小花棘豆生態(tài)學(xué)研究概況＊

王 帥，張 玲，陳根元，席琳喬，馬春暉，3＊

（1.塔里木大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾843300；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木畜牧科技重點實驗室，新疆 阿拉爾843300；3.石河子大學(xué) 動物科技學(xué)院，新疆 石河子832000）

小花棘豆（Oxytropis glabra，DC）為豆科棘豆屬植物，是我國西部草原危害最嚴(yán)重的毒草，有馬絆腸、醉馬草、絆腸草、苦馬豆等多種俗稱，廣泛分布于內(nèi)蒙古、新疆等西部省區(qū)[1]。據(jù)統(tǒng)計，新疆阿克蘇地區(qū)的271.97×104hm2天然草場中約40×104hm2廣泛叢生小花棘豆，每年中毒死亡的家畜約占放牧家畜總數(shù)的5%～10%[2]。李景如[3]最早報道了新疆阿勒泰地區(qū)小花棘豆及其變種的危害。王民禎等[4]調(diào)查了危害新疆放牧家畜的有毒植物，發(fā)現(xiàn)共有45科、167屬，257種，其中小花棘豆危害最嚴(yán)重。劉勛澤[5]調(diào)查了塔里木河上游的野生牧草類型，發(fā)現(xiàn)小花棘豆是制約本區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的主要因素。買熱木尼沙·吾甫爾[6]報道新疆尉犁縣每年有2 500～5 000只綿（山）羊因誤食小花棘豆中毒，已給農(nóng)牧民造成了125萬元的經(jīng)濟(jì)損失。小花棘豆現(xiàn)已嚴(yán)重威脅新疆草地畜牧業(yè)發(fā)展。本文在深入調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合最新報道，對小花棘豆的種類與生態(tài)學(xué)分布、小花棘豆中毒與生態(tài)因子的關(guān)系，小花棘豆的生態(tài)學(xué)控制與利用等進(jìn)行綜述，為本區(qū)草地生態(tài)學(xué)研究與小花棘豆的開發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1 小花棘豆的種類與生態(tài)分布

1.1 小花棘豆的種類

小花棘豆隸屬于豆科（Fam.Leguminosae Juss.）蝶 形 花 亞 科 （Subfam.Papilionoideae Giseke）山羊豆族（Trib.Galegeae（Br.）Torry et Gray）黃芪亞族（SubTrib.Astragalinae（Adans.）Benth.Et Hook.g.）棘豆亞屬 （Subgen.Oxytropis）長莖棘豆組（Sect.Mosogaea Bunge）。《中國植物志》將小花棘豆分為1原種2變種（包頭棘豆（Oxytropis glabra（Lam.）DC.var.drakeana Franch）和細(xì)葉棘豆（Oxytropis glabra（Lam.）DC.var.tennis Palib.）），《新疆植物志》包括1原種1變種（細(xì)葉棘豆）。但錢關(guān)澤等[7]認(rèn)為細(xì)葉棘豆未經(jīng)正式發(fā)表，是一個無效名，實際上是小花棘豆本身；王金妞[8]對小花棘豆和細(xì)葉棘豆植株的形態(tài)、小葉和莢果的特征及地理分布進(jìn)行了研究，認(rèn)為細(xì)葉棘豆作為小花棘豆的變種更合理；盧萍等[9]發(fā)現(xiàn)小花棘豆與細(xì)葉棘豆的內(nèi)生真菌種類、化學(xué)成分等有很大差異，認(rèn)為細(xì)葉棘豆可作為小花棘豆變種；高靜[10]發(fā)現(xiàn)細(xì)葉棘豆5.8SrDNA/ITS序列與小花棘豆完全一致，將其作為變種處理存在一定的爭議。

1.2 小花棘豆的生態(tài)分布

小花棘豆為輕度耐鹽的草甸中生植物，多生長于山坡草地和沙漠地區(qū)的河流灘地、湖盆草灘、低濕輕度鹽化草甸、芨芨草叢中、沿河邊和河谷中，土質(zhì)有淡黑鈣土、栗鈣土、棕鈣土、漠鈣土和灰棕色荒漠土[11]。在新疆小花棘豆主要分布在海拔1 500～2 500m、降雨量為200～300mm的天山東部草原，包括伊犁州昭蘇縣，昌吉州呼圖壁縣、烏魯木齊縣；以及天山南部巴州輪臺縣、和靜縣、焉耆縣、和碩縣，阿克蘇地區(qū)烏什縣，克州阿合奇縣，和田地區(qū)策勒縣、民豐縣、喀什地區(qū)莎車縣、澤普縣等[12]。條件有利時在天然草地大量生長，年降雨量在200mm以上時發(fā)育旺盛，但降雨量超過400mm時會很快死亡。小花棘豆覆蓋率＞70%時是草地退化的典型指標(biāo)，在此類草地放牧?xí)r牲畜死亡率較高。但小花棘豆生命力旺盛，根系粗壯發(fā)達(dá)，具有一定的水土保持作用，能起到固土護(hù)坡、防風(fēng)固沙的作用。小花棘豆還具有根瘤，可增加土壤的肥力。

