玉米誘發(fā)突變技術(shù)育種研究綜述

劉忠祥

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州 730070）

玉米誘發(fā)突變技術(shù)育種研究綜述

劉忠祥

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州 730070）

綜述了誘發(fā)玉米突變的物理、化學(xué)、空間誘變等手段，介紹了上述誘變手段的誘變機(jī)理、生物學(xué)效應(yīng)、常用的誘變方式及其應(yīng)用的研究現(xiàn)狀。分析了現(xiàn)行各種誘變技術(shù)的不足，提出了今后的研究方向。

物理誘變；化學(xué)誘變；空間誘變；研究進(jìn)展

誘變育種是人為地利用各種物理、化學(xué)和生物等因素誘導(dǎo)植物遺傳性狀發(fā)生變異，并根據(jù)育種目標(biāo)從變異后代中選育新品種，或獲得有利用價(jià)值的種質(zhì)資源的一項(xiàng)現(xiàn)代育種技術(shù)。誘變育種既能誘發(fā)基因突變，又能促進(jìn)遺傳基因重新組合，提高重組率，在短時(shí)間內(nèi)獲得優(yōu)良突變體以育成新品種直接利用或作為種質(zhì)資源間接利用，具有雜交育種難以替代的特點(diǎn)。自1928年以來，誘發(fā)突變技術(shù)應(yīng)用于農(nóng)作物新材料創(chuàng)制和優(yōu)良新品種培育，在解決世界糧食安全與營養(yǎng)供給中發(fā)揮了顯著作用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，截至2009年9月，世界上60多個(gè)國家在170多種植物上利用誘發(fā)突變技術(shù)育成和推廣了3088個(gè)突變品種，其中中國在45種植物上育成了802個(gè)突變品種，超過目前國際誘變育成品種數(shù)據(jù)庫中總數(shù)的1/4而位居世界第一。中國育成的突變品種年最大種植面積900萬hm2，每年為國家增產(chǎn)糧、棉、油10～15億kg，社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益超過20億元［1］。

自20世紀(jì)70年代以來，我國玉米誘變育種在品種改良和選育突變品種方面也取得了顯著成效，利用γ射線等誘變技術(shù)育成了自交系原武02、原輻17、魯原133、華風(fēng)100、丹340（360）、魯原92等，組配了雜交種魯原單4號(hào)、魯玉5號(hào)、掖單13、魯單50、中原單32號(hào)等，對(duì)玉米生產(chǎn)的發(fā)展起了較大作用［2］。近10 a來，隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展和學(xué)科間的交叉滲透，人們不斷改進(jìn)誘變方法，探索新的誘變?cè)?，其中以石蠟油EMS花粉誘變、離子注入、空間誘變等新技術(shù)，廣泛應(yīng)用于玉米品種改良，并顯示出良好的發(fā)展前景。

1 物理誘變育種

物理誘變應(yīng)用的射線主要有γ射線、β射線、X射線、中子、紫外線和激光等。周柱華用劑量100 Gy和50Gy的60Co-γ射線照射玉米花粉后，發(fā)現(xiàn)M3代的一些性狀有所改變，如株高和穗位高降低、果穗變小或粒數(shù)減少等，且變異幅度較大，從而擴(kuò)大了育種選擇的機(jī)會(huì)［3～4］。輻射玉米自交系，劑量以130～210 Gy為宜，雜交種的輻射劑量則以250～350 Gy較合適。輻照劑量率為135 Gy/Min。王兵偉等以3個(gè)微胚乳超高油玉米自交系干種子為材料，用不同劑量的γ-射線進(jìn)行輻射的研究表明，在所使用的劑量范圍內(nèi)，輻射當(dāng)代苗高降低，隨著輻射劑量的增加降低越明顯。根據(jù)苗高降低的程度確定該類型玉米自交系干種子的適宜輻射劑量為120～180Gy［5］。

