野生與人工養(yǎng)殖鯽鰓部寄生指環(huán)蟲的群落結(jié)構(gòu)

馬幸榮王桂堂鄒 紅吳山功李文祥

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 武漢 430072; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

野生與人工養(yǎng)殖鯽鰓部寄生指環(huán)蟲的群落結(jié)構(gòu)

馬幸榮1,2,3王桂堂1,3鄒 紅1吳山功1李文祥1,2

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 武漢 430072; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

為了闡明養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)魚類寄生指環(huán)蟲群落的影響, 研究調(diào)查了湖北省梁子湖和湖北省石首市養(yǎng)殖池塘中鯽鰓部寄生指環(huán)蟲的種類和感染情況。在梁子湖中的野生鯽共發(fā)現(xiàn) 6種指環(huán)蟲, 分別為壞鰓指環(huán)蟲(Dactylogyrus vastator)、中型指環(huán)蟲(D. intermedius)、弧形指環(huán)蟲(D. arcuatus)、弓莖指環(huán)蟲(D. baueri)、美麗指環(huán)蟲(D. formosus)、望外指環(huán)蟲(D. inexpeatatus); 在養(yǎng)殖池塘中, 除了望外指環(huán)蟲外, 其他5種指環(huán)蟲均有發(fā)現(xiàn)。分析結(jié)果表明, 來自于梁子湖野生鯽鰓部的壞鰓指環(huán)蟲的平均豐度以及其他 4種指環(huán)蟲(不含望外指環(huán)蟲)的感染率與平均豐度明顯高于養(yǎng)殖池塘的。梁子湖中的指環(huán)蟲群落平均物種豐富度、平均寄生蟲數(shù)量以及 Brillouin多樣性指數(shù)都明顯高于養(yǎng)殖池塘的; 梁子湖野生鯽寄生指環(huán)蟲的優(yōu)勢(shì)種是弧形指環(huán)蟲(0.54), 而池塘中的是壞鰓指環(huán)蟲(0.76)。在宿主密度、種群大小、光照和溶氧等影響指環(huán)蟲群落的因子中, 溶氧可能是最主要因子。

鯽; 指環(huán)蟲; 群落; 野生; 人工養(yǎng)殖

魚類寄生蟲群落與環(huán)境的關(guān)系受到生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[1—3]。對(duì)于魚類體內(nèi)的寄生蠕蟲而言, 由于其生活史過程中經(jīng)常需要中間宿主, 因此, 影響水體中中間宿主密度和數(shù)量的環(huán)境因素, 會(huì)間接影響體內(nèi)寄生蠕蟲的群落組成和多樣性[2,4]。而對(duì)魚類鰓部寄生的單殖吸蟲來說, 由于它們不需要中間宿主, 由卵孵化的纖毛幼蟲可直接感染魚類[5], 因而,單殖吸蟲的感染更容易受到環(huán)境因素的影響[6,7]。

在養(yǎng)殖條件下, 由于環(huán)境受到人工干擾較大,一般來說, 指環(huán)蟲的種類會(huì)比較單調(diào), 優(yōu)勢(shì)種群明顯, 常引起養(yǎng)殖魚類嚴(yán)重的病害; 而在自然水體中,盡管魚類寄生指環(huán)蟲的種類和數(shù)量都較高, 卻很少引起病害的發(fā)生[8,9]。關(guān)于在野生與養(yǎng)殖環(huán)境中魚類寄生單殖吸蟲群落結(jié)構(gòu)的差異, 國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道:通過調(diào)查中國(guó)南海大亞灣地區(qū)野生與養(yǎng)殖石斑魚(Epinephelus)鰓部寄生單殖吸蟲的群落組成以及變化特點(diǎn), 發(fā)現(xiàn)在人工養(yǎng)殖模式下石斑魚寄生單殖吸蟲有較高的物種多樣性和豐富度[10]; 在對(duì)土耳其北部錫諾普地區(qū)養(yǎng)殖與野生鯉(Cyprinus carpio)的體外寄生蟲的調(diào)查中發(fā)現(xiàn), 由于養(yǎng)殖池塘中有相對(duì)較高的魚群密度, 其伸展指環(huán)蟲(Dactylogyrus extensus)的感染率要高于野生鯉[11]。