2 小花棘豆對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 小花棘豆對初級生產(chǎn)層的影響

草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)層是牧草、作物、果蔬等生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)部分，是生態(tài)系統(tǒng)的主體。初級生產(chǎn)層的變化可向前延伸到景觀生產(chǎn)層，向后延伸到加工流通層。小花棘豆根系發(fā)達(dá)，繁殖系數(shù)高，且具有耐旱，耐貧瘠，返青早，多種籽，生命力強等特性，目前小花棘豆的過度蔓延，與優(yōu)良牧草爭奪陽光、養(yǎng)分、水分等，使優(yōu)良牧草逐年退化。同時由于干旱、風(fēng)沙、鼠害及不合理利用等因素的影響，小花棘豆已成為部分草地的優(yōu)勢種群，使草地生態(tài)平衡遭受破壞，不僅阻礙了草地旅游業(yè)及畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，還對長江、黃河中上游生態(tài)安全造成了嚴(yán)重威脅[13]。

2.2 小花棘豆對次級生產(chǎn)層的影響

次級生產(chǎn)層是以家畜、家禽和野生動物為主要生產(chǎn)目標(biāo)的部分，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)一半以上的生產(chǎn)力靠這個生產(chǎn)層來完成。由于部分草場小花棘豆生長和蔓延情況嚴(yán)重，導(dǎo)致中毒動物數(shù)量增加，牧民不敢在小花棘豆茂盛生長區(qū)放牧，勢必造成優(yōu)良草地利用過度，整個草地生態(tài)系統(tǒng)更加惡化。另外動物誤食小花棘豆后出現(xiàn)以運動機(jī)能障礙為特征的神經(jīng)癥狀。初期表現(xiàn)精神沉郁，被毛粗亂無光澤，反應(yīng)遲鈍；中期表現(xiàn)共濟(jì)失調(diào)，步態(tài)蹣跚，后肢無力；后期表現(xiàn)肢體僵硬，后肢彎曲，嚴(yán)重時臥地不起，最后因衰竭死亡[14]。此外，小花棘豆中毒還可引發(fā)動物生殖功能障礙，孕畜發(fā)病后多流產(chǎn)、畸胎、弱胎，流產(chǎn)率與中毒嚴(yán)重程度有關(guān)，任何孕期的母畜采食小花棘豆都可引起流產(chǎn)，即使胎兒能正常產(chǎn)出，也多表現(xiàn)為生長發(fā)育緩慢、衰弱、先天性免疫力低下等[15]。

2.3 小花棘豆對后次級生產(chǎn)層的影響

后次級生產(chǎn)層是以動、植物產(chǎn)品的加工、銷售為主要目標(biāo)的生產(chǎn)部分，這一部分效益一般高于前兩個生產(chǎn)層的總和。采食小花棘豆的家畜，其肉、奶等產(chǎn)品品質(zhì)變劣，大大降低了食用和商品價值。Bunch等[16]研究發(fā)現(xiàn)羊懷孕期間采食小花棘豆可導(dǎo)致其主要毒素苦馬豆素蓄積于乳產(chǎn)品中。Stegelmeier等[17]研究表明羊采食小花棘豆7d后，肌肉中的苦馬豆素清除的半衰期為20h，內(nèi)臟中苦馬豆素清除的半衰期為60h。雖然食用動物性產(chǎn)品造成苦馬豆素中毒的實際危險很小，但為了確保動物性產(chǎn)品的質(zhì)量，采食小花棘豆的動物屠宰前應(yīng)禁食棘豆25d以確?？囫R豆素在體內(nèi)被完全清除，無形中增加了養(yǎng)殖成本。

3 小花棘豆與生態(tài)因子的關(guān)系

生態(tài)因子是指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素，如氣候因子（光照、溫度、降水等）、土壤因子、地形因子、生物因子等。生態(tài)因子影響植物的繁殖力、死亡率，導(dǎo)致種群數(shù)量發(fā)生改變，還能影響物種的分布區(qū)域，對草地毒雜草的生態(tài)學(xué)控制起關(guān)鍵作用。

