC)中完成, 顯著性水平設(shè)定為=0.05。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 環(huán)境參數(shù)

根據(jù)野外監(jiān)測(cè)結(jié)果建立的室內(nèi)模型參數(shù)如表2所示, 溫鹽都控制在珊瑚正常生長(zhǎng)范圍內(nèi)。三個(gè)處理組間的CO2與pH統(tǒng)計(jì)學(xué)差異顯著(<0.05)。其它類(lèi)似的酸化實(shí)驗(yàn)所建立的模型中(表3), 雖然溫度、鹽度等具體參數(shù)不盡相同, 但基本上當(dāng)CO2從450μatm增加到650μatm時(shí), pH的變化范圍為0.116—0.171; 當(dāng)CO2從450μatm增加到750μatm時(shí), pH的變化范圍為0.180—0.250。本實(shí)驗(yàn)將CO2從450μatm增加到650μatm和750μatm時(shí), pH分別降低了0.118和0.183, 屬于變化的正常范圍。

圖1將本模型中的CO2和pH與自然環(huán)境海水中的變化趨勢(shì)作了比較, 可看出室內(nèi)模型的總體水平要低于自然環(huán)境的變化。根據(jù)野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)擬合出的多元線性趨勢(shì)表明, 當(dāng)pH降到7.9時(shí), 其CO2可增加到950μatm以上, 而模型中只增加到800μatm左右, 達(dá)不到900μatm, 但二者的趨勢(shì)變化是相似的。若將表3中其他研究的室內(nèi)模型參數(shù)放入圖中, 模擬出來(lái)的水平也要低于自然環(huán)境的變化。

2.2 pCO2水平升高下珊瑚共生藻熒光參數(shù)的響應(yīng)

2.2.1 熒光參數(shù)平均水平變化

2.2.1.1 實(shí)際光量子產(chǎn)量PSII總體來(lái)看(圖2a), 三種珊瑚650μatm組的PSII值都最大。其中,在CO2為450μatm時(shí)其PSII平均值為0.70±0.07, 與650μatm組的(0.73±0.04)差異顯著(χ2=9.3234,=0.0095), 而750μatm組的PSII(0.72± 0.05)與其它兩組都無(wú)明顯差異。對(duì)于, 當(dāng)CO2從450μatm升到650μatm時(shí), 其PSII無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異, 約為0.72, 而升到750μatm時(shí),PSII值明顯下降到0.70±0.09(χ2=10.1271,=0.0063)。共生藻的PSII值是三種珊瑚中相對(duì)低的, 450μatm組的平均值僅為0.58±0.12, 顯著(χ2=124.9,<0.0001)低于650μatm組(0.67±0.04), 而其與750μatm組(0.60±0.09)兩組間無(wú)明顯差異。

2.2.1.2 最大光量子產(chǎn)量v/m從平均水平來(lái)看(圖2b), 與PSII類(lèi)似, 三種珊瑚650μatm組的v/m值都是最大的,要明顯低于另2種珊瑚。其中,三組的差異都很明顯(χ2=65.1053,<0.0001),CO2為450、650和750μatm時(shí)其v/m平均值分別為0.66±0.03、0.73±0.02和0.69±0.03。對(duì)于, 當(dāng)CO2從450μatm升到650μatm時(shí), 其v/m平均值從0.72±0.02增加到0.75±0.02, 而當(dāng)升到750μatm時(shí), 又下降到0.72±0.02, 因此450和750μatm兩組差異并不顯著。CO2為450、750μatm時(shí),的v/m值無(wú)顯著差異, 這兩組都明顯低于650μatm組的0.68±0.02。

表2 鹿回頭礁區(qū)自然環(huán)境和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)環(huán)境的海水參數(shù)

Tab.2 Comparison of seawater parameters between field monitoring and CO2-dosing control experiment

表3 建模實(shí)驗(yàn)碳酸鹽系統(tǒng)參數(shù)

Tab.3 Summary in parameters of carbonate chemistry from available sources

括號(hào)內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)誤差; SW指海水中含量;NG表示文獻(xiàn)未給出該參數(shù)。