鯽(Carassius auratus)是我國(guó)重要的養(yǎng)殖品種,隨著養(yǎng)殖密度的提高和養(yǎng)殖環(huán)境的惡化, 指環(huán)蟲病的發(fā)生日益嚴(yán)重和頻繁, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失, 成為水產(chǎn)養(yǎng)殖危害最嚴(yán)重的寄生蟲病之一[12]。然而, 在我國(guó)的自然水體中, 鯽鰓部寄生的指環(huán)蟲有8種之多[13], 但一般不引起魚類的死亡。為弄清指環(huán)蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系, 本實(shí)驗(yàn)調(diào)查了野生和養(yǎng)殖條件下鯽鰓部寄生指環(huán)蟲的組成和多樣性。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2011年3月—2012年2月, 野生鯽每月取自于湖北省梁子湖(30°11′05.460″N, 114°37′33.984″E),人工養(yǎng)殖的鯽每月取自湖北省石首市老河四大家魚國(guó) 家 級(jí) 原 種 場(chǎng) 的 養(yǎng) 殖 池 塘 (29°49′55.884″N, 112°28′39.552″)。梁子湖的鯽用電擊或網(wǎng)籪捕撈, 池塘中鯽與四大家魚混養(yǎng), 鯽的初始放養(yǎng)密度為2000尾/667m2, 在整個(gè)養(yǎng)殖過程中只投喂人工飼料, 沒有使用任何殺蟲藥物, 定期適當(dāng)添加新水。每個(gè)月隨機(jī)采集50尾左右的鯽, 運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室, 暫養(yǎng)于水族箱中, 在48h內(nèi)完成寄生蟲的檢查。

1.2 寄生蟲的鑒定和調(diào)查

將實(shí)驗(yàn)魚麻醉(MS-222)后, 測(cè)量尾叉長(zhǎng), 并剪下魚體兩側(cè)的鰓放在培養(yǎng)皿中, 滴少量的清水保持濕潤(rùn), 然后把鰓小片分別剪開, 放在玻璃板上, 置于解剖鏡下, 用解剖針分開鰓絲檢查, 發(fā)現(xiàn)指環(huán)蟲后, 用解剖針將其剝離, 再用吸管吸出, 放到載玻片上, 加上蓋玻片直接在顯微鏡下進(jìn)行觀察, 或者用聚乙烯醇封片觀察。

指環(huán)蟲種類的鑒定主要是根據(jù)幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)的后吸器(錨鉤、聯(lián)結(jié)片和邊緣小鉤)與交配器(交接管、支持器)的形狀和大小[13,14]。掌握每種指環(huán)蟲的主要特征后, 在解剖鏡下可直接鑒定指環(huán)蟲的種類, 并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

自然水體與養(yǎng)殖水體中鯽鰓部寄生指環(huán)蟲群落分析在內(nèi)群落(Infracommunity)水平上進(jìn)行。感染率(Prevalence)、感染豐度(Abundance)、物種豐富度(Species richness)等術(shù)語參考Bush, et al.[15]。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)用Berger-Parker指數(shù)(BP = Nmax/N, N是組分群落中所有寄生蟲個(gè)體數(shù)量的總和, Nmax是感染豐度最大的一類寄生蟲數(shù)量)。內(nèi)群落多樣性采用Brillouin指數(shù)[BI =(lnN!–∑lnni!)/N, ni為第i種寄生蟲的數(shù)量, N為內(nèi)群落中寄生蟲個(gè)體數(shù)量的總和]。

2 結(jié)果

本研究共檢查鯽1080條, 其中梁子湖553尾, 石首市老河漁場(chǎng)池塘527尾。平均體長(zhǎng)分別為14.11 cm和17.70 cm (表1)。

表1 梁子湖與石首養(yǎng)殖池塘鯽寄生指環(huán)蟲群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)Tab. 1 Characteristics of Dactylogyrus community on the gills of Carassius auratus in Liangzi Lake and a fish pond in Shishou city

在梁子湖的鯽中共發(fā)現(xiàn)6種指環(huán)蟲, 分別為: 壞鰓指環(huán)蟲(Dactylogyrus vastator)、中型指環(huán)蟲(D. intermedius)、弧形指環(huán)蟲(D. arcuatus)、弓莖指環(huán)蟲(D. baueri)、美麗指環(huán)蟲(D. formosus)、望外指環(huán)蟲(D. inexpeatatus)。除了望外指環(huán)蟲, 其他5種指環(huán)蟲均在養(yǎng)殖池塘中發(fā)現(xiàn)。

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn), 來自于梁子湖野生鯽鰓部的壞鰓指環(huán)蟲的平均豐度以及其他4種指環(huán)蟲(不含望外指環(huán)蟲)的感染率與平均豐度都顯著高于養(yǎng)殖池塘的(P ＜ 0.05), 只有梁子湖的壞鰓指環(huán)蟲的感染率僅略高于養(yǎng)殖池塘(P ＞ 0.05)(圖1、圖2)。

在梁子湖的鯽中, 中型指環(huán)蟲的感染率最高(41.51%), 弧形指環(huán)蟲的平均豐度最高(4.39), 而望外指環(huán)蟲感染率與平均豐度都很低, 分別為0.85%和0.012。在養(yǎng)殖池塘鯽中, 各指環(huán)蟲的感染率和平均豐度都較低, 其中感染率和平均豐度最高的是壞鰓指環(huán)蟲, 分別為18.02%和0.27±0.76, 最低的是美麗指環(huán)蟲, 為0.30%。