低能重離子是指能量為104～105 eV、原子序數(shù)大于He、殼層電子被部分或全部剝離的原子。利用低能重離子輕損傷、高突變率、突變譜廣和安全等特點(diǎn)可進(jìn)行生物誘變育種，創(chuàng)造新種質(zhì)資源。郭陳會(huì)以鄭單958、鄭58和昌7-2為材料，種子經(jīng)N+離子束注入處理，采用聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)，研究了離子束注入對(duì)玉米POD和SOD同工酶的影響，發(fā)現(xiàn)處理過的玉米同工酶酶譜發(fā)生了改變，而且同一時(shí)期不同器官和不同時(shí)期同一器官同工酶的變化是不同的；不同劑量間玉米同工酶的變化也不相同，主要表現(xiàn)在同工酶的活性和酶帶數(shù)目變化上，既有同工酶活性的增強(qiáng)，又有同工酶活性減弱，也有酶帶數(shù)目的增減［6］。常勝合等以豫玉32和豫玉33干種子為原始材料，用低能N+離子注入，觀察并記載低能N+離子注入玉米干種子后對(duì)當(dāng)代玉米幼苗期幾個(gè)性狀的影響，發(fā)現(xiàn)不同品種的玉米種子對(duì)相同劑量的N+離子注入的敏感程度不同；低能N+離子對(duì)種子的發(fā)芽率、幼苗的根長(zhǎng)、株高都有很大的影響；從玉米防倒伏的角度考慮，1.0×1017ion/cm2可能是對(duì)豫玉33和豫玉32進(jìn)行誘變的最佳劑量［7］，為下一步大規(guī)模地開展玉米低能N+離子誘變打下了基礎(chǔ)。唐掌雄采用5個(gè)能量的12C，即4、8、12、16和45MeV/u和4個(gè)注量，即5×107、10×107、12×107和40×107粒子/cm2進(jìn)行輻照玉米試驗(yàn)，觀察當(dāng)代幼苗生長(zhǎng)狀況。發(fā)現(xiàn)當(dāng)12C能量為4～16MeV/u時(shí)其輻射損傷隨能量的增加而加大，呈現(xiàn)為注入式能量，其中16MeV/u的輻射損傷最大。而當(dāng)能量為45 MeV/u時(shí)輻射損傷反而減小，表現(xiàn)為貫穿能量，在M2代出現(xiàn)早熟、矮桿和多穗等有益變異，雄花和雌穗的也有明顯變化。初步觀察認(rèn)為高能12C離子輻照玉米引起的變異率遠(yuǎn)高于γ輻射［8］。羅紅兵等用重離子7Li和12C分別輻照玉米品種農(nóng)大108種子胚的結(jié)果表明，所用能量和劑量的重離子7Li和12C對(duì)M1出苗率影響不明顯；重離子輻照后，M1代產(chǎn)生了5株黃化苗、6株雄性不育、2株無雄穗和1株抽雄期提早等多種變異植株，M2代獲得了多穗玉米突變類型，變異材料可供進(jìn)一步選擇［9］。丘運(yùn)蘭用高能離子（20Ne245 MeV/u、40Ar 400 MeV/u、56Fe 600 MeV/u）輻射玉米，發(fā)現(xiàn)利用200Gy高劑量的γ輻射會(huì)引起明顯的生理損傷，生理抑制明顯；而低劑量的高能離子輻射仍保持較高的誘變頻率，說明其相對(duì)生物效應(yīng)遠(yuǎn)大于γ輻射［10］。

2 化學(xué)誘變育種

化學(xué)誘變育種即利用化學(xué)誘變劑誘發(fā)作物發(fā)生突變，再通過多世代選擇和鑒定，直接或間接地培育生產(chǎn)上能利用的農(nóng)作物新品種。化學(xué)誘變劑的種類很多，如烷化劑、亞硝基化合物、疊氮化物、堿基類似物、抗生素、羥胺和吖啶等。甲基磺酸乙酯（EMS）是目前在玉米上使用最廣和使用效果最好的化學(xué)誘變劑，早在20世紀(jì)60年代就被用于玉米誘變育種。1966年Coe發(fā)現(xiàn)玉米花粉可以在石蠟油中懸浮幾個(gè)小時(shí)仍保持生命力，把它們涂到花絲上，仍能正常授精結(jié)實(shí)［11］。后來Neuffer將此發(fā)現(xiàn)加以引伸，進(jìn)一步把化學(xué)誘變劑懸浮于石蠟油中，而后與玉米花粉混合進(jìn)行誘變，獲得成功［12］。1986年美國ICI種子公司Greaves等用EMS的石蠟油溶液處理玉米自交系的成熟花粉40min，在M2代用除草劑進(jìn)行篩選，獲得9株抗除草劑普殺特（Pursuit）的突變體［13］。1992年劉治先用EMS處理B73的花粉，從M3后代中選出10個(gè)高賴氨酸（0.41%～0.53%）、8個(gè)高蛋白、7個(gè)高油、4個(gè)高亞油酸、3個(gè)高油酸和9個(gè)低棕櫚酸材料［14］。趙永亮等采用含有EMS的石蠟油處理玉米自交系黃早4和7822的花粉，在2個(gè)世代就創(chuàng)造了所有特用玉米類型，包括白玉米、甜玉米、糯玉米、超甜玉米和高直鏈淀粉玉米［15］。1996年薛守旺等用石蠟油-EMS誘變玉米自交系黃早4、CN56、多黃22、7230、7287、中01、7316成熟花粉，結(jié)果得到中01淺黃粒突變體、多黃22顯性核不育突變體和近等基因系SulSul型甜玉米［16］。李海軍利用EMS石蠟油誘導(dǎo)玉米成熟花粉，經(jīng)M1、M2代選擇和M3代田間鑒定，得到了早熟、晚熟和株型等有利用價(jià)值的突變體，且得出低濃度EMS石蠟油溶液（0.667×10-3）有利于產(chǎn)生早熟突變體，而高濃度EMS石蠟油溶液（＞10-3）有利于產(chǎn)生晚熟突變體［17］。郭麗娟等用EMS處理玉米八趟白單倍體胚性細(xì)胞無性系，以玉米小斑病菌的致病毒素為選擇劑，獲得了抗玉米小斑病突變體［18］。安學(xué)麗等采用EMS、NaN3和苯甲酰胺復(fù)合劑、PYM 3種誘變劑處理2個(gè)玉米自交系的結(jié)果表明，EMS，NaN3和苯甲酰胺復(fù)合劑在M1代引起了較大的生理損傷，并出現(xiàn)了較高頻率的染色體畸變；PYM作為一種新興的誘變劑對(duì)玉米的誘變效果并不顯著，2個(gè)自交系品種對(duì)誘變劑的敏感性有差異［19］。甲基磺酸乙酯（EMS）是目前在玉米上使用最廣和使用效果最好的化學(xué)誘變劑。