圖1 鹿回頭海域野外監(jiān)測(cè)點(diǎn)(青色)與室內(nèi)模型(藍(lán)色)以及其他研究(紅色)的pCO2和pH濃度

2.2.1.3 系統(tǒng)效率總體來(lái)看(圖2c), 三種珊瑚在不同的CO2下, 其都差異較顯著, 且750μatm組的明顯低于650μatm組。其中,和的變化趨勢(shì)相似, 450μatm組的最低, 平均分別為0.19±0.02和0.16±0.02, 要明顯低于其他兩組(χ2=90.0233,<0.0001)。對(duì)于, 當(dāng)CO2從450μatm增加到650μatm時(shí),沒(méi)發(fā)生明顯變化。

2.2.1.4 光化學(xué)淬滅系數(shù)P從平均水平來(lái)看(圖2d), 三種珊瑚在CO2為750μatm時(shí),P達(dá)到最大。其中,750μatm組的P平均為0.92±0.09, 450μatm組的值(0.88±0.12)要高于650μatm組(0.86± 0.07)(χ2=37.5829,<0.0001)。對(duì)于, 隨CO2逐漸增加, 從450μatm的0.70±0.07升到650μatm的0.73±0.10, 最終增加到750μatm的0.81± 0.11。并且三個(gè)處理組中,的P水平都要低于。是三種珊瑚中水平最高的, 650μatm時(shí)其P平均組為0.93±0.08, 略低于450、750μatm組(χ2=175.2057,<0.0001)。

圖2 不同pCO2水平下珊瑚共生藻熒光參數(shù)均值比較

a.PS II的實(shí)際光量子產(chǎn)量PSII; b. PS II的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量v/m; c. 電子傳遞鏈效率; d.光化學(xué)淬滅系數(shù)P; e. 非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ; f. 最快電子傳遞速率rETRmax; g. 最低飽和輻射k

2.2.1.5 非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ 三種珊瑚的NPQ在CO2增加時(shí)的變化差異很大。650μatm組的NPQ平均為0.63±0.15, 是三個(gè)處理組中最低的(χ2=92.0785,<0.0001), 而450和750μatm組無(wú)明顯差異。對(duì)于, 隨CO2漸漸增加, 其N(xiāo)PQ從450μatm的0.47±0.11升到650μatm的0.77±0.15, 最終增加到750μatm的0.90±0.15, 三組之間差異顯著(χ2=241.742,<0.0001)。而的平均最高NPQ出現(xiàn)在650μatm組, 約為0.97±0.13, 450μatm和750μatm組的平均NPQ無(wú)明顯差異。

2.2.1.6 最快電子傳遞速率rETRmax從平均水平來(lái)看(圖2f), 不同CO2下和的rETRmax存在顯著差異(χ2=33.1254,<0.0001; χ2= 31.1395,<0.0001)。與相似,在450μatm組的值最低, 而650μatm組的值最大。對(duì)于, 當(dāng)CO2從450μatm增加到750μatm時(shí), rETRmax沒(méi)發(fā)生明顯變化。隨CO2的增加,的rETRmax由450μatm組的100.3±20上升到750μatm組的128.8±25。

2.2.1.7 最低飽和輻射k從平均水平來(lái)看(圖2g), 不同CO2下的k平均水平不存在顯著差異(χ2=1.962,=0.3749)。對(duì)于, 當(dāng)CO2從650μatm增加到750μatm時(shí),k水平明顯上升(=5.50,=0.0052)。而在CO2較低時(shí)無(wú)較大變化, 當(dāng)升到750μatm時(shí),k出現(xiàn)顯著的增加(χ2=47.3661,<0.0001)。

2.2.2 低濃度下珊瑚共生藻熒光參數(shù)的響應(yīng)