梁子湖中寄生鯽鰓部的指環(huán)蟲群落的平均物種豐富度(1.24±1.31)明顯高于石首養(yǎng)殖池塘的(0.25±0.50), 每條魚的平均寄生蟲數(shù)量和 Brillouin多樣性指數(shù)都是梁子湖的明顯高于池塘中的, 梁子湖的優(yōu)勢(shì)種是弧形指環(huán)蟲(0.54), 而池塘中的是壞鰓指環(huán)蟲(0.76)(表1)。

3 討論

梁子湖鯽寄生指環(huán)蟲的物種豐富度和多樣性都明顯高于石首養(yǎng)殖池塘的。Karvonen, et al.在對(duì)芬蘭不同池塘和湖泊的鯽寄生蟲群落進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),較少的魚類種類和數(shù)量、極端的生存環(huán)境和寄生蟲對(duì)宿主的不適應(yīng)是導(dǎo)致池塘中鯽寄生蟲群落多樣性和豐富度較低的主要原因[16]。但是, 有研究發(fā)現(xiàn)在人工養(yǎng)殖模式下石斑魚寄生單殖吸蟲有較高的物種多樣性和豐富度[10], 這可能與該實(shí)驗(yàn)的采樣有關(guān),石斑魚養(yǎng)殖在塑料箱和水泥池中, 保證了較好的水質(zhì)條件, 而且養(yǎng)殖的石斑魚都是從野外捕獲來補(bǔ)充的。對(duì)于指環(huán)蟲來說, 由于較強(qiáng)的宿主特異性, 其他魚類一般不會(huì)影響鯽鰓部指環(huán)蟲的感染, 養(yǎng)殖池塘較差的生存環(huán)境可能是導(dǎo)致指環(huán)蟲群落多樣性較低的主要原因。

圖1 梁子湖與石首養(yǎng)殖池塘鯽寄生指環(huán)蟲的平均豐度Fig. 1 Mean abundances of Dactylogyrus on the gills of Carassius auratus in Liangzi Lake and a fish pond in Shishou city

圖2 梁子湖與石首養(yǎng)殖池塘鯽寄生指環(huán)蟲的感染率Fig. 2 Prevalences of Dactylogyrus on the gills of Carassius auratus in Liangzi Lake and a fish pond in Shishou city

在養(yǎng)殖池塘中, 鯽各種指環(huán)蟲的平均豐度明顯低于野生條件下的, 這與很多研究結(jié)果不同。在對(duì)印度尼西亞野生與養(yǎng)殖水體中的石斑魚寄生蟲區(qū)系進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖水體中單殖吸蟲的豐度明顯高于野生環(huán)境中的[17]; 對(duì)埃及養(yǎng)殖和野生水體中的尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)寄生蟲區(qū)系調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖水體中的單殖吸蟲的豐度同樣要高于野生環(huán)境中的, 認(rèn)為養(yǎng)殖水體中魚類密度較大, 纖毛幼蟲感染宿主的機(jī)率增加等是導(dǎo)致單殖吸蟲豐度增高的原因[18]。

宿主和寄生蟲的密度以及它們的空間分布是影響寄生蟲傳播的重要因素[19], 當(dāng)宿主密度在一定閾值內(nèi)時(shí), 密度越大, 寄生蟲與宿主接觸的機(jī)會(huì)越多,寄生蟲感染的機(jī)率越大[20]。但是也有研究通過對(duì)不同池塘鯽寄生蟲調(diào)查中發(fā)現(xiàn), 影響寄生蟲物種平均豐度的是宿主種群的大小而非宿主密度, 認(rèn)為當(dāng)在野生環(huán)境與養(yǎng)殖池塘中, 鯽的密度足夠大, 均達(dá)到指環(huán)蟲感染的閾值時(shí), 宿主的種群大小對(duì)指環(huán)蟲感染則起著決定性的作用[21]。鯽是梁子湖中常見魚類[22],密度較大, 而在石首的養(yǎng)殖池塘中, 鯽的密度也在2尾/m2以上, 兩種水體中鯽的密度可能均達(dá)到指環(huán)蟲傳播的閾值, 但是梁子湖中鯽種群顯然要大于養(yǎng)殖池塘中的, 這可能是梁子湖中鯽寄生指環(huán)蟲的平均豐度顯著高于養(yǎng)殖池塘的原因之一。

