不同瓣型茉莉水培生根能力及根尖解剖結(jié)構(gòu)比較

鄧衍明， 葉曉青， 梁麗建， 賈新平

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所, 江蘇 南京 210014)

茉莉(JasminumsambacAiton)又名茉莉花、茶葉花或葉子花，為木犀科(Oleaceae)素馨屬(JasminumLinn.)常綠灌木，原產(chǎn)波斯灣附近，在地中海周邊及亞洲多國均有分布。茉莉引入中國后，因其具有枝葉繁茂、株型玲瓏、香氣濃郁而不濁且清香持久等特點(diǎn)，在廣西、福建、江蘇、廣東和浙江等地廣為栽培。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，中國的茉莉栽培面積約1×104hm2，占全球茉莉栽培總面積的2/3左右;而中國的茉莉鮮花產(chǎn)量則占全球總產(chǎn)量的50%以上[1-2]。茉莉花的茶用、藥用和觀賞價值均較高，素有“天下第一香”的美譽(yù)。

茉莉雖然品種較多，但依其花形結(jié)構(gòu)可主要劃分為單瓣、雙瓣和重瓣(或多瓣)3種類型[1-2]。不同瓣型茉莉不僅在花朵形態(tài)和大小、產(chǎn)花量和香氣類型等觀賞性狀和經(jīng)濟(jì)性狀上存在差異，對溫度、水分和光照等環(huán)境因子的適應(yīng)性也不同。郭素枝等[3]研究了低溫對單瓣和雙瓣茉莉的影響，認(rèn)為單瓣茉莉?qū)儆诓荒秃参铮p瓣茉莉?qū)佥p度耐寒植物；Deng等[4-5]比較了不同程度遮光處理對雙瓣和重瓣茉莉生長發(fā)育和生理生化指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)雙瓣茉莉?qū)θ豕獾倪m應(yīng)能力強(qiáng)于重瓣茉莉；而郭素枝等[6]的研究結(jié)果顯示：3種瓣型茉莉?qū)Ω珊得{迫的耐性有差異，其中，雙瓣茉莉?qū)Ω珊得{迫的耐性強(qiáng)于單瓣和重瓣茉莉。至于不同瓣型茉莉存在生態(tài)適應(yīng)性差異的原因，有研究者從器官或細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行了研究。如郭素枝等[7]比較了單瓣和雙瓣茉莉營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)特征，認(rèn)為雙瓣茉莉的葉片結(jié)構(gòu)特征與單瓣茉莉不同，可能是其更適應(yīng)低溫和干旱生境的原因之一；Deng等[4-5]認(rèn)為：雙瓣茉莉葉片薄壁細(xì)胞中含有更多的葉綠體，使其在弱光條件下依然能保持較高的光合速率，從而導(dǎo)致其耐陰性強(qiáng)于重瓣茉莉；而郭素枝等[6]的研究結(jié)果表明：干旱脅迫對雙瓣茉莉葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響最小。然而，雖然根系對植物的正常生長以及耐寒和耐旱等抗逆性具有十分重要的作用[8]，但目前對不同瓣型茉莉生根能力及根器官解剖結(jié)構(gòu)差異的研究尚不多見。

花卉水培是以水(或溶液)為基質(zhì)的一種新型無土栽培方法，可集賞花、賞葉、觀根及觀魚等特點(diǎn)于一體，且具有便于管理、可規(guī)?；a(chǎn)、易保持環(huán)境整潔等諸多優(yōu)點(diǎn)，越來越受到人們的歡迎，應(yīng)用前景廣闊[9]。因茉莉生殖障礙嚴(yán)重(幾乎不結(jié)實(shí))，只能以扦插和分株等無性方式進(jìn)行繁殖[10-11]，但目前有關(guān)茉莉離體再生和快繁技術(shù)體系的研究尚處于初級階段[12-13]，因而，開展茉莉水培生根研究具有重要的理論意義和現(xiàn)實(shí)意義，既有助于了解不同瓣型茉莉生態(tài)適應(yīng)性差異的原因，又可拓寬種苗繁殖渠道、提升產(chǎn)品市場價值。有鑒于此，作者對水培條件下3種瓣型茉莉生根能力及根尖的解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了觀察和比較，以期為相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2012年5月至6月進(jìn)行，供試3種瓣型茉莉均采自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茉莉種質(zhì)資源圃。選取生長健壯、無病蟲害的1年生半木質(zhì)化枝條，剪取中、下段為插穗；插穗長8～12 cm，保留3個節(jié)和上部的4片葉，備用。