2.2.2.1當(dāng)CO2為450μatm時(shí),的七種熒光參數(shù)中有三種出現(xiàn)明顯下降 (圖3a):PSII(=-0.9536,<0.0001)、v/m(=-0.7954,= 0.0034)和(=-0.6861,=0.0197)。其它四種參數(shù)雖有下降趨勢(shì), 但并不顯著。同時(shí)該濃度下,的v/m和NPQ變化與pH呈顯著的正相關(guān)(v/m=0.4118,=0.0067; NPQ=0.4808,=0.0013), NPQ還與CO2略呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.3588,=0.0196), 說(shuō)明低濃度時(shí)的v/m和NPQ主要受pH控制。

2.2.2.2與相比,在CO2為450μatm的環(huán)境下變化并不大, 只有PSII略微下降(=-0.7262,=0.0114), 其他的熒光參數(shù)雖有波動(dòng), 但未出現(xiàn)顯著的趨勢(shì)(圖3b)。眾多熒光參數(shù)與pH、CO2相關(guān)性分析結(jié)果顯示, 只有v/m的日平均值在該濃度與CO2有略顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.6666,=0.0251), 說(shuō)明CO2的增加會(huì)減少的光合產(chǎn)量。

2.2.2.3在CO2為450μatm的環(huán)境中,共生藻的熒光參數(shù)中有兩種出現(xiàn)了較明顯的下降(圖3c):PSII(=-0.8127,=0.0024)和(=-0.8387,=0.0013)。相關(guān)性分析結(jié)果表明,P隨pH的增加而增加, 略呈正相關(guān)關(guān)系(=0.3712,=0.0155), 說(shuō)明450μatm環(huán)境下的P變化主要受pH控制。

圖3 450μatm時(shí)珊瑚共生藻熒光參數(shù)在實(shí)驗(yàn)期間的變化

2.2.3 中濃度下珊瑚共生藻熒光參數(shù)的響應(yīng)

2.2.3.1在650μatm組中,的七種熒光參數(shù)中僅有兩種出現(xiàn)了顯著下降(圖4a):v/m(=-0.8613,=0.0007)和(=-0.8071,=0.0027), 但其下降幅度都不及450μatm組。同時(shí),v/m的日平均值與pH呈較顯著正相關(guān)(=0.6586,=0.0275), 說(shuō)明該濃度下的v/m受到了pH變化的影響。

2.2.3.2與450μatm組相比,在CO2為650μatm時(shí)光量子產(chǎn)量并未受到較大影響, 而電子傳遞鏈, 即rETRmax和k均出現(xiàn)明顯下降(=-0.65112,=0.03;=-0.82986,=0.0016), 同時(shí)這兩個(gè)參數(shù)還與pH呈正相關(guān)關(guān)系,k與CO2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 說(shuō)明該組的電子傳遞鏈主要受pH影響(圖4b)。

2.2.3.3與類(lèi)似,在CO2為650μatm時(shí), 其大多數(shù)共生藻熒光參數(shù)并未受到太大影響, 僅v/m(=-0.7297,= 0.0108)和(=-0.7080,=0.0148)受到了較明顯抑制, 但抑制程度遠(yuǎn)不及450μatm組(圖4c)。但相關(guān)分析顯示, 七個(gè)所測(cè)量的熒光參數(shù)的日平均值都與pH呈明顯的正相關(guān)關(guān)系, 說(shuō)明650μatm的酸化環(huán)境已經(jīng)明顯影響到了該珊瑚的光合作用。

2.2.4 高濃度下珊瑚共生藻熒光參數(shù)的響應(yīng)

2.2.4.1當(dāng)CO2增加到750μatm時(shí),共生藻的PSII(=-0.6341,=0.0362)、v/m(=-0.8613,=0.0007)和(=-0.6149,=0.0441)都有明顯的下降, 但下降幅度仍不及450μatm組, 后兩種參數(shù)的顯著性水平也不及450μatm組(圖5a)。相關(guān)性分析顯示,共生藻各熒光參數(shù)的變化與pH或CO2增減沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系。