3.1 小花棘豆生長與生態(tài)因子的關(guān)系

小花棘豆多生長在干旱、半干旱地區(qū)，一般具有耐旱、耐寒、生命力強、繁殖率高的特點，局部地區(qū)其覆蓋面積和年產(chǎn)量均可超過其它牧草，這與生態(tài)因子密切相關(guān)。王帥等[18]研究表明海拔高度和土壤特性對小花棘豆的生長、分布和生殖分配均產(chǎn)生了影響，并發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，小花棘豆重要值和SDR5均呈上升趨勢，表明海拔的變化對小花棘豆所在的分布產(chǎn)生了影響；另外還評估了不同溫度條件下干旱脅迫對小花棘豆種子萌芽的影響，發(fā)現(xiàn)高熱低濕條件并不影響小花棘豆萌芽。程翠[19]研究發(fā)現(xiàn)小花棘豆內(nèi)生真菌可增強植物的抗逆性，在滲透脅迫和磷脅迫的情況下內(nèi)生真菌均促進(jìn)了小花棘豆幼苗的生長。

3.2 小花棘豆毒素與生態(tài)因子的關(guān)系

目前研究認(rèn)為，小花棘豆得主要毒性成分為苦馬豆素。盧萍等[9]發(fā)現(xiàn)小花棘豆內(nèi)生真菌ITS序列與埃里格孢屬（Embellisia spp）的同源性高達(dá)99%，系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明該內(nèi)生真菌與產(chǎn)苦馬豆素內(nèi)生真菌的進(jìn)化關(guān)系最為接近。周啟武等[20]從小花棘豆莖、葉、葉柄和種子四種組織中分離出79株內(nèi)生真菌，鑒定為5個種。比較小花棘豆各組織內(nèi)生真菌帶菌率與分離率發(fā)現(xiàn)種子 ＞ 葉 ＞ 莖＞ 葉柄，且小花棘豆內(nèi)生真菌的主要優(yōu)勢種（相對分離頻率）為內(nèi)生真菌（Undifilum oxytropis）（77.32%），磚 格 孢 屬 （Embellisiasp.） L12（64%），鐮刀菌屬（Fusarium equiseti）（50%），說明小花棘豆各組織中普遍存在內(nèi)生真菌，其在各組織中的形態(tài)分布各異，內(nèi)生真菌數(shù)量與種屬分布存在組織差異性，種子和葉是內(nèi)生真菌侵染和定殖的主要部位。余永濤[21]從小花棘豆中分離得到了3株內(nèi)生真菌，分別為埃里格孢屬真菌1株，鏈格孢屬真菌（Alternariaspp）1株和未知種屬真菌1株，通過化學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)埃里格孢屬真菌為產(chǎn)苦馬豆素內(nèi)生真菌?；艏t雁等[22]培養(yǎng)出11株內(nèi)生真菌，通過微生物學(xué)和分子生物學(xué)方法分析，發(fā)現(xiàn)所分離菌株與埃里格孢屬真菌親緣關(guān)系密切，并且苦馬豆素含量高的內(nèi)生真菌菌株，其對應(yīng)宿主的苦馬豆素含量也高。錢亞光[23]從四個種群的小花棘豆中培養(yǎng)出22株內(nèi)生真菌均屬埃里格孢菌，并可產(chǎn)生苦馬豆素。高新磊[24]發(fā)現(xiàn)不同種群的小花棘豆內(nèi)生真菌含量與苦馬豆素含量的相關(guān)性是不同的，說明小花棘豆中存在著產(chǎn)苦馬豆素能力不同的內(nèi)生真菌。盧萍等[25]利用HPLC-MS法檢測小花棘豆內(nèi)生真菌中的苦馬豆素含量，發(fā)現(xiàn)擴(kuò)增出內(nèi)生真菌特意條帶的小花棘豆均含有苦馬豆素，并發(fā)現(xiàn)體外培養(yǎng)的內(nèi)生真菌也可產(chǎn)生苦馬豆素；這些研究表明苦馬豆素產(chǎn)生機(jī)理與內(nèi)生真菌的生長與代謝密切相關(guān)。另外，余永濤[21]發(fā)現(xiàn)苦馬豆素的產(chǎn)生和降解與土壤微生物也密切相關(guān)，由此可以推測，小花棘豆根部毒素含量明顯低于莖、葉及種子的原因可能與土壤微生物對苦馬豆素的降解有關(guān)。

