發(fā)現(xiàn)瀕危金斑喙鳳蝶寄主植物——南方廣布種深山含笑

曾菊平，林寶珠，朱祥福，劉良源

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045;2.江西九連山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，江西 龍南 341701;3.江西省九連山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 龍南 341701;4.江西省林業(yè)有害生物防治檢疫局，江西 南昌 330038)

金斑喙鳳蝶(Teinopalpus aureus)于1985年列入IUCN紅色名錄，1989年列為我國一級保護(hù)種，自1923年首次在廣東連平縣北部山區(qū)報(bào)道以來［1］，就一直備受國內(nèi)外昆蟲學(xué)家關(guān)注［2－12］。尤其，近些年對其分布、保護(hù)策略與法規(guī)［13］、行為特征與生境需求［11］等研究較熱。人們對于金斑喙鳳蝶的瀕危程度、保護(hù)級別等爭議較大［13－14］，仍期待更多的有關(guān)其種群分布、生存現(xiàn)狀、生物學(xué)特征等基礎(chǔ)研究工作的開展。目前，已知道金斑喙鳳蝶寄主為木蘭科(Magnoliaceae)樹種［7，9］，如樂昌含笑(Michelia chapensis)、光葉擬單性木蘭(Parakmeria nitida)［9］、金葉含笑(Michelia foveolata)［15］，但不同地理種群寄主并不一致。另外，盡管桂南木蓮(Manglietia chingii)［8］、樂東擬單性木蘭(Parakmeria lotungensis)、Magnolia candllei［7］等也被推定為其可能寄主，但仍缺乏直接證據(jù)。木蘭科植物大多分布在氣候溫涼濕潤、旱季多霧的熱帶季雨林/雨林與亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林［16］，這可能在一定程度上決定著金斑喙鳳蝶的潛在發(fā)生范圍，如井岡山［15］、武夷山、南嶺［4］等種群即位于亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)，而海南種群［4］則位于熱帶季雨林/雨林區(qū)。本研究選取贛南一小片殘存亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)，開展對金斑喙鳳蝶及其潛在寄主木蘭科植物的調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)新寄主深山含笑(Michelia maudiae)，該樹種廣布于南方，這對研究金斑喙鳳蝶的潛在分布范圍意義重大。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

圖1 研究區(qū)域位置、地形、調(diào)查路線及金斑喙鳳蝶、木蘭科植物的發(fā)生現(xiàn)狀Fig.1 Study areas(location，terrain)，transect lines and the status of Teinopalpus aureus and Magnoliaceae spp.

野外調(diào)查、觀察設(shè)在贛南一小片殘存亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)［17］(115.43°E，25.70°N，圖 1)，區(qū)內(nèi)海拔高度400～1300 m，地形落差大，常綠闊葉林僅殘存在部分地勢陡峭的山腰或山?jīng)_，主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)及木蘭科等樹種組成，周邊為毛竹林、人工松杉林、荒草地、農(nóng)田、人類居住區(qū)等景觀包圍。當(dāng)?shù)貙僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，冬暖夏涼，年均氣溫18.6℃，最熱月平均氣溫29℃，年降水量1723.95mm。

1.2 野外研究方法

2012年4—5月與2013年5—9月(07:00—15:00)，在研究區(qū)域內(nèi)采用線路調(diào)查法記錄卵、成蟲、木蘭科植物(胸徑＞1.5 cm)的數(shù)量、位置(海拔高度、經(jīng)緯度等)，調(diào)查主要沿著山脊、林間小道等進(jìn)行［11］(圖 1)，并配以 GPS、1 ∶50000地形圖和望遠(yuǎn)鏡(Zoom ZCF7－15×35)，每樣線重復(fù)調(diào)查 5 次或以上。在成蟲活動(dòng)區(qū)，則以定點(diǎn)觀察法記錄成蟲出現(xiàn)時(shí)間、位點(diǎn)與行為(如飛行、停息、產(chǎn)卵行為等)。另外，在成蟲活動(dòng)期間的正午時(shí)刻(11:00—13:00)，隨機(jī)選擇木蘭科植物，以肉眼或望遠(yuǎn)鏡，上樹搜尋卵粒，記錄產(chǎn)卵葉片的卵粒數(shù)、新老程度(初生新葉、老葉)、正午日照面積百分比(100%、75%、50%、25%、0)，并用量角尺測量產(chǎn)卵葉片與地面垂直面的夾角，研究雌蟲對產(chǎn)卵位置的選擇行為。野外研究過程，注意及時(shí)采集各種生態(tài)照片。