2.2.4.2與CO2為450μatm時(shí)類(lèi)似,在CO2較高的環(huán)境下變化也不大, 只有PSII有較明顯的下降(=-0.7809,= 0.0046), 其他的熒光參數(shù)雖有波動(dòng), 但未出現(xiàn)顯著的趨勢(shì)(圖5b)。同時(shí),PSII與pH呈正相關(guān)關(guān)系(=0.5238,= 0.0004), 與CO2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.4846,= 0.0011); 與此相反,v/m與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.3143,=0.0454), 與CO2呈正相關(guān)關(guān)系(=0.3532,=0.0235), 此外,和rETRmax也與CO2有一定的正相關(guān)關(guān)系(:=0.3591,=0.0211; rETRmax:= 0.3178,=0.0429)。說(shuō)明在CO2為750μatm的環(huán)境下,的PSII主要受pH控制, 而v/m、以及rETRmax主要受CO2影響。

圖4 650μatm時(shí)珊瑚共生藻熒光參數(shù)在實(shí)驗(yàn)期間的變化

圖5 750μatm時(shí)珊瑚共生藻熒光參數(shù)在實(shí)驗(yàn)期間的變化

2.2.4.3在CO2較高的環(huán)境下,有兩種熒光參數(shù)發(fā)生了較明顯的下降(圖5c):v/m(=-0.7111,=0.0141)和NPQ(=-0.7755,=0.005)。相關(guān)分析結(jié)果顯示,PSII和v/m、P和NPQ的日平均值都與pH呈正相關(guān)關(guān)系, 與CO2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系; 而與電子傳遞鏈有關(guān)的另外三個(gè)參數(shù)則與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與CO2呈正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明CO2的增高已嚴(yán)重抑制了的光合產(chǎn)量, 但同時(shí)刺激了光合系統(tǒng)中電子傳遞鏈的效率。

3 討論

3.1 pCO2增加引起的海洋酸化對(duì)珊瑚共生藻光合作用的影響

CO2增加首先改變了海水的碳酸鹽平衡, 本研究建立的模型中, 在其從450μatm升到750μatm的過(guò)程中, 海水pH值從8.10±0.02降到7.99±0.04, 最終降到7.92±0.05。海水pH的降低會(huì)對(duì)珊瑚內(nèi)部pH梯度產(chǎn)生作用(Marubini, 1999), 最終影響蛋白質(zhì)性質(zhì)、細(xì)胞膜的滲透性和包括碳酸鈣沉積速率在內(nèi)的其他生物功能(Gattuso, 2000; Jiang, 2005)。

