傘形科植物芫荽果實(shí)發(fā)育過程中的解剖結(jié)構(gòu)變化

卞桂蘭, 劉啟新, 宋春鳳

〔江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014〕

芫荽(CoriandrumsativumLinn.)隸屬于傘形科(Apiaceae)芹亞科(Apioideae Drude)芫荽屬(CoriandrumLinn.)，原產(chǎn)地中海沿岸，西漢時(shí)由張騫帶入中國(guó)，現(xiàn)廣泛栽培于全國(guó)各地[1]。芫荽俗稱香菜，是人類較早食用的芳香類蔬菜[2]，還作為祛風(fēng)劑和抗菌素等大量應(yīng)用于傳統(tǒng)醫(yī)藥[3]；另外，芫荽果實(shí)內(nèi)含精油，具有抗氧化、殺菌和清除自由基等多種用途，因而受到人們的廣泛關(guān)注[4-5]。有關(guān)芫荽的研究報(bào)道主要集中于種子萌發(fā)及栽培技術(shù)[6-9]、次生代謝成分及其藥用功效[10-14]、食品添加劑及香料[2,15-17]、不同部位解剖結(jié)構(gòu)和分子生物學(xué)等方面[8,18-20]，而有關(guān)其果實(shí)發(fā)育過程中果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)方面的研究報(bào)道尚不多見。

雙懸果是傘形科植物的重要特征之一，而且因其獨(dú)特而多樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)常被作為傘形科種類的重要分類依據(jù)[21-23]。傘形科中大部分種類的果實(shí)為典型的雙懸果類型，即果實(shí)成熟后2個(gè)分生果(即分果)從合生面處完全分離，而且這2個(gè)分生果常常分別懸掛在分裂的心皮柄頂端，或雖不懸掛卻呈明顯靠合狀。但芫荽的果實(shí)在傘形科中比較特殊，其果實(shí)成熟后基本不分離，而且從外部形態(tài)上也看不到2個(gè)分生果分裂的痕跡。為什么成熟后芫荽果實(shí)不像其他種類的雙懸果一樣分離？它的發(fā)育過程和發(fā)育機(jī)制如何？果實(shí)內(nèi)部結(jié)構(gòu)有什么特殊之處？在傘形科的果實(shí)發(fā)育類型以及系統(tǒng)分類中的地位如何？等等，對(duì)這些問題的答案尚不清楚。由于目前研究者僅對(duì)芫荽成熟果實(shí)的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步研究[8，24]，因此要弄清上述疑問，有必要對(duì)芫荽果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較觀察。

鑒于此，作者采用常規(guī)石蠟切片法對(duì)芫荽花后不同發(fā)育階段的果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，以期全面了解芫荽果實(shí)發(fā)育過程中相關(guān)解剖結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，為該種的深入研究以及為傘形科不同果實(shí)類型的發(fā)育研究提供解剖學(xué)資料。

1 材料和方法

1.1 材料

供試芫荽種植于南京中山植物園傘形科植物資源圃，于2013年4月中旬至5月下旬用隨機(jī)取樣方式采集供試樣品。從花瓣完全脫落時(shí)開始取樣，每隔7 d取樣1次，至果實(shí)完全成熟為止，期間不間斷連續(xù)取樣。每次取樣時(shí)隨機(jī)選定5株不同的樣株，從植株上各選取5個(gè)果實(shí)；樣品采后立即用FAA固定，并帶回實(shí)驗(yàn)室保存，以供制作石蠟切片。

1.2 方法

參照文獻(xiàn)[25]、采用常規(guī)石蠟切片法制作果實(shí)中部橫切面的組織連續(xù)切片，組織切片厚度8～10 μm，并采用番紅-固綠雙重染色、中性樹膠封片；用Olympus BH2型光學(xué)顯微鏡(日本Olympus公司)對(duì)組織切片進(jìn)行觀察、記錄、描述和拍照。

2 觀察結(jié)果

2.1 果實(shí)的發(fā)育分期及其基本特點(diǎn)