1.3 人工飼養(yǎng)

將初孵幼蟲單個(gè)放入透明飯盒(16 cm×11 cm×6 cm)，轉(zhuǎn)到L∶D=16∶8(光期:暗期)24 h光周期、溫度(24±1)℃、RH(85±5)%、光照強(qiáng)度12000 lx條件下飼養(yǎng)，每日觀察取食情況，記錄排糞粒數(shù)及蛻皮、化蛹等行為。同時(shí)，收集幼蟲取食葉片，用方格法測量食葉面積［18］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用t－檢驗(yàn)對產(chǎn)卵葉片日照面積百分比、與地面垂直線的夾角等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并以公式“變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值”計(jì)算變異系數(shù)(表示樣本的離散程度)，以研究雌蟲的產(chǎn)卵選擇行為。數(shù)據(jù)分析借助SPSS13.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)域植被、木蘭科植物與金斑喙鳳蝶發(fā)生特點(diǎn)

區(qū)域面積12.61 km2，地形復(fù)雜，含5個(gè)山頭和1個(gè)山?jīng)_(含1支溪流)(圖1)。海拔500 m以下區(qū)域人類活動(dòng)頻繁，為居住區(qū)、農(nóng)田景觀等覆蓋;海拔500 m以上為竹林、松杉林及常綠闊葉林覆蓋。區(qū)內(nèi)常綠闊葉林殘存2片，相互隔離，一片位于地勢陡峭的山?jīng)_，面積2.74 km2，分布在海拔400～1100 m，其林相完整;另一片則位于山?jīng)_左側(cè)，面積1.81 km2，分布在海拔500～1200 m，其林相因夾雜竹、松、杉樹而不完整。研究區(qū)域常綠闊葉林占36.1%，其余為非常綠闊葉林區(qū)(包括竹林、松杉林、灌草)，多分布在地勢較平緩地段。

在區(qū)內(nèi)踏樣線14.61 km，貫穿常綠闊葉林與非常綠闊葉林區(qū)(圖1)，發(fā)現(xiàn)金斑喙鳳蝶成蟲(圖2)只在山?jīng)_常綠闊葉林近山頂區(qū)(海拔＞1000 m)有發(fā)生(圖1)，并調(diào)查到木蘭科植物3種，即深山含笑、金葉含笑、醉香含笑(Michelia macclurel)，共計(jì)29株(胸徑＞1.5 cm)，但均位于山?jīng)_常綠闊葉林，分布在海拔500～1100 m(圖1)，其中深山含笑26株，占89.66%。

圖2 金斑喙鳳蝶雄蟲(A)與產(chǎn)卵植物深山含笑(B，白色箭頭下為新產(chǎn)卵)Fig.2 A male of Teinopalpus aureus(A)and the egg－laid plant of Michelia maudiae(with one egg at leaf upside，under the white arrow，B)

2.2 產(chǎn)卵植物深山含笑

觀察到金斑喙鳳蝶雌蟲在近正午時(shí)刻產(chǎn)卵在深山含笑上，卵被單產(chǎn)于頂枝或側(cè)枝的葉面上(圖2)，其中初生新葉上7粒、老葉上7粒。產(chǎn)卵葉片正午時(shí)刻的日照面積百分比為(92.9±11.72)%，變異系數(shù)為 12.62%;產(chǎn)卵葉片與地面垂直線的夾角為(63.79±25.94)°，變異系數(shù)為 40.67%(表 1)。

表1 金斑喙鳳蝶產(chǎn)卵葉正午時(shí)刻日照面積比及其與地面垂直線夾角Tab.1 Percentage of sunshine area on egg-laid leaves(Michelia maudiae)and angles to vertical line in Teinopalpus aureus

2.3 取食深山含笑的幼蟲發(fā)育特點(diǎn)