過(guò)去人們普遍認(rèn)為, 與陸地植物的CO2施肥效應(yīng)類(lèi)似, CO2增加會(huì)促進(jìn)珊瑚共生藻的生長(zhǎng), 從而使鈣化速率增加。這一誤區(qū)建立在兩個(gè)關(guān)于珊瑚-藻共生關(guān)系的假設(shè)上: 1)光合作用的增加會(huì)促進(jìn)鈣化率; 2)共生藻光合作用會(huì)隨著CO2的上升而增加。第一個(gè)假設(shè)建立在珊瑚蟲(chóng)黃藻在光下的鈣化作用要比黑暗中快這一事實(shí)(Kawaguti, 1948; Chalker, 1975), 而且白化珊瑚的鈣化作用會(huì)減慢或停止(Leder, 1991)。這一推斷的結(jié)果是光合作用促進(jìn)了鈣化作用。但值得注意的是, 光促鈣化的機(jī)制還未完全解開(kāi), 有研究者(Cohen, 2003)提出了另一種完全相反的觀點(diǎn), 認(rèn)為是鈣化作用促進(jìn)了光合作用。第二個(gè)假設(shè)忽略了這一事實(shí): 蟲(chóng)黃藻主要使用HCO3-為底物進(jìn)行光合作用, 其次利用CO2(有些是呼吸作用產(chǎn)生的)(Burris, 1983; Goiran, 1996), 且有人發(fā)現(xiàn)向海水中添加HCO3-會(huì)增強(qiáng)光合作用(Weis, 1993; Herfort, 2008; Marubini, 2008)。本研究中未發(fā)現(xiàn)珊瑚的電子傳遞速率隨CO2增加而普遍加快的現(xiàn)象, 說(shuō)明珊瑚共生藻并不是直接利用CO2進(jìn)行光合作用。并且, 當(dāng)大氣CO2增加一倍時(shí)水中溶解的CO2濃度會(huì)隨之增加100%, 但HCO3-濃度只會(huì)增加約14% (Kleypas, 2006); 而本研究模型中,CO2從450μatm增加到750μatm時(shí), HCO3-濃度從1602μmol/kg增加到1774μmol/kg, 僅增加了10.6%, 同時(shí)pH下降了0.18個(gè)單位, 這相當(dāng)于海水中H+濃度增加了52%, 因此本研究中CO2的增加并沒(méi)引起HCO3-濃度的大幅度增加, 其對(duì)共生藻光合作用的促進(jìn)作用很有限。而CO2增加的另一效應(yīng)——pH降低成為抑制珊瑚生長(zhǎng)的主要因素, 兩種效應(yīng)相互抵消, 這可能是本研究中有些參數(shù)的變化趨勢(shì)不顯著的主要原因。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是監(jiān)測(cè)珊瑚共生藻生理變化的一個(gè)實(shí)用工具, 本研究運(yùn)用該技術(shù), 將三種造礁珊瑚置于CO2為450、650和750μatm環(huán)境中, 監(jiān)測(cè)了CO2增加導(dǎo)致的酸化環(huán)境下珊瑚光合效率的變化。結(jié)果顯示, 650μatm時(shí)珊瑚的總體光合效率最高, 該處理組三種珊瑚的PSII、v/m和(圖2)平均水平都高于450和750μatm處理組。這三個(gè)參數(shù)都反映了光合效率的高低以及被用于光合作用的能量多少。但從各處理組實(shí)驗(yàn)期間參數(shù)的變化來(lái)看,在三個(gè)處理組中, 都呈現(xiàn)出v/m和下降的趨勢(shì)(圖3—5); 而出現(xiàn)了PSII下降(圖3, 5)、rETRmax減慢和k降低的趨勢(shì)(圖4);則出現(xiàn)了光量子產(chǎn)量下降趨勢(shì)(圖3—5)。其中, 電子傳遞速率的降低會(huì)影響到光合作用的效率, 同時(shí)k的降低表明在低輻射下, 珊瑚共生藻的光合效率會(huì)達(dá)到飽和, 從而更易受到高輻射脅迫造成光損傷, 使珊瑚對(duì)輻射的耐受性降低。雖然有些趨勢(shì)不顯著, 但即使在光合效率最高的650μatm處理組也有這種下降趨勢(shì), 只是相對(duì)來(lái)說(shuō), 其變動(dòng)幅度不及另外兩個(gè)處理組大, 說(shuō)明CO2從450μatm增加到650μatm, 并沒(méi)有提高珊瑚的光合效率。并且, 若珊瑚長(zhǎng)期處于這種環(huán)境, 其光合作用也將受到嚴(yán)重的抑制。

本研究發(fā)現(xiàn),CO2增加引起的兩種效應(yīng)——酸化作用與施肥效應(yīng), 相互影響、競(jìng)爭(zhēng), 同時(shí)對(duì)珊瑚光合作用起作用。當(dāng)CO2較低時(shí), pH降低引起的酸化作用強(qiáng)于CO2的施肥效應(yīng), 表現(xiàn)在450μatm時(shí),的v/m和NPQ的變化都與pH呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(表4), pH的控制作用較明顯。而當(dāng)CO2逐漸增加時(shí), 施肥效應(yīng)漸漸明顯, 表現(xiàn)在650、750μatm時(shí),v/m和NPQ的變化受pH影響減小, 或不受其明顯影響。的v/m與CO2的相關(guān)性隨CO2的增加而改變(表4), 在450μatm處理組中v/m與CO2呈負(fù)相關(guān), 而到了750μatm處理組卻轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)關(guān)系, 說(shuō)明施肥效應(yīng)在高濃度時(shí)強(qiáng)于酸化作用, 而作用于蟲(chóng)黃藻的光合效率。類(lèi)似地, 其和rETRmax也是在750μatm才顯現(xiàn)出與CO2顯著的正相關(guān)關(guān)系。CO2增加對(duì)的影響主要在高濃度體現(xiàn)出來(lái), 650μatm時(shí)所有熒光參數(shù)的日均值都與pH有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 而當(dāng)CO2增加到750μatm時(shí),PSII、v/m、P和NPQ與pH的正相關(guān)更顯著, 同時(shí)這幾個(gè)參數(shù)與CO2的負(fù)相關(guān)性明顯, 但、rETRmax和k這三個(gè)與電子傳遞鏈相關(guān)的參數(shù)在此時(shí)有著截然相反的相關(guān)性, 同時(shí)rETRmax隨著CO2的增加而加快(表4), 表明高濃度的CO2刺激了電子傳遞鏈的效率, 但同時(shí)抑制了光合量子的產(chǎn)量及光合效率, 說(shuō)明此時(shí)酸化作用與施肥效應(yīng)共同作用于。