為便于分析和討論，根據(jù)果實(shí)外部形態(tài)特征，大體可將芫荽果實(shí)發(fā)育過程分為幼果和果熟2個(gè)發(fā)育階段，其中花瓣完全脫落至果實(shí)接近圓球形且其表面變?yōu)樯罹G色之前的這一階段為幼果發(fā)育階段，之后則為果熟發(fā)育階段。每個(gè)階段又根據(jù)果實(shí)大小、形狀和表面色澤等特征分別分為3個(gè)時(shí)期，各階段及各時(shí)期的具體劃分標(biāo)準(zhǔn)如下：

1)幼果發(fā)育階段：即果實(shí)逐漸膨大期。從花瓣完全脫落至果實(shí)變?yōu)榻鼨E圓形且表面呈黃綠色，這一時(shí)期為幼果前期(圖1-1)；果實(shí)逐漸膨大至橢圓形且表面呈淺綠色，這一時(shí)期為幼果中期(圖1-2)；果實(shí)進(jìn)一步膨大至接近圓球形且表面呈深綠色，這一時(shí)期為幼果后期(圖1-3)。

2)果熟發(fā)育階段：即果后期或果實(shí)成熟期。果實(shí)表面光滑且呈微黃色的圓球形，這一時(shí)期為熟果前期(圖1-4)；果實(shí)表面有縱向微突起的果棱且果實(shí)表面枯黃，這一時(shí)期為熟果中期(圖1-5)；果實(shí)表面縱向突起的果棱更明顯且數(shù)量較多，這一時(shí)期為熟果后期(圖1-6)。

2.2 幼果發(fā)育階段的解剖結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 幼果發(fā)育階段解剖結(jié)構(gòu)特征總體變化 芫荽幼果發(fā)育階段各時(shí)期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)見圖2。

觀察結(jié)果顯示：在整個(gè)幼果發(fā)育階段，果實(shí)橫切面形狀由近橢圓形變成近圓形，其內(nèi)部已形成2個(gè)分生果；2個(gè)分生果最初通過合生面緊密相連，隨著合生面細(xì)胞破損程度逐漸加大，果體中央部分的大部分合生面分離。隨著果體增大，果壁厚度逐漸增加，但果壁厚度占果寬的比例卻逐漸減小，其中，背部果壁厚度占果寬的比例由原來的近1/3(約27%)逐漸減至近1/5(約20%)。在中果壁中具有5個(gè)因果壁油管消失轉(zhuǎn)變形成的大空腔，而且空腔形狀隨胚乳膨大呈現(xiàn)出由凸透鏡狀逐漸變扁平的趨勢(shì)。由于細(xì)胞數(shù)量和體積不斷增加，胚乳不斷膨脹擴(kuò)張；但因胚乳腹面的部分細(xì)胞解體，至幼果后期胚乳形狀由元寶形變?yōu)榇巍Ｔ谡麄€(gè)幼果期，果壁維管束的導(dǎo)管數(shù)量幾乎沒有變化，但是導(dǎo)管管腔有所增大，到幼果后期果壁維管束處微微向上隆起，這也標(biāo)志著主棱開始發(fā)育。此外，在幼果發(fā)育階段，在中果壁、合生面和胚乳細(xì)胞中都可觀察到大量結(jié)晶。

2.2.2 幼果前期解剖結(jié)構(gòu)特征 幼果前期芫荽果實(shí)橫切面全形及不同部位的解剖結(jié)構(gòu)見圖2-1a～1e。這一時(shí)期果實(shí)橫切面近橢圓形；分生果橫切面長(zhǎng)度約為1 630 μm、寬度約為860 μm，其他特征如下：

果壁較??；其中背部果壁厚度約為240 μm，約占分生果寬度的27%，且大于合生面果壁厚度。外果壁由1層排列緊密的長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成。中果壁由12～14層細(xì)胞(側(cè)彎處更多)構(gòu)成，可明顯分為4個(gè)層次：第1層次具3～4層薄壁細(xì)胞，排列較規(guī)則，位于油管外側(cè)，且最外層細(xì)胞較大、細(xì)胞壁較厚，與外果壁細(xì)胞相似，其下方的2～3層細(xì)胞稍小；第2層次有6～8層木化細(xì)胞，排列緊密、細(xì)胞小而密集，緊貼空腔且位于其下方并沿空腔分布呈折線狀，而在空腔下方中部的細(xì)胞層數(shù)多于油管間，呈眉狀弧形；第3層次為1～2層壓扁的狹長(zhǎng)形薄壁細(xì)胞；第4層次為3～4層排列較規(guī)整、較大的薄壁細(xì)胞。另外，空腔之間的中果壁細(xì)胞與緊鄰的第1層細(xì)胞較為相似，但在形狀上彼此有所差異。內(nèi)果壁較薄，僅由1層極度壓扁的薄壁細(xì)胞組成。

