武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落物種組成及多樣性分析

楊 青, 丁 暉, 方炎明, 陳 曉, 徐海根, 李 蒙

(1. 武夷山生物研究所， 福建 武夷山 354300； 2. 國家環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所， 江蘇 南京 210042；3. 南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院， 江蘇 南京 210037)

亞熱帶常綠闊葉林在中國的分布面積最大，中國的亞熱帶地區(qū)可劃分為東、西兩部分，其中東部以中亞熱帶植被類型最為典型[1]。國內學者對中國東部中亞熱帶常綠闊葉林已有較多研究，研究區(qū)域主要集中在浙江和福建等地[2-5]，其中福建武夷山地區(qū)是中國東南部常綠闊葉林保存較完好的地區(qū)之一。甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕林不僅是武夷山的地帶性植被類型，也是中國中亞熱帶典型的植被類型之一[6-7]。關于武夷山常綠闊葉林的研究已有一些報道[8-12]，其中，陳仁華[10]對武夷山甜櫧林群落養(yǎng)分循環(huán)進行了研究;江華等[11]對武夷山甜櫧林的土壤呼吸做了研究;王勇[12]對武夷山甜櫧林的群落結構特征和種群動態(tài)進行了研究。但對以甜櫧為絕對優(yōu)勢種的常綠闊葉林的群落結構、物種多樣性及生長特征的研究報道尚不多見。

為此，作者對武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林的物種組成及多樣性進行研究，并對甜櫧林樣方的種-面積曲線和樣方面積與物種多樣性的關系進行分析，以期進一步了解中亞熱帶常綠闊葉林群落的組成、結構和功能，并為武夷山中亞熱帶常綠闊葉林大樣地監(jiān)測過程中調查樣方面積的設置提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

武夷山大安源樣地屬于國家環(huán)境保護部武夷山典型植物群落永久性監(jiān)測樣地，樣地中心點地理坐標為北緯27°52′50″、東經117°50′55″；樣地山體呈東西走向，坡度25°以上，海拔500～600 m。年平均氣溫17 ℃，極端最低氣溫-8 ℃；年日照時數(shù)1 062.7 h；年平均降水量1 750 mm，年平均空氣相對濕度78%～84%；無霜期253～273 d, 年平均霧日數(shù)120 d[13]。樣地土壤發(fā)育以砂頁巖母質的棕壤為主，因腐敗枯枝落葉較多，土壤肥力良好[14]。樣地水濕條件良好，空氣濕度較大，群落發(fā)育和保存較好，群落外貌終年常綠，落葉成分很少；群落垂直結構較復雜，成層現(xiàn)象較明顯；群落中還有由藤本植物和少量附生植物組成的層間植物，交織攀附于喬木和灌木上，通常認為樣地的植被類型為典型的中亞熱帶常綠闊葉林[15]。

1.2 研究方法

采用系統(tǒng)性較強的相鄰格子樣方法[16]對樣地進行調查。于2012年7月底至8月中旬，按山體走勢從低至高再至低劃分樣地，樣地沿山體(東西走向)方向豎跨山脊，面積40 m×120 m。將樣地劃分為12個面積20 m×20 m的樣方，分別編號為A、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K和L；其中，樣方A、C、E、G、I和K位于南坡，樣方B、D、F、H、J和L位于北坡。

測量和記錄樣方中所有喬木的胸徑、坐標、高度、冠幅(長和寬)、分枝、枝下高(測量精度1 cm)、物候期、生活狀態(tài)及生活型等，編制喬木層植物多樣性每木調查記錄表；記錄和測量灌木層的種類、高度和冠幅。喬木起測胸徑(DBH)1.0 cm，胸徑10 cm以上的個體用胸徑尺測量，胸徑小于10 cm的個體用游標卡尺測量，胸徑測量精度1 mm，測量重復2次。樹高大于0.25 m、小于1.3 m或者胸徑小于1.0 cm的喬木個體視為幼樹，樹高低于0.25 m的喬木個體則視為幼苗，幼樹和幼苗分別計入灌木層或草本層調查。在每個樣方中分別劃分出1個面積2 m×2 m的小樣方進行草本層調查，記錄草本層種類、株數(shù)、高度和蓋度，并記錄層間植物的種類及基徑。依據(jù)文獻[17]對植物種類進行鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