1.2 方法

1.2.1 插穗處理方法 為利于插穗生根，參照文獻(xiàn)[14]的方法，在水培前先將插穗置于1 000 mg·L-1多菌靈溶液中消毒10 min，然后將插穗下端約1/3浸泡在200 mg·L-1α-NAA溶液中處理2 h。

1.2.2 水培生根及生根指標(biāo)測量方法 參照文獻(xiàn)[14]的方法進(jìn)行水培，每種瓣型茉莉20支插穗，各設(shè)3次重復(fù)。培養(yǎng)至第30天，調(diào)查每種瓣型茉莉的生根率、單株生根數(shù)和根長等指標(biāo)(僅統(tǒng)計(jì)長度大于或等于3 mm的根)。

1.2.3 根尖解剖結(jié)構(gòu)觀察 在每支插穗上隨機(jī)剪取長度約5～10 mm的健壯根尖2條，分別用于根尖橫切面和縱切面解剖結(jié)構(gòu)的觀察，每種瓣型插穗分別觀察根尖20條。根尖取樣后立即用FAA溶液固定，并于24 h后轉(zhuǎn)入體積分?jǐn)?shù)70%乙醇中保存。

參照文獻(xiàn)[15-16]制作石蠟切片。已固定的根尖經(jīng)乙醇逐級梯度脫水、滲蠟和包埋后，用KD2258型輪式切片機(jī)(金華市科迪儀器設(shè)備有限公司)切片，切片厚度6～8 μm；切片經(jīng)二甲苯和乙醇逐級梯度透明、復(fù)水后用固綠染色，再經(jīng)脫水和透明后用樹脂封片。置于Olympus BX-43型光學(xué)顯微鏡(日本奧林巴斯公司)下觀察，并用Olympus DP21型CCD成像系統(tǒng)(日本奧林巴斯公司)拍照。

拍照后每種瓣型茉莉選取位于根尖縱切面中間部位的圖片10張，用標(biāo)尺測量根冠寬度(根冠與分生區(qū)分界處的直徑)和長度(分界處至根尖末端的距離)并計(jì)算根冠長/寬比[14]。為便于統(tǒng)計(jì)和比較，以根尖橫切面成熟區(qū)氣腔的個數(shù)代表每一根尖的氣腔數(shù)量，以根尖縱切面伸長區(qū)最大氣腔的長度和寬度代表根尖內(nèi)氣腔的長度和寬度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 7.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同瓣型茉莉的水培生根能力分析

在水培條件下3種瓣型茉莉插穗的生根能力見表1。在水培條件下培養(yǎng)30 d后，單瓣、雙瓣和重瓣茉莉插穗的生根率均達(dá)到100%，但不同瓣型茉莉的生根能力不同，單株生根數(shù)和平均根長均有顯著差異(P<0.05)?？傮w而言，以雙瓣茉莉的水培生根能力最強(qiáng)，單株生根數(shù)18.3條、平均根長23.9 mm，均顯著高于單瓣和重瓣茉莉；單瓣茉莉的水培生根能力次之，單株生根數(shù)15.9條、平均根長18.6 mm；而重瓣茉莉的水培生根能力最差，單株生根數(shù)僅為7.8條，平均根長僅16.5 mm。此外，雙瓣茉莉的單株生根數(shù)和根長的變異系數(shù)最小(分別為0.21和0.39)，說明雙瓣茉莉插穗生根一致；重瓣茉莉單株生根數(shù)變異系數(shù)最大(0.28)、單瓣茉莉根長變異系數(shù)最大(0.44)，說明單瓣和重瓣茉莉插穗生根不夠整齊，差異較大。