3 空間誘變育種

空間誘變育種是利用返回式衛(wèi)星、高空氣球及高空模擬實(shí)驗(yàn)塔搭載生物種質(zhì)材料，在近地空間物理和化學(xué)因素影響下，使生物后代發(fā)生變異，經(jīng)過地面選育而培育新品種的方法［20］。1997年P(guān)eterson等報(bào)道了美國阿波羅飛行中，具特殊遺傳標(biāo)記（LW1/IW 1）的玉米種子受宇宙射線中高能重離子轟擊后因體細(xì)胞突變?cè)?～9片葉子上均出現(xiàn)黃色條紋［21］。1994年丘運(yùn)蘭等的研究表明，太空環(huán)境對(duì)玉米種子發(fā)芽率無影響，但發(fā)現(xiàn)部分飛行種萌發(fā)后存在生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象［22］，當(dāng)代植株的株高、葉片數(shù)顯著降低，植株葉片產(chǎn)生黃白條紋，株色由綠株變?yōu)辄S綠株；一些植株的根尖細(xì)胞中有染色體橋、染色體斷片和微核。透射電鏡觀察表明，黃色條紋葉片的葉綠體中基粒較少，片層不清晰，白色條紋葉的葉綠體發(fā)育不全。1998年李社榮等研究了玉米自交系種子經(jīng)返回式衛(wèi)星搭載后在田間生長(zhǎng)發(fā)育和葉片超微結(jié)構(gòu)的變化［23］，結(jié)果表明對(duì)多數(shù)自交系的幼苗高度、葉長(zhǎng)、葉寬有正（增加）效果，但少數(shù)自交系上出現(xiàn)負(fù)（減少）效果；所有自交系的葉片均變黃，葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化：細(xì)胞質(zhì)壁分離及細(xì)胞液泡化，內(nèi)容物減少，細(xì)胞壁加厚及扭曲，胞間連絲增多，細(xì)胞核、葉綠體變形，核膜缺刻，線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多、體積增大等。曹墨菊通過返回式實(shí)驗(yàn)衛(wèi)星搭載玉米自交系S37的種子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)空間條件可以使自交系性狀發(fā)生改變，并擴(kuò)大變異范圍，從而改變純系材料后代株系的配合力［24］。張琳碧等利用cDNA-AFLP技術(shù)對(duì)太空誘變玉米核雄性不育材料的花藥進(jìn)行差異表達(dá)分析，并對(duì)差異片段進(jìn)行回收、克隆和測(cè)序，結(jié)合半定量RT-PCR方法，分析差異片段在可育株和不育株中的表達(dá)情況［25］。利用16對(duì)引物共回收得到9個(gè)差異序列，其中2個(gè)為來自不育株的特有片段，7個(gè)為來自可育株的特有片段；序列分析發(fā)現(xiàn)，來自不育株的2個(gè)EST序列未檢測(cè)到同源性較高的序列，來自可育株的4個(gè)EST序列分別與水稻上推斷的查爾酮合成酶、脂酰CoA脫氫酶、蛋白激酶PK12、甘氨酸脫羧酶具有較高的同源性。曹墨菊等采用高效液相色譜法（HPLC）分析了太空誘變玉米核不育突變體姊妹交后代可育株和不育株中的細(xì)胞分裂素（ZT）、赤霉素（GAs）、生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）的含量及比值的變化，并通過外施赤霉素試驗(yàn)，調(diào)查了外施赤霉素對(duì)育性表現(xiàn)的影響，發(fā)現(xiàn)外施赤霉素并不能使植株的育性發(fā)生改變［26］，苗期可育株與不育株葉片中的內(nèi)源IAA、ABA含量差異達(dá)顯著水平，拔節(jié)期可育株與不育株葉片中的內(nèi)源ZT、GAs、IAA和ABA含量差異均達(dá)顯著或極顯著水平，單核小孢子期可育株與不育株雄穗中的IAA、ABA含量差異達(dá)極顯著水平，而雙核花粉期可育株與不育株雄穗中僅有ABA含量差異達(dá)極顯著水平。其中可育株中ZT、GAs和IAA含量高于不育株，ABA含量低于不育株。即太空誘變玉米核不育突變體不屬于赤霉素敏感型，不育突變體的發(fā)生可能與ABA、IAA的關(guān)系更為密切。