參照文獻[19]，采用公式“重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3”計算樣地各喬木樹種的重要值。參照文獻[20]，用取樣面積(x)的自然對數(shù)對種-面積曲線進行擬合。

2 結果和分析

2.1 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林的物種組成分析

武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林喬木層重要喬木樹種的主要特征值見表1；優(yōu)勢科、屬的相對胸高斷面積統(tǒng)計結果見表2。

表1 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林中重要喬木樹種的主要特征值1)

表2 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林喬木樹種科、屬的相對胸高斷面積(RBA)統(tǒng)計結果1)

調查結果表明：在大安源甜櫧常綠闊葉林面積4 800 m2的樣地中，共記錄維管植物31科57屬97種，其中，喬木78種、灌木8種、草本植物5種、藤本植物6種。喬木樹種中胸徑(DBH)大于或等于50 cm的樹種僅有甜櫧1種，灌木則以低矮灌木居多，草本植物數(shù)量較少且種類單一，而藤本植物中則缺乏依附高大喬木的種類。

由表1可見：在重要值前30位的喬木樹種中，優(yōu)勢種主要為常綠種類，包括甜櫧(重要值25.70%)、馬銀花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch.〕(重要值8.90%)、鹿角杜鵑(RhododendronlatoucheaeFranch.)(重要值8.23%)、薯豆(ElaeocarpusjaponicusSieb.et Zucc.)(重要值3.11%)、華南蒲桃〔Syzygiumaustrosinense(Merr. et Perry) Chang et Miao〕(重要值2.92%)和華杜英〔Elaeocarpuschinensis(Gard.et Champ.) Hook. f. ex Benth.〕(重要值2.78%)等；而落葉喬木種類僅羅浮柿(DiospyrosmorrisianaHance)1種，重要值僅為1.29%，且在4 800 m2樣方內落葉植物僅有10種。

由表2可以看出：在喬木樹種相對胸高斷面積(RBA)排名前10位的科中，殼斗科(Fagaceae)的RBA最大，其后依次為杜鵑花科(Ericaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)，這6個科的RBA共計91.67%，其中殼斗科的RBA 達到66.97%；包含種類數(shù)較多的科為山茶科(9種)和殼斗科(8種)。

由表2還可以看出：在喬木樹種相對胸高斷面積(RBA)排名前10位的屬中，最重要的屬為栲屬〔Castanopsis(D. Don) Spach〕、杜鵑屬(RhododendronLinn.)和杜英屬(ElaeocarpusLinn.)，這3個屬的RBA 總計80.35%，其中栲屬的RBA量高，達到65.91%；這3個屬包含的種類數(shù)分別為4種、4種和2種。

2.2 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林中喬木樹種徑級結構分析

喬木樹種胸徑大小是群落穩(wěn)定性和生長現(xiàn)狀的重要指標，在武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林4 800 m2的樣地中，胸徑大于1 cm且小于5 cm的喬木個體的數(shù)量占76.88%。從胸徑大于5 cm的喬木個體的徑級分布結構(圖1)可見：群落中以小徑級個體的數(shù)量居多，DBH≥50 cm的個體在樣方中僅5株，且全部為甜櫧，其中最大胸徑達到77.2 cm(見表1)。在重要值排名前3位的3個樹種中，甜櫧共有329株，其中DBH≥10 cm的共有169株，占51.37%；馬銀花共有721株， 其中DBH≥10 cm的僅2株， 占0.28%； 鹿角杜鵑共有673株， 其中DBH≥10 cm的僅3株， 占 0.45%。由此可見，在武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林中，甜櫧的總株數(shù)雖少于馬銀花和鹿角杜鵑，但個體胸徑較大，成樹或大樹所占比例較高，在群落中占有較大優(yōu)勢。

Ⅱ: 5 cm≤DBH<10 cm; Ⅲ: 10 cm≤DBH<15 cm; Ⅳ: 15 cm≤DBH<20 cm;Ⅴ: 20 cm≤DBH<25 cm;Ⅵ: 25 cm≤DBH<30 cm; Ⅶ: 30 cm≤DBH<35 cm; Ⅷ: 35 cm≤DBH<40 cm; Ⅸ: 40 cm≤DBH<45 cm; Ⅹ: 45 cm≤DBH<50 cm; Ⅺ: DBH≥50 cm.