在花期，芫荽子房中可觀察到明顯的果壁油管，每心皮5個(gè)，較大且彼此相接，并環(huán)繞果壁1周(另文發(fā)表)。但到幼果前期，這類果壁油管幾乎消失，并在相應(yīng)位置上形成大空腔，這些空腔呈凸透鏡狀，向外微拱起(果實(shí)外表面呈棱狀)，但部分空腔內(nèi)陷；由于空腔外側(cè)的果壁較薄且緊密相連，內(nèi)陷空腔的外側(cè)果壁也順勢(shì)凹陷，這也是導(dǎo)致果實(shí)外表面下凹的原因。合生面油管2個(gè)，呈橢圓形。

維管束小，散布于果壁油管下方的中果壁第2層次的木化細(xì)胞層中。每個(gè)維管束包含導(dǎo)管3～4個(gè)，導(dǎo)管直徑大于木化細(xì)胞。

種皮與胚乳結(jié)合緊密，細(xì)胞1層，其形狀與內(nèi)果壁和胚乳細(xì)胞有明顯區(qū)別，多為類長(zhǎng)方形或類方形，明顯小于胚乳細(xì)胞。胚乳較大，約占果實(shí)橫切面面積的50%，背側(cè)外凸、內(nèi)側(cè)微平，呈近元寶形；胚乳腹面中部的外側(cè)貼生有1個(gè)半橢圓形突起的種脊維管束；其中央部位有1個(gè)大空腔，即胚著生位置。

2個(gè)分生果之間的合生面較厚且與果體長(zhǎng)度相等，此時(shí)已開始出現(xiàn)離層，而且離層始于心皮柄維管束與中果壁第2層次之間的部位。此外，在中果壁、合生面以及靠近種脊維管束周圍的胚乳細(xì)胞中分布有大量結(jié)晶。

2.2.3 幼果中期解剖結(jié)構(gòu)特征 幼果中期芫荽果實(shí)橫切面全形及不同部位的解剖結(jié)構(gòu)見圖2-2a～2e。與幼果前期相比，這一時(shí)期正常發(fā)育的分生果有4個(gè)明顯變化：1)分生果橫切面長(zhǎng)度增加至2 250 μm、寬度增加至1 160 μm。2)果壁厚度約為250 μm，約占分生果寬度的22%。3)果壁中的部分空腔出現(xiàn)壓扁現(xiàn)象，且外突程度明顯變小。4)中果壁的木化細(xì)胞層變化較大，一是可見圓形和狹長(zhǎng)纖維狀2類細(xì)胞，且二者的走向、細(xì)胞層寬度均不同；二是在分生果中該層細(xì)胞呈線形波狀分布，常成六角狀(突起處即為次棱)；三是該層細(xì)胞延伸至合生面并逐漸變寬，其頂端與合生面維管束相連，總體呈喇叭狀。

2.2.4 幼果后期解剖結(jié)構(gòu)特征 幼果后期芫荽果實(shí)橫切面全形及不同部位的解剖結(jié)構(gòu)見圖2-3a～3e。與幼果中期相比，這一時(shí)期正常發(fā)育的分生果有7個(gè)明顯變化：1)果實(shí)橫切面近圓形；分生果橫切面長(zhǎng)度增加至3 780 μm、寬度增加至1 740 μm。2)果壁厚度約為360 μm，約占分生果寬度的20%。3)合生面細(xì)胞破損較多，除兩端的外果壁和中果壁外側(cè)部位外，合生面幾乎完全分離。4)中果壁細(xì)胞普遍增大；第2層次的木化細(xì)胞層仍呈波狀分布，但其弧度有所減??；在有維管束分布的部位木化細(xì)胞層向外微隆起，并與原有的波狀突起共同形成隆起幅度較小的類似于主棱狀或次棱狀的結(jié)構(gòu)。5)胚乳外圍細(xì)胞開始破損或解體，且腹面內(nèi)側(cè)廢退或解體的細(xì)胞更多，胚乳因此而內(nèi)凹；胚乳開始與種皮脫離，整個(gè)胚乳呈船形或元寶形。6)由于受到果體向外擴(kuò)張的擠壓，分生果的5個(gè)果壁空腔和合生面油管全部被壓扁，此時(shí)果實(shí)外表面的棱狀隆起不明顯。7)胚乳腹面細(xì)胞內(nèi)分布有較多的糊粉粒結(jié)晶，而背部細(xì)胞中結(jié)晶較少，且均為染成紅色的顆粒。