魚類指環(huán)蟲的傳播不需要中間宿主, 由卵孵化的纖毛幼蟲可直接感染魚類[5], 因此, 單殖吸蟲的感染更容易受到環(huán)境因素的影響[6,7]。在養(yǎng)殖水體中由于投喂大量的飼料, 富營(yíng)養(yǎng)化程度明顯高于自然水體中的, 富營(yíng)養(yǎng)化通常會(huì)造成水體的透明度和池塘底部溶氧濃度降低[23,24], 而水體中光線和溶氧可能是影響單殖吸蟲感染和傳播的重要因素[25,26]。單殖吸蟲的幼蟲存在兩個(gè)時(shí)期, 纖毛幼蟲的前期具有強(qiáng)趨光性, 且此時(shí)幼蟲尾部的錨鉤尚未打開, 沒有感染宿主的能力; 而纖毛幼蟲的后期具有較強(qiáng)的背光性, 這個(gè)時(shí)期具有感染能力, 研究表明在陽(yáng)光直接照射下, 壞鰓指環(huán)蟲與伸展指環(huán)蟲對(duì)鯉的感染強(qiáng)度均下降[27]。養(yǎng)殖池塘中水體的透明度明顯低于梁子湖, 但是指環(huán)蟲的感染豐度卻明顯低于梁子湖的,由此推測(cè), 光照并不是影響?zhàn)B殖池塘中指環(huán)蟲感染豐度較低的原因。另外, 指環(huán)蟲對(duì)溶氧變化比較敏感, 如伸展指環(huán)蟲對(duì)低氧壓反應(yīng)敏感, 水體中溶氧的下降能顯著地降低其種群大小[27]。調(diào)查發(fā)現(xiàn), 冬季D. simplicimalleata 感染歐飄魚(Pelecus cultratus)但是不會(huì)感染東方歐鳊(Abramis brama), 可能是因?yàn)檫@兩種魚越冬時(shí)處于不同溶氧水平的水體中[28]。因此, 池塘水體較低的溶氧可能也是造成指環(huán)蟲豐度較低的原因之一。

梁子湖的優(yōu)勢(shì)物種是弧形指環(huán)蟲, 而養(yǎng)殖池塘中的是壞鰓指環(huán)蟲, 可能是由于水環(huán)境的改變, 使得壞鰓指環(huán)蟲更適合養(yǎng)殖環(huán)境。在地中海地區(qū)的鯉魚養(yǎng)殖場(chǎng), 壞鰓指環(huán)蟲傳播迅速, 對(duì)魚苗影響較大[29]。因此, 雖然壞鰓指環(huán)蟲的感染率和豐度在我們此次的池塘調(diào)查中均不高, 但已形成優(yōu)勢(shì)種群, 因此推測(cè)它對(duì)池塘養(yǎng)殖的鯽具有潛在威脅。

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COMMUNITY STRUCTURE OF THE DACTYLOGYRUS SPECIES ON THE GILLS OF WILD AND CULTRUED CRUCIAN CARP (CARASSIUS AURATUS)

MA Xing-Rong1,2,3, WANG Gui-Tang1,3, ZOU Hong1, WU Shan-Gong1and LI Wen-Xiang1,2
(1. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. Hubei Collaborative Innovation Center for
Freshwater Aquaculture, Wuhan 430072, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The species and infection levels of Dactylogyrus on the gills of crucian carp (Carassius auratus) were investigated in Liangzi Lake and a fish cultured pond in Shishou city to determine the effects of the culture environment on the community structure of the Dactylogyrus species. Six Dactylogyrus species were identified on the gills of cucian carp in Liangzi Lake, including Dactylogyrus vastator, D. intermedius, D. arcuatus, D. baueri, D. formosus and D. inexpeatatus. With exception of D. inexpectatus, the other five species of Dactylogyrus were also found in the fish cultured pond. The mean abundance of Dactylogyrus species was higher in Liangzi Lake than that in the pond. Apart from D. vastator, the prevalence of other four Dactylogyrus species (not including D. inexpeatatus) in Liangzi Lake was higher than that in the fish pond as well. Mean richness, mean number of individual and Brillouin’s index were also higher in Liangzi Lake than that in the fish pond. The dominant species was D. arcuatus (0.54) in Liangzi Lake while D. vastator (0.76) in the fish pond. Of the factors affected Dactylogyrus community, such as fish density, population size, light and dissolved oxygen, dissolved oxygen was considered as the most important factor.

Carassius auratus; Dactylogyrus; Community; Wild; Cultured

Q145+.2

A

1000-3207(2014)01-00137-05

10.7541/2014.18

2012-12-18;

2013-10-17

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-46-08); 國(guó)家自然科學(xué)基金(31272695)資助

馬幸榮(1987—), 女, 河北張家口人; 碩士研究生; 主要從事魚類寄生蟲研究。E-mail: wangjilaiguo@126.com

李文祥, E-mail: liwx@ihb.ac.cn