2.3 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林物種多樣性分析

將武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林面積4 800 m2的樣地劃分為12個面積20 m×20 m的樣方，其中南坡和北坡各6個樣方，各樣方的Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H)見表3。由表3可見：南坡各樣方的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均大于北坡。Simpson指數(shù)最大的樣方為南坡C (0.93)和K (0.93)，最低的樣方為北坡D (0.84)，南坡6個樣方與北坡6個樣方的Simpson指數(shù)平均值分別為0.91和0.88，略有差異。Shannon-Wiener指數(shù)最大的樣方為南坡K(4.45)，最低的樣方為北坡D (3.39)，南坡6個樣方與北坡6個樣方的Shannon-Wiener指數(shù)平均值分別為4.26和3.81，前者明顯高于后者。造成這種差異的原因可能有3點：一是南坡的光照強度和光照時間明顯高于北坡，喬木種類的數(shù)量、生長和分布狀況也優(yōu)于北坡； 二是南坡臨溪而上，濕度相對高于北坡，為喬木生長提供了有利條件；三是北坡的坡度比南坡大。這3個因素可能導致南坡物種多樣性高于北坡。

表3 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林不同坡向樣方的多樣性指數(shù)對比

2.4 樣方面積與物種數(shù)和物種多樣性的關系分析

植物群落物種多樣性通常隨緯度、海拔和土壤養(yǎng)分等因子而變化[21]，也易受到人為取樣策略(如取樣面積和坡向)的影響[22]。同樣，武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落的組成及物種多樣性指數(shù)也隨樣方面積發(fā)生一定的變化。

2.4.1 種-面積曲線分析 一般認為：樣方面積應在選定的范圍內根據(jù)植株大小和密度確定，樣方面積須包含群落的大部分物種，一般可用種-面積的關系曲線確定樣方數(shù)目和大小，并在曲線的拐點處計算出樣方的“最小面積”(minimum area)。根據(jù)武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落的調查結果，參照文獻[20]用取樣面積(x)的自然對數(shù)進行擬合，獲得該群落的種-面積曲線(見圖2)，擬合方程為y=21.836ln(x)-87.287(R2= 0.990 2)。

由圖2可知：武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落的種-面積曲線總體趨勢為緩慢上升，說明該植物群落物種豐富；樣方面積在2 000 m2以下，物種數(shù)隨樣方面積的增大而增加；樣方面積為 2 000～4 000 m2，物種數(shù)緩慢增加；樣方面積大于4 400 m2，物種數(shù)量趨于恒定，種-面積曲線趨于平緩。由此可見，在武夷山中亞熱帶常綠闊葉林中進行植物群落調查，樣方面積應不低于2 000 m2。

圖2 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林樣方的種-面積曲線

2.4.2 樣方面積與物種多樣性的關系分析 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落不同面積樣方的Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(J)見表4。結果顯示：隨樣方面積的增大，群落的2個多樣性指數(shù)總體上呈增加的趨勢。其中，樣方面積在3 200 m2以下，群落的H和J指數(shù)呈小幅的波動上升；樣方面積在3 600～4 800 m2，群落的H指數(shù)略有增加、 而J指數(shù)維持恒定。因而，在實際的調查過程中，要全面反映武夷山典型亞熱帶常綠闊葉林的物種多樣性，其取樣面積應不小于2 000 m2, 否則可能會低估其物種多樣性;而樣方面積大于2 000 m2，則其物種多樣性趨于平穩(wěn)。

表4 武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林不同面積樣方的Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(J)對比