1. 幼果前期 The early stage of young fruit; 2. 幼果中期 The middle stage of young fruit; 3. 幼果后期 The late stage of young fruit; 4. 熟果前期 The early stage of mature fruit; 5. 熟果中期 The middle stage of mature fruit; 6. 熟果后期 The late stage of mature fruit.

1a-1e. 幼果前期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)Anatomical structure of fruit transection at the early stage of young fruit: 1a. 示果實(shí)全形 Showing the whole fruit; 1b. 示背部 Showing the dorsal part; 1c. 示空腔下方部位 Showing the bottom part of the cavity; 1d. 示合生面中部 Showing the middle part of commissure; 1e. 示合生面端部 Showing the end part of commissure. 2a-2e. 幼果中期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)Anatomical structure of fruit transection at the middle stage of young fruit: 2a. 示果實(shí)全形 Showing the whole fruit; 2b. 示空腔部位 Showing the cavity part; 2c. 示合生面中部 Showing the middle part of commissure; 2d. 示腹面內(nèi)果壁 Showing the endocarp in ventral part; 2e. 示合生面端部 Showing the end part of commissure. 3a-3e. 幼果后期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)Anatomical structure of fruit transection at the late stage of young fruit: 3a. 示果實(shí)全形Showing the whole fruit; 3b. 示主棱部位 Showing the main rib part; 3c. 示次棱部位 Showing the secondary rib part; 3d. 示分生果果壁 Showing the carpodermis of mericarp; 3e. 示合生面油管 Showing the vittae in commissure.

2.3 果熟發(fā)育階段的解剖結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 果熟發(fā)育階段解剖結(jié)構(gòu)特征總體變化 芫荽果熟發(fā)育階段各時(shí)期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)見圖3。

與幼果發(fā)育階段相比，整個(gè)果熟發(fā)育階段果實(shí)橫切面由近圓形變?yōu)閳A形。果實(shí)內(nèi)部2個(gè)分生果間的合生面在熟果后期最終形成較寬的分離斷面，但心皮柄維管束以及合生面兩端的外果壁和中果壁外側(cè)數(shù)層細(xì)胞仍然相連。相對(duì)于果體寬度而言果壁更薄，內(nèi)果壁木質(zhì)化；主棱和次棱共同存在并微向外突出；果壁空腔逐漸減少，最終幾近消失；中果壁維管束的導(dǎo)管數(shù)量基本維持恒定，其大小與同一時(shí)期的木化細(xì)胞相近；胚乳形狀漸變成彎腎形。另外，中果壁細(xì)胞、胚乳腹面解體的細(xì)胞和合生面細(xì)胞中的結(jié)晶逐漸消失，但靠胚乳一側(cè)的種皮內(nèi)存在色素層。

2.3.2 熟果前期解剖結(jié)構(gòu)特征 熟果前期的果實(shí)橫切面全形及不同部位的解剖結(jié)構(gòu)見圖3-1a～1e。與幼果后期相比，這一時(shí)期正常發(fā)育的分生果有8個(gè)明顯的變化：1)果實(shí)橫切面呈橢圓形；分生果橫切面長(zhǎng)度增加至3 710 μm、寬度增加至1 540 μm。2)果壁厚度約為280 μm，占分生果寬度的18%。3)隨果體的膨大，中果壁內(nèi)木化細(xì)胞層的波狀弧度以及主棱和次棱的差異均進(jìn)一步減小，使棱狀突起不明顯。4)內(nèi)果壁木質(zhì)化，并在腹面中部形成1個(gè)“V”字形尖角，向合生面突出。5)種皮與胚乳間出現(xiàn)少量色素層。6)胚乳背部平滑，腹面微凹，呈腎形。7)合生面僅由心皮柄維管束和木質(zhì)化中果壁至外果壁這一區(qū)域相連，其余部位的細(xì)胞均已破損。8)中果壁、胚乳和合生面細(xì)胞中的結(jié)晶基本消失。