觀察到金斑喙鳳蝶初孵幼蟲以深山含笑葉片為食，在轉(zhuǎn)入L∶D=16∶8(光期:暗期)24 h光周期、(24±1)℃后，幼蟲歷經(jīng)68 d發(fā)育期、2 d預(yù)蛹期后，進(jìn)入到蛹態(tài)，并在20 d后羽化。圖3顯示，幼蟲共6個(gè)齡期，歷期分別為7、9、13、10、11、20(含預(yù)蛹期)d。圖4顯示:1、2齡幼蟲取食量(食葉面積)較小，進(jìn)入3齡后則迅速增加，與2齡幼蟲相比，3齡幼蟲總的食葉面積較之增加500%，幼蟲發(fā)育速度也因此達(dá)到最高，3齡幼蟲頭殼寬較之2齡幼蟲增加157%。與低齡幼蟲相比，高齡幼蟲取食量顯著增大，如5齡幼蟲總的食葉面積為181.25 cm2，6齡幼蟲為411.57 cm2。同樣地，幼蟲排糞量隨齡期增長而增加，進(jìn)入末齡后增速達(dá)到最大，如與5齡幼蟲相比，6齡幼蟲排糞量較之增加430%。

圖3 金斑喙鳳蝶幼蟲取食深山含笑的發(fā)育齡期與日排糞粒數(shù)變化(灰色箭頭表示蛻皮日期)Fig.3 Development(larval instars)and numbers of faecal pellets per day in Teinopalpus aureus feeding Michelia maudiae leave

圖4 金斑喙鳳蝶幼蟲取食深山含笑的發(fā)育歷期、各齡頭殼寬度、食葉面積、糞量干重變化Fig.4 Development duration and changes of head capsule width，leaf－area loss，dry weight of feces in Teinopalpus aureus feeding Michelia maudiae leave

3 結(jié)論與討論

本次對金斑喙鳳蝶贛南種群的野外研究與先前對大瑤山種群的野外調(diào)查結(jié)果［9，11］一致，同樣發(fā)現(xiàn)成蟲只發(fā)生、活動(dòng)于常綠闊葉林生境，而在非常綠闊葉林區(qū)未遇見成蟲。相應(yīng)地，其潛在寄主木蘭科植物［7，9］的發(fā)生、分布也只局限在山?jīng)_常綠闊葉林，該林相保存相對較好。本次研究再次說明金斑喙鳳蝶生存離不開常綠闊葉林生境，而木蘭科植物豐富度較高的地段或區(qū)域?qū)ζ渖嬗绕渲匾?1］。然而，在“靠山吃山”發(fā)展思想影響下，我國南方山區(qū)常綠闊葉林在過去幾十年間因盲目開發(fā)(如種植用材樹種、經(jīng)濟(jì)樹種等)與亂砍濫伐行為而急劇減少［19］，因而，目前僅在少數(shù)小片區(qū)域(多為地勢險(xiǎn)要地段，圖1)有殘留［19－20］，成為金斑喙鳳蝶及其他野生動(dòng)物(如鳥類)的避難所。目前，自然保護(hù)區(qū)已設(shè)立在部分面積相對較大的常綠闊葉林避難所，正執(zhí)行國家或地區(qū)層面保護(hù)(如井岡山、九連山等)。然而，對于小面積(圖1，常綠闊葉林生境面積僅1.81 km2)的常綠闊葉林“孤島”［21－22］，保護(hù)工作仍很少涉足。一般地，與大生境相比，小生境因邊緣效應(yīng)大(如易遭受氣候變化、外來種、農(nóng)藥等影響)，保護(hù)價(jià)值下降。然而，小生境集合(含多個(gè)小生境，包括非原始生境)則因生境類型多樣卻能支持更多物種(如蝶類物種)［22］。因此，在土地利用緊張、大生境保護(hù)實(shí)施困難的區(qū)域，可考慮建立一些小生境保護(hù)區(qū)，以保護(hù)更多的野生動(dòng)植物物種。

本次研究幸運(yùn)地觀察到金斑喙鳳蝶雌蝶野外產(chǎn)卵行為，與大瑤山種群一樣［9，11］，贛南種群雌蝶也選擇在晴天正午時(shí)刻產(chǎn)卵，并對產(chǎn)卵位置、產(chǎn)卵葉片表現(xiàn)出選擇性。如雌蝶喜好將卵產(chǎn)在高位枝條上的葉子正面，此時(shí)該位置幾乎暴露在陽光下(日照面積占葉面積的92.9%)。相似地，虎鳳蝶(Papilio glaucus)雌蝶也喜好將卵產(chǎn)在暴露在陽光下的枝條的頂部［23］。選擇正午時(shí)刻產(chǎn)卵或許更有利于提高其產(chǎn)卵速度(如阿根廷蟻后Linepithema humile Mayr產(chǎn)卵速度在28℃達(dá)最大［24］)，因?yàn)榇藭r(shí)環(huán)境溫度接近一天的最高值，如大瑤山此時(shí)的平均溫度為27～30℃［9，11］。并且，選擇產(chǎn)卵在陽光暴露、暖和的位點(diǎn)，更有利于提高后代卵的孵化速度，縮短發(fā)育時(shí)間［23］，尤其是對于個(gè)體大的卵(如金斑喙鳳蝶卵的直徑為2.14～215mm［9］)。早先研究發(fā)現(xiàn)金斑喙鳳蝶雌蝶能主動(dòng)避免在同一枝條上產(chǎn)卵，最小卵間距為1.23 m，卵呈“一枝一葉一卵”分布方式［9，11］。然而，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分卵粒存在共枝、共葉(每片葉上2粒卵)現(xiàn)象，這或許說明在可選生境面積過小或可選寄主過少等脅迫下，雌蝶產(chǎn)卵選擇壓力大，從而導(dǎo)致出現(xiàn)高密度卵區(qū)，且由此影響到卵后代的成活(如易被寄生)。