3 討論和結論

上述的調查結果顯示：在武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林中共記錄維管植物31科57屬97種，包含喬木78種、灌木8種、草本植物5種、藤本植物6種；優(yōu)勢樹種為甜櫧、馬銀花、鹿角杜鵑、薯豆、華南蒲桃和華杜英等常綠樹種，落葉喬木僅10種。由喬木樹種相對胸高斷面積(RBA)的比較結果可以看出：在群落中占有重要地位的科為殼斗科、杜鵑花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科和冬青科，占有重要地位的屬為栲屬、杜鵑花屬和杜英屬。這一研究結果也證實了蔡飛等[23]、閆淑君[24]和蔡慶明等[25]前期研究獲得的“武夷山常綠闊葉林中優(yōu)勢物種主要為殼斗科、山茶科、山礬科和冬青科等科種類”的研究結論。該群落中甜櫧的重要值和相對胸高斷面積均為最大，在DBH≥10 cm的喬木中甜櫧的立木數(shù)也最多(占51.37%)，而樣方內落葉喬灌木物種數(shù)僅占12.38%，群落外貌常綠，是以甜櫧為絕對優(yōu)勢樹種的典型常綠闊葉林，與任引[26]對武夷山主要常綠闊葉林結構與功能特征的研究結論一致。

從種-面積曲線可以看出：在武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落中，樣方面積達到 4 400 m2，物種數(shù)量趨于平穩(wěn)，而且不同面積樣方的物種多樣性指數(shù)也有一定差異；總體上看，隨樣方面積的增大，物種數(shù)量和多樣性指數(shù)均呈逐漸增加的趨勢，且在樣方面積增大至一定程度后物種數(shù)量和多樣性指數(shù)均趨于恒定。綜合分析可見：在武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落中，若要獲得較為精確的調查數(shù)據(jù)，樣方面積應設置在2 000 m2以上。

物種多樣性沿海拔梯度的變化是一類重要的梯度格局。沈澤昊等[27]認為：在地形因子中，坡位對物種多樣性總體變化的貢獻最大，其次為海拔，坡向的貢獻最低。本研究結果顯示：在武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落中，南坡樣方的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均大于北坡樣方，說明南坡主要植物種類的優(yōu)勢地位明顯、種類分布較多。本研究選擇的南坡與北坡樣方的海拔高度大體一致，且為同一山體，故排除了海拔對物種多樣性的影響；而在局部尺度中不同的坡位與坡向對物種多樣性格局也存在強烈影響，但本研究中選擇的樣方均位于幾乎相同的坡位上，避免了溝谷等特殊坡位對物種多樣性的影響，所以坡位的影響也可排除。由于本研究涉及的南坡和北坡樣方的土壤條件和水濕條件相似，僅光照條件有所不同，因此推測光照是影響武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林群落南坡和北坡樣方物種多樣性差異的主要環(huán)境因素，所以坡向對于物種多樣性分布的主導作用很明顯。不同坡向的光照條件不同，導致植物物種多樣性隨之變化，這種空間分布格局是植物物種適應生境以及生境對物種自然選擇的結果。

致謝： 本項目得到國家環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所和南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院的部分研究生以及武夷山生物研究所同事的大力支持，在此一并致謝！

參考文獻：

[1] 吳征鎰. 中國植被[M]. 北京: 科學出版社, 1995.

[2] 祝 燕, 趙谷風, 張儷文, 等. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地——群落組成與結構[J]. 植物生態(tài)學報, 2008, 32(2): 262-273.

[3] 吳承禎, 洪 偉, 陳 輝, 等. 萬木林中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性研究[J]. 福建林學院學報, 1996, 16(1): 33-37.

[4] 廖成章, 洪 偉, 吳承禎, 等. 福建中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性的空間格局[J]. 廣西植物, 2003, 23(6): 517-522.

[5] 賀金生, 陳偉烈, 李凌浩. 中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征[J]. 植物生態(tài)學報, 1998, 22(4): 303-311.

[6] 方燕鴻. 武夷山米櫧、甜櫧常綠闊葉林的物種組成及多樣性分析[J]. 生物多樣性, 2005, 13(2): 148-155.