1a-1e. 熟果前期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)Anatomical structure of fruit transection at the early stage of mature fruit: 1a. 示果實(shí)全形 Showing the whole fruit; 1b. 示背部果壁Showing the carpodermis in dorsal part; 1c. 示合生面中部 Showing the middle part of commissure; 1d. 示腹面內(nèi)果壁Showing the endocarp in ventral part; 1e. 示合生面端部 Showing the end part of commissure. 2a-2e. 熟果中期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)Anatomical structure of fruit transection at the middle stage of mature fruit: 2a. 示果實(shí)全形 Showing the whole fruit; 2b. 示背部Showing the dorsal part; 2c. 示合生面中部 Showing the middle part of commissure; 2d. 示腹面內(nèi)果壁Showing the endocarp in ventral part; 2e. 示合生面端部 Showing the end part of commissure. 3a-3e. 熟果后期果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)Anatomical structure of fruit transection at the late stage of mature fruit: 3a. 示果實(shí)全形 Showing the whole fruit; 3b. 示木化細(xì)胞至種皮部位Showing the part from lignified cells to episperm; 3c. 示合生面中部 Showing the middle part of commissure; 3d. 示腹面內(nèi)果壁Showing the endocarp in ventral part; 3e. 示合生面端部 Showing the end part of commissure.

2.3.3 熟果中期解剖結(jié)構(gòu)特征 熟果中期的果實(shí)橫切面全形及不同部位的解剖結(jié)構(gòu)見圖3-2a～2e。與熟果前期相比，這一時(shí)期正常發(fā)育的分生果有7個(gè)明顯變化：1)果實(shí)橫切面由近圓形變?yōu)閳A形；分生果橫切面長(zhǎng)度縮小至3 050 μm，寬度增加至1 600 μm。2)果壁厚度約為260 μm，占分生果寬度的16%。3)隨分生果果體向外膨大，中果壁內(nèi)木化細(xì)胞層的波狀弧度進(jìn)一步減小，但主棱和次棱部位的隆起比較明顯(果實(shí)外表面可見微小果棱)，而且次棱部位的隆起大于主棱部位。4)腹面中部的內(nèi)果壁尖角變得平緩。5)胚乳呈腎形，其外側(cè)與種皮間的色素層顏色變深。6)油管進(jìn)一步廢退和破損，幾近消失。7)合生面進(jìn)一步解體分離，兩端的中果壁木質(zhì)化細(xì)胞層也逐漸分開。

2.3.4 熟果后期解剖結(jié)構(gòu)特征 熟果后期的果實(shí)橫切面全形及不同部位的解剖結(jié)構(gòu)見圖3-3a～3e。與熟果中期相比，這一時(shí)期正常發(fā)育的分生果有5個(gè)明顯變化：1)果實(shí)橫切面呈近圓形或橢圓狀圓形；分生果橫切面長(zhǎng)度增至3 290 μm、寬度減至1 580 μm。2)果壁變薄，厚度約為190 μm，僅占分生果寬度的12%。3)隨著整個(gè)果體的膨大，果壁內(nèi)的中果壁薄壁細(xì)胞層大多被破壞或消失，僅剩木化細(xì)胞層，后者在合生面處呈蹄狀靠合。4)分生果腹面內(nèi)凹，但在合生面中部的心皮柄維管束處向外呈山狀突起，而且內(nèi)果壁與胚乳的腹面間出現(xiàn)三角狀空腔。5)在2個(gè)分生果間的合生面部位形成較寬的分離斷面， 2個(gè)分生果僅由心皮柄維管束和合生面兩端的外果壁及中果壁最外側(cè)數(shù)層細(xì)胞相連。

3 討 論

根據(jù)上述觀察結(jié)果，結(jié)合傘形科果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究報(bào)道[8,21-23,26-30]，可認(rèn)為芫荽果實(shí)是傘形科植物果實(shí)中比較特殊的一類，其特殊性主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