4 展望

隨著分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，誘發(fā)突變技術(shù)在繼續(xù)發(fā)揮傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)——突變品種培育與突變種質(zhì)創(chuàng)制的同時(shí)，將在新基因發(fā)掘和功能基因組研究中發(fā)揮不可替代的重要作用。例如，隨著DNA測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，使我們能夠很快獲得許多重要作物的全基因組序列信息，結(jié)合高通量突變篩選技術(shù) （Targeting Induced Local Lesion IN Genomes，TILLING）和高分辨熔解曲線分析技術(shù)（High Resolution Melting Curves Analysis，HRM）、多樣性微陣列技術(shù)（Diversity arrays technology，DArT）、基因表達(dá)系列分析（Serial Analysis of Gene Expression.SAGE） 技術(shù)等［27～30］，突變新基因的發(fā)現(xiàn)與鑒定將成為十分活躍的研究領(lǐng)域。同時(shí)，快速發(fā)展的DNA技術(shù)和海量基因組信息必將全面提升植物突變技術(shù)研究和育種水平，植物分子突變育種的時(shí)代已經(jīng)來臨［31］。隨著各種轉(zhuǎn)化技術(shù)體系的進(jìn)一步完善和成熟，插入突變、基因沉默、同源重組等生物誘變技術(shù)已成為獲得優(yōu)良變異材料的一種常用技術(shù)，如根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、花粉管通道法、基因槍法、PEG化學(xué)法等［32～37］。

盡管誘變育種技術(shù)有著非常誘人的前景，但也凸顯出一些不足，如誘變的頻率和幅度還不夠高、誘變的方向具有不確定性、誘變的效果不理想，有關(guān)的條件、方法、理論等還急待進(jìn)一步探索與完善等。所以，在今后的研究中，應(yīng)擴(kuò)大誘變技術(shù)的種類，尋找更多、更好的誘變?cè)?；改變誘變材料、部位、生長(zhǎng)時(shí)期，擴(kuò)大誘變?nèi)后w；加強(qiáng)誘變機(jī)制的研究，深入開展物理、化學(xué)、生物、空間等復(fù)合誘變的研究與應(yīng)用，探索出新的無毒高效誘變劑和新的誘變方法，從而提高誘變的效率、效果及安全性；充分利用生物技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)的緊密結(jié)合，開展新種質(zhì)、新品種、新材料的研究；利用分子生物學(xué)的方法，對(duì)有益變異的基因進(jìn)行克隆，并通過遺傳工程的手段，將其轉(zhuǎn)入到其它植物的基因組中，使目的基因得以表達(dá)，使誘變工作能夠定向發(fā)展，從而更好的造福人類。

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（本文責(zé)編：楊 杰）

Research Summ ary on Breeding of Induced M utations Technical of Corn

LIUZhong-xiang
（Institute ofCrop，Gansu Academy ofAgricultural Science，Lanzhou Gansu 730070，China）

This paper mainly introduces the mutational mechanism and biological effects of chemical，physics，space mutagenesis，and their research progress of applications in plant in detail.Also some disadvantages of these technologies are mentioned and good suggestions for future developmentare proposed.

Physicsmutagenesis；Chemicalmutagenesis；Spacemutagenesis；Research progress

S513

A

1001-1463（2014）01-0039-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.01.018

2013-08-02

甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)“優(yōu)良玉米育種材料創(chuàng)新利用及抗逆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交種選育”（2010GAAS07）

劉忠祥（1964—），男，甘肅清水人，副研究員，研究方向?yàn)橛衩走z傳育種。聯(lián)系電話：（0）13919451665。E-mail:lzhxiang@sina.com