[7] 陳小榮, 周榮飛, 葉珍林, 等. 浙江慶元櫧栲林的群落學特征[J]. 植物資源與環(huán)境學報, 2004, 13(4): 39-43.

[8] 李振基, 劉初鈿, 楊志偉, 等. 武夷山自然保護區(qū)郁閉穩(wěn)定甜櫧林與人為干擾甜櫧林物種多樣性比較[J]. 植物生態(tài)學報, 2000, 24(1): 64-68.

[9] 鄭成洋, 劉增力, 方精云. 福建黃崗山東南坡和西北坡喬木物種多樣性及群落特征的垂直變化[J]. 生物多樣性, 2004, 12(1): 63-74.

[10] 陳仁華. 武夷山甜櫧林群落養(yǎng)分循環(huán)的研究[J]. 江西農業(yè)大學學報, 2005, 27(2): 195-198.

[11] 江 華， 葉功富， 黃義雄， 等. 武夷山天然甜櫧林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸日變化及影響因子研究[J]. 海南師范大學學報： 自然科學版, 2013, 26(1): 75-79.

[12] 王 勇. 武夷山生態(tài)保護區(qū)甜櫧林群落結構特征研究[J]. 林業(yè)調查規(guī)劃, 2011, 36(2): 43-46.

[13] 福建省科學技術廳. 中國·福建武夷山生物多樣性研究信息平臺[M]. 北京: 科學出版社, 2012.

[14] 李振基, 陳鷺真, 林清賢, 等. 武夷山自然保護區(qū)生物多樣性研究1. 小葉黃楊矮曲林物種多樣性[J]. 廈門大學學報: 自然科學版, 2002, 41(5): 574-578.

[15] 沈澤昊, 張新時. 中國亞熱帶地區(qū)植物區(qū)系地理成分及其空間格局的數(shù)量分析[J]. 植物分類學報, 2000, 38(4): 366-380.

[16] 曹鐵如, 祁承經, 喻勛林. 湖南八大公山亮葉水青岡群落物種多樣性的研究[J]. 生物多樣性, 1997, 5(2): 112-120.

[17] 福建省科學技術委員會福建植物志編寫組. 福建植物志： 1-6卷[M]. 福州: 福建科學技術出版社, 1982.

[18] 陳禮清, 張 健. 巨桉人工林物種多樣性研究(Ⅰ)——物種多樣性特征[J]. 四川農業(yè)大學學報, 2003, 21(4): 308-312.

[19] 王育松, 上官鐵梁. 關于重要值計算方法的若干問題[J]. 山西大學學報: 自然科學版, 2010, 33(2): 312-316.

[20] HAMANN A, BARBON E B, CURIO E, et al. A botanical inventory of a submontane tropical rainforest on Negros Island, Philippines[J]. Biodiversity and Conservation, 1999, 8: 1017-1031.

[21] 賀金生, 陳偉烈. 陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J]. 生態(tài)學報, 1997, 17(1): 91-99.

[22] 方精云, 李意德, 朱 彪, 等. 海南島尖峰嶺山地雨林的群落結構、物種多樣性以及在世界雨林中的地位[J]. 生物多樣性， 2004, 12(1): 29-43.

[23] 蔡 飛, 于明堅, 張 勇, 等. 武夷山常綠闊葉林中優(yōu)勢種群種間競爭的研究[J]. 浙江農業(yè)大學學報, 1997, 23(1): 27-30.

[24] 閆淑君. 福建中亞熱帶常綠闊葉林林隙動態(tài)與生物多樣性[D]. 福州： 福建農林大學林學院, 2002.

[25] 蔡慶明, 劉天泉, 鄭臨訓, 等. 閩北次生常綠闊葉林優(yōu)勢種競爭的研究[J]. 福建林學院學報, 1994, 14(2): 133-137.

[26] 任 引. 武夷山主要類型常綠闊葉林結構與功能特征的研究[D]. 南京： 南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院, 2008.

[27] 沈澤昊, 張新時, 金義興. 三峽大老嶺森林物種多樣性的空間格局分析及地形解釋[J]. 植物學報, 2000, 42(6): 620-627.