表1 水培條件下3種瓣型茉莉插穗的生根能力比較

2.2 不同瓣型茉莉根尖解剖結(jié)構(gòu)比較

外觀上看，3種瓣型茉莉插穗的水生根均較粗壯且色白。從3種瓣型茉莉根尖橫切面和縱切面的解剖結(jié)構(gòu)可見(圖1)：水生根根尖細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)染色較淺，根冠細(xì)胞壁較薄，細(xì)胞內(nèi)積累的內(nèi)含物較少；根尖成熟區(qū)和伸長區(qū)都出現(xiàn)了大小不一、形狀各異的細(xì)胞間隙或空腔(統(tǒng)稱為氣腔)，形成了比較發(fā)達(dá)的類似水生植物根系通氣組織狀的結(jié)構(gòu)(圖1)。但不同瓣型茉莉根尖的解剖結(jié)構(gòu)特征有一定差異。

3種瓣型茉莉根冠性狀見表2。比較結(jié)果表明：單瓣、雙瓣和重瓣茉莉根冠長度分別為550、503和480 μm，三者差異顯著(P<0.05)。重瓣茉莉的根冠寬度最大，為395 μm，顯著大于雙瓣茉莉和單瓣茉莉(P<0.05)；雙瓣茉莉和單瓣茉莉的根冠寬度分別為375 和362 μm，二者差異不顯著(P>0.05)。根冠長/寬比以單瓣茉莉最大(1.52)、雙瓣茉莉次之(1.34)、重瓣茉莉最小(1.21)，三者間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。3種瓣型茉莉的根冠長度和寬度的變異系數(shù)均較小且差異不大，說明不同瓣型茉莉的根冠形態(tài)性狀相對穩(wěn)定。

不同瓣型茉莉水生根的根尖內(nèi)氣腔大小和數(shù)量也有一定差異，水培條件下單瓣、雙瓣和重瓣茉莉根尖內(nèi)氣腔性狀見表3。比較結(jié)果表明：單瓣茉莉每根尖氣腔數(shù)最少(平均每個根尖成熟區(qū)橫切面可觀察到3.1個氣腔)，與雙瓣和重瓣茉莉差異顯著(P<0.05)；雙瓣和重瓣茉莉每根尖氣腔數(shù)分別為4.1和4.2個，兩者差異不顯著(P>0.05)。氣腔寬度最大的是重瓣茉莉，氣腔長度最大的是雙瓣茉莉，單瓣茉莉的氣腔長度和寬度均最小，且與雙瓣和重瓣茉莉差異顯著(P<0.05)。

A. 單瓣茉莉根尖Root tip of single-petal type of J. sambac: A1. 成熟區(qū)橫切面Transverse section of maturation zone; A2. 伸長區(qū)縱切面Longitudinal section of elongation zone; A3. 根冠和分生區(qū)縱切面Longitudinal section of root cap and meristematic zone. B. 雙瓣茉莉根尖Root tip of double-petal type of J. sambac: B1. 成熟區(qū)橫切面Transverse section of maturation zone; B2. 伸長區(qū)縱切面Longitudinal section of elongation zone; B3. 根冠和分生區(qū)縱切面Longitudinal section of root cap and meristematic zone. C. 重瓣茉莉根尖Root tip of multi-petal type of J. sambac: C1. 成熟區(qū)橫切面Transverse section of maturation zone; C2. 伸長區(qū)縱切面Longitudinal section of elongation zone; C3. 根冠和分生區(qū)縱切面Longitudinal section of root cap and meristematic zone. 箭頭示氣腔Arrows show air chambers.

表2 水培條件下3種瓣型茉莉根冠性狀的比較

表3 水培條件下3種瓣型茉莉根尖內(nèi)氣腔性狀的比較

總體上看，單瓣茉莉根尖細(xì)長，重瓣茉莉根尖短粗；雙瓣茉莉根尖內(nèi)氣腔不僅數(shù)量多而且較大，形成的通氣組織狀結(jié)構(gòu)也最為發(fā)達(dá)。

2.3 不同瓣型茉莉生根性狀及根尖解剖結(jié)構(gòu)特征間的相關(guān)性分析

水培條件下單瓣、雙瓣和重瓣茉莉生根性狀及根尖內(nèi)根冠與氣腔性狀的相關(guān)系數(shù)見表4。由表4可以看出：水培條件下3種瓣型茉莉的生根指標(biāo)與根冠性狀及氣腔性狀指標(biāo)間均有一定的相關(guān)性，但不同指標(biāo)間的相關(guān)程度不同。其中，在單株生根數(shù)和平均根長這2個反映生根能力的指標(biāo)中，單株生根數(shù)與根冠長度、根冠長/寬比和氣腔長度呈正相關(guān)，與根冠寬度、每根尖氣腔數(shù)和氣腔寬度呈負(fù)相關(guān)；平均根長與每根尖氣腔數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)；但這2個生根能力指標(biāo)與根尖各解剖性狀間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著(P>0.05)水平。