與大瑤山種群不同的是，贛南種群產(chǎn)卵植物為深山含笑，而非光葉擬單性木蘭或樂昌含笑［9］。同樣地，井岡山種群的產(chǎn)卵植物也確定為另一木蘭科植物金葉含笑［15］。但是，同樣發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)卵植物均為當(dāng)?shù)胤N群幼蟲的寄主植物，說明雌蝶產(chǎn)卵選擇在一定程度上決定著金斑喙鳳蝶幼蟲后代的食性選擇，由此可以推斷各地理種群寄主植物的分化可能是在雌蝶產(chǎn)卵選擇行為層面上發(fā)生完成的，而非在幼蟲取食選擇層面發(fā)生的，如Igarashi［7］投食飼養(yǎng)越南北部山區(qū)Tam Dao種群發(fā)現(xiàn)，同時(shí)有幾種木蘭科植物(含非當(dāng)?shù)匚锓N)可滿足幼蟲發(fā)育需要。不管怎樣，以上研究均一致表明金斑喙鳳蝶幼蟲寄主均為木蘭科植物，屬典型的寡食性昆蟲［25－26］。但是，什么因素驅(qū)使雌蝶產(chǎn)卵樹種選擇出現(xiàn)變化，導(dǎo)致不同地理種群幼蟲寄主植物變異性的產(chǎn)生?或許，這與當(dāng)?shù)啬咎m科樹種組成有關(guān)。如光葉擬單性木蘭在井岡山與本研究區(qū)域均無分布，金葉含笑在大瑤山無分布。然而，樂昌含笑在井岡山、大瑤山均有分布，金葉含笑在井岡山與本研究區(qū)域均有分布，尤其，深山含笑更是廣布于我國南方山區(qū)［16］。因此，其他如樹種豐富度(如本研究區(qū)以深山含笑為主)、化學(xué)(氣味物質(zhì))或物理(葉片結(jié)構(gòu))［27］等驅(qū)動(dòng)因子也可能驅(qū)使著該適應(yīng)性進(jìn)化行為的發(fā)展，這有待于今后更多研究工作的開展。

總而言之，本次研究結(jié)合雌蝶產(chǎn)卵選擇行為與室內(nèi)成功飼養(yǎng)結(jié)果，揭示金斑喙鳳蝶幼蟲的又一木蘭科寄主植物—深山含笑，由于該植物為我國南方廣布種，如在浙江南部、福建、湖南、江西、廣東、香港、廣西、貴州的海拔600～1500 m常綠闊葉林均有分布［16］，因而對今后研究該瀕危蝴蝶的潛在分布范圍(如可能在貴州等地段也有分布)、適應(yīng)性進(jìn)化行為等具有重要意義。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前金斑喙鳳蝶正避難于一小片保存相對較好的原生性常綠闊葉林(仍殘存有一定數(shù)量的木蘭科、殼斗科、樟科大樹)，說明在生境保護(hù)中，做好對小生境(尤其是小生境集合)的保護(hù)，也可保存更多的野生動(dòng)物物種(如蝶類)［22］。否則，在局域滅絕的作用下，我們將喪失更多物種，尤其是一些地方特有物種。另外，值得提及的是，室內(nèi)恒定條件下飼養(yǎng)觀察到金斑喙鳳蝶幼蟲歷經(jīng)6齡、68 d才完成發(fā)育，這與野外觀察結(jié)果有所不同(歷經(jīng)5齡、幼蟲期＜55 d［9］)，這或許與野外變溫、日照及室內(nèi)恒溫光照(日光燈)差異較大有關(guān)。

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