3.3 小花棘豆的化感作用

植物通過根、莖、葉以及腐爛釋放等方式向環(huán)境中揮發(fā)化學(xué)物質(zhì)，從而對周圍植物的生長產(chǎn)生的抑制或促進(jìn)作用被稱為化感作用。其主要是由植物次生代謝過程中由乙酸途徑或莽草酸途徑產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物發(fā)揮作用。小花棘豆在我國西北干旱草原廣泛分布，是草原退化的標(biāo)志性植物之一。周淑清等[26]采用小花棘豆根水浸液對苜蓿、沙打旺、塔落巖黃芪、細(xì)枝巖黃芪、山竹巖黃芪、無芒雀麥、扁穗冰草和早熟禾種子發(fā)芽率進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)小粒草本豆科植物的種子根生長隨著小花棘豆水浸液濃度的升高而受抑制作用增大，灌木豆科和禾本科植物表現(xiàn)出較好的耐抗性；在小花棘豆為優(yōu)勢種的植物群落中，取其0～20cm的根際土壤進(jìn)行盆栽試驗，可抑制苜蓿、沙打旺等小粒草本豆科植物幼苗的生長。羅揚[27]以沙打旺、紫花苜蓿、黃瓜、蘿卜、萵苣、白菜、飼牧之星、油菜、小麥和高粱為受試植物，發(fā)現(xiàn)小花棘豆地上與地下部分的化感作用不一致，其中地上部分的化感作用強于地下部分；黃瓜、小麥和高粱對小花棘豆具有較好的耐抗性，低濃度的水浸液對蘿卜、白菜和油菜種子發(fā)芽無抑制作用，甚至略有促進(jìn)作用，但高濃度的水浸液可強烈抑制其種子發(fā)芽，其余種子的萌發(fā)和生長均被不同程度的抑制。對于多數(shù)種子而言，0.05g/mL（地上部分）和0.10g/mL（地下部分）是小花棘豆產(chǎn)生抑制性化感效應(yīng)的敏感濃度。但植物化感作用機(jī)理復(fù)雜，小花棘豆化感作用的研究較少，其釋放途徑、化感物質(zhì)和作用機(jī)制等尚無相關(guān)研究。

4 生態(tài)學(xué)控制與開發(fā)利用

小花棘豆危害的生態(tài)學(xué)控制具有很強的現(xiàn)實意義，但目前關(guān)于小花棘豆防除的方法主要是人工挖除、焚燒以及應(yīng)用除草劑等[18]，生態(tài)控制研究較少。小花棘豆生態(tài)工程控制從小花棘豆的可利用性和草場上不同畜種的易感性研究入手，因地制宜地采取草庫法、植被良性演替、圍欄輪牧等方法，逐步調(diào)整草畜生態(tài)鏈，以控制小花棘豆生長，改善草群結(jié)構(gòu)，預(yù)防家畜中毒。內(nèi)蒙古在小花棘豆滋生的地段補播優(yōu)良牧草，并采用封灘育草和草地施肥及灌溉等措施，使草地上優(yōu)良牧草增多，小花棘豆減少。其中伊盟草原站在毛烏素沙地小花棘豆滋生的草地上補播草木樨，結(jié)果使小花棘豆減少了40%～60%[28]。

小花棘豆具有較高的營養(yǎng)成分，家畜中毒多發(fā)生在過度放牧、生態(tài)環(huán)境遭到破壞的牧場，進(jìn)而被迫大量采食而引起。目前利用家畜對不同有毒植物敏感性差異來放養(yǎng)、圈養(yǎng)、交替間歇輪養(yǎng)、調(diào)節(jié)放牧?xí)r期等綜合措施來預(yù)防小花棘豆中毒，效果較為理想[29]。但其可行性在廣闊的大草原上受到一定限制。有些地區(qū)在棘豆生長季節(jié)要尋找到?jīng)]小花有棘豆生長的草地幾乎是不可能的，上述工作需要很大的人力、財力、物力作支撐，而且需要一個較長的時期，如何調(diào)整和怎樣調(diào)整尚需進(jìn)一步研究。另外，小花棘豆生物堿、黃酮等物質(zhì)在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)上均有一定的應(yīng)用，具有較好的開發(fā)利用前景。

目前，國內(nèi)外對小花棘豆的研究集中在小花棘豆的中毒與危害、小花棘豆毒素產(chǎn)生的機(jī)理、家畜小花棘豆中毒的防治以及小花棘豆的利用等方面[30]。其生態(tài)學(xué)研究基本停留在生態(tài)學(xué)調(diào)查和傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)控制等方面，未找到理想的防除和利用方案。因此，研究小花棘豆的生長、毒性成分等與生態(tài)因子的關(guān)系，對解決家畜小花棘豆中毒及其合理開發(fā)利用十分重要，也對推動草原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，乃至長江、黃河上游的生態(tài)保護(hù)具有重要的意義。

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