綜上可見(jiàn),CO2增加引起的酸化對(duì)珊瑚的效應(yīng)不如明顯, 僅rETRmax和k有較明顯的下降趨勢(shì), 說(shuō)明酸化作用主要影響其電子傳遞過(guò)程。在這種效應(yīng)下,的光合速率在較低輻射下就能達(dá)到飽和狀態(tài), 若輻射進(jìn)一步增加, 則更易受到光損傷。本研究中, 其PSII明顯下降, 表明電子傳遞速率的降低已影響到光合效率。并且隨CO2增加, 其N(xiāo)PQ的水平越高, 這種光保護(hù)機(jī)制的激發(fā)并不是由光輻射增加引起的, 而是酸化作用使對(duì)輻射的耐受性降低, 以至于在正常光照下就會(huì)發(fā)生抑制現(xiàn)象; 同時(shí)也可看出的光保護(hù)機(jī)制并未受到酸化作用的破壞。

表4 熒光參數(shù)與pH、CO2相關(guān)性分析

Tab.4 Correlation between fluorescence parameters and pH or pCO2

+: 正相關(guān);-: 負(fù)相關(guān); *: 平均值

早在1992年, Raven(1993)就提出珊瑚細(xì)胞中存在一種類(lèi)似藻類(lèi)的CO2濃縮機(jī)制, 它可以有效的吸收和富集HCO3-來(lái)維持共生藻的光合作用。這種機(jī)制間接地控制了生物體內(nèi)的pH和CO2流量, 因此外部環(huán)境中pH和CO2的下降對(duì)其影響并不像人們想像的那么嚴(yán)重(Giordano, 2005; Royal Society, 2005)。但同時(shí),CO2增加還會(huì)直接影響細(xì)胞和組織的pH和緩沖能力(Pelejero, 2010), 繼而影響酶活性、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和離子輸送等過(guò)程, 特別是新陳代謝速率較快生物的氧氣輸送過(guò)程, 導(dǎo)致組織發(fā)生“酸中毒”, 使可利用的能量減少, 降低了蛋白質(zhì)合成和呼吸活動(dòng)(P?rtner, 2008)。目前, 鮮少有人對(duì)造礁珊瑚及其共生藻在酸化脅迫后的恢復(fù)力進(jìn)行過(guò)研究。同高溫脅迫對(duì)造礁珊瑚的影響類(lèi)似, 可以想象, 當(dāng)海水中的CO2恢復(fù)到目前的水平, 只要有足夠的時(shí)間并且未受到環(huán)境脅迫, 造礁珊瑚可以從周?chē)h(huán)境中獲取正常的共生藻, 以重新建立起珊瑚-藻共生體系, 還可能通過(guò)新陳代謝進(jìn)行自身的修復(fù)。但可惜的是, 海洋酸化這一進(jìn)程是不可逆的。