根冠性狀與氣腔性狀間也具有一定的相關(guān)性。其中，根冠長度與每根尖氣腔數(shù)、氣腔長度和氣腔寬度均呈負(fù)相關(guān)，且與每根尖氣腔數(shù)和氣腔寬度間的相關(guān)性分別達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平；根冠長/寬比與3個氣腔性狀間均呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)；根冠寬度與3個氣腔性狀間均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

表4 水培條件下3種瓣型茉莉根系各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)1)

3 討 論

不同瓣型茉莉不僅花朵形態(tài)、經(jīng)濟(jì)性狀和化學(xué)成分不同，其枝條和葉片形態(tài)以及生態(tài)習(xí)性等也存在差異[2]。植物的生態(tài)適應(yīng)性不僅與其外部形態(tài)特征相關(guān)，與其組織器官的內(nèi)在結(jié)構(gòu)也密不可分。對相同生境下栽培的單瓣和雙瓣茉莉營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果[7]顯示：與單瓣茉莉相比，雙瓣茉莉的莖皮層細(xì)胞層更多、葉片角質(zhì)層更厚、細(xì)胞排列更緊密，且這些特性是雙瓣茉莉?qū)Φ蜏睾透珊淡h(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)的原因之一；Deng等[4-5]比較了不同程度光照對雙瓣和重瓣茉莉生長發(fā)育的影響，認(rèn)為雙瓣茉莉較強(qiáng)的耐陰性與其葉片薄壁細(xì)胞內(nèi)葉綠體的分布更有利于進(jìn)行光合作用等超微結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)；鄧傳遠(yuǎn)等[17]比較了不同瓣型茉莉葉片超微結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化，也發(fā)現(xiàn)雙瓣茉莉較強(qiáng)的抗高溫(夏季)和抗低溫(冬季)能力與其穩(wěn)定的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)有關(guān)。本研究中，不同瓣型茉莉不僅水培生根能力不同，水生根的根尖解剖結(jié)構(gòu)特征也存在差異。根系是植物地下部分的主體，在植物體的正常生長發(fā)育過程中有著至關(guān)重要的作用；生根能力的強(qiáng)弱和根系的發(fā)達(dá)與否往往直接決定了植物的長勢及其對環(huán)境的適應(yīng)能力和對逆境脅迫的抗性等。雙瓣茉莉的耐寒、耐旱、耐陰和抗病蟲等抗逆性均強(qiáng)于其他2種瓣型茉莉[3-7]，可能與雙瓣茉莉較強(qiáng)的生根能力有關(guān)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：水培條件下茉莉的生根能力與根尖解剖結(jié)構(gòu)特征的多個指標(biāo)相關(guān)，尤其是根冠長度、根冠寬度、根冠長/寬比和氣腔長度等指標(biāo)貢獻(xiàn)較大，說明不同瓣型茉莉水培生根能力受根尖解剖結(jié)構(gòu)的影響較大，而且與根尖內(nèi)部能否形成較為發(fā)達(dá)的氣腔有一定關(guān)系。在上述相關(guān)指標(biāo)中，根冠長度、根冠長/寬比和氣腔長度等是最主要的正相關(guān)指標(biāo)，每根尖氣腔數(shù)和根冠寬度則是最主要的負(fù)相關(guān)指標(biāo)。在3種瓣型茉莉中，單瓣茉莉雖然根冠長度和根冠長/寬比均最大，但其根尖內(nèi)通氣組織狀結(jié)構(gòu)最不發(fā)達(dá)，氣腔長度和氣腔寬度等指標(biāo)均最小，故其生根能力弱于雙瓣茉莉；而重瓣茉莉的根尖內(nèi)雖發(fā)育出較為發(fā)達(dá)的通氣組織狀結(jié)構(gòu)，但其根冠寬度最大，且根冠長/寬比最小，這是其生根能力最差的主要原因。然而，由于各指標(biāo)所提供的信息發(fā)生重疊，說明它們與茉莉生根能力的相關(guān)性也不盡相同，故直接利用這些指標(biāo)中的單一指標(biāo)進(jìn)行生根能力評價可能會具有一定的片面性。