3.1 芫荽果實(shí)屬于隱性雙懸果類型

傘形科植物的果實(shí)為雙懸果，可分為多種類型[26]，其中大部分種類的果實(shí)在成熟后2個(gè)分生果從合生面處完全分離，并分別懸掛在分裂的心皮柄頂端；但也有因心皮柄分裂不完全或完全不分裂而導(dǎo)致2個(gè)分生果靠合在一起的類型，或心皮柄分裂或不分裂但合生面不分離的類型。然而芫荽果實(shí)較為特殊，其心皮柄不分裂，而合生面絕大部分已分離，但其分生果并不分離，這一類型在傘形科中很少見，是較為特殊的果實(shí)類型。雖然從外部形態(tài)上看芫荽果實(shí)是一個(gè)整體，但從橫切面解剖結(jié)構(gòu)上看明顯是2個(gè)分生果，2個(gè)分生果沒有分開僅因心皮柄維管束以及合生面兩端的外果壁和中果壁最外側(cè)2～3層細(xì)胞相連。由此可見，雖然芫荽果實(shí)表象上看不是雙懸果，但從解剖結(jié)構(gòu)上看屬于真正意義上的雙懸果，因此可稱為“隱性雙懸果”。

3.2 芫荽果實(shí)屬于果棱退化類型

在傘形科果實(shí)中，根據(jù)果棱下部有無維管束常將果棱分為主棱和次棱2類，其中具有維管束的果棱為主棱、沒有維管束的果棱為次棱，后者常位于2個(gè)維管束之間的部位。傘形科大多數(shù)種類的果實(shí)僅具5個(gè)主棱；也有的種類主棱和次棱并存，如矮澤芹屬(ChamaesiumWolff)種類；少數(shù)種類僅具次棱，如胡蘿卜屬(DaucusLinn.)種類。據(jù)文獻(xiàn)[8,24]記載，芫荽果實(shí)屬于主棱和次棱并存的類型，共有11個(gè)棱，從果實(shí)表面看其中的5個(gè)主棱呈波狀、6個(gè)次棱通直。

果棱及其維管束是傘形科分生果中的重要組織結(jié)構(gòu)，而且二者關(guān)系密切。通常維管束多位于果棱發(fā)生的位置，而且是主棱發(fā)育的位置。但芫荽果實(shí)比較特殊，其維管束散布于果壁油管下方的中果壁第2層次的木化細(xì)胞層中，而且維管束很小、僅見導(dǎo)管。在子房期，由于主棱位置上方有大型果壁油管的阻礙，主棱不能正常發(fā)育。在果期，雖然由這些油管轉(zhuǎn)而形成的大型空腔發(fā)生了塌陷或消失，但形成的主棱卻很小；相反，位于空腔之間的中果壁向外突起形成相對(duì)明顯的次棱(其中沒有維管束)。

芫荽果實(shí)的果棱變化比較復(fù)雜，而且主棱和次棱的形成與子房期油管(另文發(fā)表)及其后來在果期演變?yōu)榇笮涂涨坏陌l(fā)育過程有較大的關(guān)系。由于主棱位于空腔下部，在果實(shí)發(fā)育初期果實(shí)外表面呈現(xiàn)出寬大果棱狀隆起，這些隆起雖然位于維管束位置，但并不是真正的果棱而是由空腔造成的。隨果壁油管的消失，位于其下方維管束部位的木化細(xì)胞層向外凸起并漸漸形成果棱狀結(jié)構(gòu)——主棱，但從果實(shí)外表面上看主棱呈波狀彎曲，其致因尚有待進(jìn)一步研究。

另外，從果棱的發(fā)達(dá)程度看，傘形科植物的雙懸果具有無/微果棱、果棱不甚發(fā)達(dá)和果棱發(fā)達(dá)或很發(fā)達(dá)等多樣形態(tài)。芫荽果實(shí)的果棱很小并且次棱比主棱明顯，屬子果棱退化類型的果實(shí)。