3.2 珊瑚對(duì)海洋酸化響應(yīng)的種間差異

本研究發(fā)現(xiàn)CO2增加對(duì)三種珊瑚的影響程度有明顯差異。共生藻的光合作用在酸化作用下受到了嚴(yán)重抑制, 光合系統(tǒng)受到損害, 使共生體對(duì)輻射的耐受性降低。的光合效率則未受到明顯抑制, 僅電子傳遞鏈?zhǔn)艿搅似茐?。而的電子傳遞鏈雖然在高濃度下受到了施肥效應(yīng)的明顯刺激作用, 但同時(shí)其光合產(chǎn)量與效率不斷受到酸化作用的抑制。Hii等人(2010)曾將兩種珊瑚置于pH為7.90和8.19的環(huán)境中, 也發(fā)現(xiàn)酸化對(duì)不同的珊瑚效應(yīng)有所差異,在酸化條件下呼吸速率、光合速率、蟲(chóng)黃藻密度和細(xì)胞有絲分裂指數(shù)都會(huì)明顯降低, 而的凈光合速率無(wú)變化, 總光合速率增加。他們認(rèn)為兩種珊瑚組織的厚度差異是造成這種結(jié)果的主要原因。本研究中的珊瑚與其類(lèi)似,和的組織層要明顯厚于, 因此宿主如此厚的組織層對(duì)其下面的蟲(chóng)黃藻起到保護(hù)作用, 使其遠(yuǎn)離脅迫環(huán)境。Krief等人(2010)認(rèn)為珊瑚在脅迫環(huán)境下, 由于能量有限, 更愿意將有限的能量應(yīng)用于耗能少的代謝過(guò)程。而鈣化作用需要Ca2+-ATP合成酶將質(zhì)子轉(zhuǎn)移到鈣化層外來(lái)?yè)Q取Ca2+, 需要耗費(fèi)大量的能量, 所以宿主將原用于骨骼生長(zhǎng)的能量部分轉(zhuǎn)移到了增加組織生物量上。與此類(lèi)似, CO2濃縮機(jī)制需要用H+-ATP合成酶和碳酸脫水酶將海水中的HCO3-脫水成CO2, 這一高能耗過(guò)程在酸化脅迫時(shí)被珊瑚擱置于次要位置。同時(shí), 珊瑚組織厚度的增加間接地增加了緩沖層的厚度, 從而降低了外界脅迫對(duì)共生藻的威脅水平。

對(duì)珊瑚的白化研究發(fā)現(xiàn), 枝狀珊瑚一般比塊狀珊瑚更易白化, 如2003年夏威夷群島白化的珊瑚主要是薔薇珊瑚屬()和杯形珊瑚屬(), 而塊狀濱珊瑚()白化的很少(Aeby, 2003)。李淑等人(2008)進(jìn)行的高溫脅迫實(shí)驗(yàn)表明, 在同樣的脅迫環(huán)境下(32°C, 72h), 枝狀的鹿角和杯形珊瑚共生藻平均損失了60.7%, 而葉片狀的卻只損失了14.9%。時(shí)翔等(2008)在探索磷酸鹽脅迫對(duì)珊瑚的影響時(shí)發(fā)現(xiàn), 與相比,在脅迫后受到的抑制程度較小、恢復(fù)時(shí)間較短且恢復(fù)程度更高?？梢?jiàn), 即使是同一屬的珊瑚其對(duì)脅迫的抵抗力也有所差異, 因此不同的珊瑚種對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗程度不同。

4 結(jié)論

本研究采用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù), 通過(guò)模擬海南島三亞鹿回頭珊瑚礁海域狀況, 建立了實(shí)驗(yàn)室模型, 通過(guò)不同CO2濃度海水環(huán)境下的珊瑚生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn), 開(kāi)展了CO2濃度升高及其導(dǎo)致的海水酸化對(duì)造礁石珊瑚蟲(chóng)黃藻光合效率的影響研究。主要結(jié)論如下:

(1) 水體CO2為650μatm時(shí), 珊瑚的總體光合效率(PSII、v/m和)都高于水體CO2為450μatm和750μatm時(shí)的水平。實(shí)驗(yàn)期間各參數(shù)的具體變化表明, 即使在各熒光參數(shù)的平均值都相對(duì)較高的650μatm組, 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 珊瑚的熒光參數(shù)都會(huì)呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)。