為適應(yīng)環(huán)境，水生植物和陸生植物的根系結(jié)構(gòu)有明顯區(qū)別[18]。前者的代表性植物水稻(OryzasativaLinn.)，其皮層細(xì)胞會裂開并發(fā)育形成非常有利于根系通氣的組織；而陸生植物一般不會分化出這種結(jié)構(gòu)[19]。雖然通氣組織形式多樣、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但其作用主要是作為O2進(jìn)入根和植物體內(nèi)的通道，故通氣組織具有重要的生理意義[20]；此外，通氣組織還可用于直接排泄一些對植物有害的代謝廢物、調(diào)節(jié)根際氧化勢以緩解有害物質(zhì)對植物體的毒害等[21-22]。因此，水培后陸生植物的根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)往往會隨水生生境而發(fā)生相應(yīng)改變。孔妤等[23]比較觀察了土培和水培吊蘭〔Chlorophytumcomosum(Thunb.) Baker〕的根系結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果顯示水培吊蘭根冠部位幾乎不含晶細(xì)胞和淀粉體、髓部占中柱面積的比例變小，而質(zhì)體會轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體；趙蘭枝等[24]比較了綠蘿〔Epipremnumaureum(Linden et Andre) Bunting〕水培苗與土培苗根系外觀形態(tài)、生長特性和組織結(jié)構(gòu)等方面的差異，發(fā)現(xiàn)水生苗呈現(xiàn)出根系變細(xì)，表皮厚度、中柱直徑以及中柱在根系橫截面上所占的比例相應(yīng)變小等現(xiàn)象。在水培條件下，茉莉水培苗根系同樣存在根部細(xì)胞壁變薄、內(nèi)含物變少等現(xiàn)象，與郭素枝等[7]報(bào)道的“單瓣和雙瓣茉莉土生根的皮層薄壁細(xì)胞中有較多淀粉粒積累”等現(xiàn)象有明顯差異；不僅如此，與此前報(bào)道[14]的雙瓣茉莉類似，單瓣和重瓣茉莉在水培時根尖內(nèi)均出現(xiàn)一定數(shù)量的細(xì)胞間隙或空腔等通氣組織狀結(jié)構(gòu)，而這一結(jié)構(gòu)在3種瓣型茉莉的土生根根尖內(nèi)并不存在[7]。導(dǎo)致這一差異的原因可能在于：土壤或固體基質(zhì)栽培環(huán)境下根的營養(yǎng)吸收、支持固定等功能非常重要，而水生環(huán)境下缺氧是影響植株正常生長的首要限制因子，根系運(yùn)輸O2功能得到強(qiáng)化，故分化出通氣組織。在水培條件下3種瓣型茉莉根尖均分化出類似于氣腔的通氣組織狀結(jié)構(gòu)，說明它們的根系對水生環(huán)境都具有一定的適應(yīng)性。但不同瓣型茉莉水培生根能力不同，表明其根系對水生環(huán)境的適應(yīng)性不同，而這一差異與根尖解剖結(jié)構(gòu)特征有一定關(guān)系。

張福平等[11]的研究結(jié)果表明：在固體基質(zhì)上進(jìn)行茉莉扦插實(shí)驗(yàn)，激素種類和濃度對其生根率、生根數(shù)、根長和根質(zhì)量等指標(biāo)均有顯著影響；而雙瓣茉莉的水培生根實(shí)驗(yàn)結(jié)果[14]也顯示：激素處理不僅對其生根能力有顯著影響，而且與根尖內(nèi)部通氣組織的形成也有密切關(guān)系；李小方等[25]認(rèn)為：大多數(shù)情況下不定根的發(fā)生是由于植物器官受傷或受到激素、病原微生物的刺激而表現(xiàn)出的再生反應(yīng)。本研究中，在進(jìn)行水培前3種瓣型茉莉插穗基部均進(jìn)行了激素處理，因此，不同瓣型茉莉插穗水培生根能力及根尖內(nèi)通氣組織狀結(jié)構(gòu)的差異，究竟是對激素處理的響應(yīng)不同還是各瓣型茉莉自身遺傳機(jī)制不同所致？尚需進(jìn)一步研究。

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