(2) 研究發(fā)現(xiàn), 珊瑚對(duì)CO2增加引起的海洋酸化的響應(yīng)呈現(xiàn)較明顯的種間差異。其中在實(shí)驗(yàn)環(huán)境中僅PSII、rETRmax和k出現(xiàn)明顯下降, 說(shuō)明CO2上升僅對(duì)電子傳遞鏈有抑制作用。而和的光量子產(chǎn)量(PSII和v/m)和有顯著降低, 說(shuō)明CO2的增加已經(jīng)影響到了這兩種珊瑚的光合系統(tǒng)。

(3) 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,CO2增加引起的酸化作用與施肥效應(yīng)此消彼長(zhǎng), 共同作用于珊瑚。水體CO2為450μatm時(shí),共生藻的PSII、v/m和的下降幅度都要高于750μatm, 而且450μatm組的v/m和NPQ與pH均呈明顯的正相關(guān)。隨著CO2的增加, 這幾個(gè)參數(shù)與pH的相關(guān)關(guān)系逐漸減弱, 當(dāng)上升到750μatm時(shí),的v/m、和rETRmax的變化與CO2有均顯著的正相關(guān)關(guān)系, 而與pH變化無(wú)關(guān)。特別是共生藻的光合作用在高濃度時(shí)同時(shí)顯現(xiàn)出兩種截然相反的相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明CO2濃度較低時(shí), 酸化作用強(qiáng)于CO2的施肥效應(yīng), 主導(dǎo)著珊瑚共生藻的變化, 而隨著CO2增加, 施肥效應(yīng)越加明顯, 與酸化作用競(jìng)爭(zhēng), 共同對(duì)珊瑚起作用, 使得參數(shù)在實(shí)驗(yàn)過(guò)程不斷的波動(dòng)。

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EXPERIMENTAL STUDY ON THE IMPACT OF OCEAN ACIDIFICATION ON PHOTOSYNTHESIS EFFICIENCY IN SYMBIOTIC ZOOXANTHELLAE OF CORALS

ZHOU Jie1, 2, YU Ke-Fu1, SHI Qi1

(1. South China Institute of Oceanology, CAS, Guangzhou 510301, China; 2. Hainan Tropical Marine Biology Research Station, CAS, Sanya 572000, China)

Ocean acidification as a phenomenon of lowering pH in the ocean is believed caused by the increase in concentration of CO2at atmosphere, and it has become a global concern on the environmental threat in recent year. Ocean acidification has already threatened coral reefs and calcifying organisms. Indicated by latest forecast models and field data, the consequences caused by ocean acidification may be much more severe than forecast previously. The objectives of this short-term study are to investigate the viability of three ecologically important reef-building coral species,,,and. Corals were exposed to highCO2conditions, during which changes in physiological parameters were monitored. Fragments of corals were kept for 10 days under controlled aquarium conditions characterized by elevatedCO2conditions, i.e.CO2values at 450, 650, and 750 μatm. Fluorescence spectra show that the gross photosynthetic efficiency was highest at 650 μatm ofCO2in seawater. During 10-day experiments, with the time lasting in the acidified seawater, parameters of fluorescence presented a tendency of decrease in diverse degrees, although the responses of the three corals are not consistent with each other. WhenCO2was low, acidification that controlled the changes of zooxanthellae was stronger than fertilization induced by increasing CO2. As theCO2increases, the fertilization became apparent, coral assemblage started to fight against acidification for survival, leading to the variations of fluorescence parameters.

ocean acidification;CO2; scleractinian coral; photosynthetic efficiency; acidification effect; fertilization effect

10.11693/hyhz20121221001

* 國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃課題, 2013CB956102號(hào); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目, 40830852號(hào), 41025007號(hào), 41272199號(hào)。

周潔, 博士研究生, E-mail: zhoujielyg@sina.com

2012-12-21,

2013-01-31

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