3.3 芫荽果實(shí)具有特殊的果壁油管

油管是傘形科植物果實(shí)的一個(gè)重要特征，也是該科植物分類的主要依據(jù)之一[26]。傘形科芹亞科種類的油管主要包括果壁油管和合生面油管2類，前者位于2個(gè)維管束形成的果棱之間(即棱槽內(nèi))，后者位于合生面中，有時(shí)在果棱維管束的上方還有伴生小油管(即果棱油管)。但芫荽果實(shí)中的油管比較特殊：1)在果期，特別是果熟期，雖然看不到果壁油管，但是可以看到退化的小型合生面油管，而且在子房期明顯可以看到果壁油管，所以前人得出的“芫荽果實(shí)沒有油管[1]”的結(jié)論并不確切。2)果壁油管的發(fā)育經(jīng)歷了先盛后衰的過程，在子房期油管正常發(fā)育，但在子房末期油管開始解體，至幼果期油管演變?yōu)榭涨徊⒉粩鄶U(kuò)大，從幼果中后期開始大型空腔逐漸減退和消失。3)無論子房期的果壁油管、還是果期的果壁油管空腔，其位置均在維管束上方，而非棱槽(或維管束)之間，與大部分芹亞科果實(shí)的果壁油管或棱槽油管的著生位置明顯不同，而與變豆菜亞科(Saniculoideae Drude)的種類十分相似[21]。4)芫荽果實(shí)含有豐富的精油[31]，但從解剖結(jié)構(gòu)看，果期僅合生面有油管，因此精油只可能來源于合生面油管，而且以果實(shí)未完全成熟時(shí)含量較高。5)果期油管消退，在果壁油管著生的相同位置發(fā)育出大型空腔，其發(fā)育機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.4 芫荽果實(shí)具有發(fā)達(dá)的中果壁

傘形科芹亞科有很多種類的果實(shí)的中果壁細(xì)胞有分層現(xiàn)象，并且部分種類的中果壁細(xì)胞發(fā)生木化。但芫荽果實(shí)的中果壁細(xì)胞層次和木質(zhì)化程度都很高，類似特征在傘形科中比較少見。從細(xì)胞分層看，芫荽果實(shí)的中果壁由外向內(nèi)可分為4個(gè)層次，而且各層次的結(jié)構(gòu)特征區(qū)別明顯，其中第1和第2層次具有重要的作用。第1層次的最外層細(xì)胞非常致密，細(xì)胞內(nèi)外壁增厚，與外果壁相似而緊緊貼合，而且分生果分離時(shí)在合生面處始終不斷裂，這也是導(dǎo)致芫荽分生果不分離的主要原因之一。第2層次為木化細(xì)胞層，細(xì)胞多呈狹長(zhǎng)纖維狀，其層內(nèi)細(xì)胞呈不同走向排列，而且整個(gè)層帶圍繞分生果果體呈折線狀分布，這是導(dǎo)致芫荽果實(shí)果壁十分堅(jiān)硬的重要因素，也是形成果棱的來源和基礎(chǔ)。

3.5 芫荽果實(shí)的維管束分散而退化

根據(jù)維管束的著生部位，芫荽果實(shí)內(nèi)的維管束主要可分為3類：第1類是位于中果壁的果壁維管束；第2類是位于合生面的心皮柄維管束；第3類是位于胚乳腹面外側(cè)處的種脊維管束。通常維管束都形成一個(gè)整體并與周圍細(xì)胞有明顯界限，但芫荽果壁中的維管束導(dǎo)管數(shù)量少且沒有聚集在一起，而是單個(gè)分布或僅1～2個(gè)聚集，分別散布于中果壁的木化細(xì)胞層中，這種維管束的特征與傘形科Marlothiella屬種類果實(shí)的維管束[32]相似。推測(cè)這種分散的維管束是芫荽果實(shí)主棱不發(fā)達(dá)的原因之一。

3.6 芫荽果實(shí)細(xì)胞的結(jié)晶先盛后衰

結(jié)晶類型和分布部位常作為傘形科植物系統(tǒng)分類的重要依據(jù)之一[21,27]。芫荽果實(shí)細(xì)胞中也含有大量結(jié)晶，但僅出現(xiàn)在幼果階段，此時(shí)果壁、合生面和解體的胚乳腹面細(xì)胞中都有大量簇晶；而胚乳細(xì)胞中則有大量的糊粉粒結(jié)晶；但至熟果期，中果壁、解體的胚乳腹面和合生面細(xì)胞中的簇晶則幾乎不可見。芫荽果實(shí)細(xì)胞中這種結(jié)晶出現(xiàn)后又消失的現(xiàn)象是否普遍存在于芹亞科的其他種類中，還需從果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行進(jìn)一步研究和探討。另外，劉啟新等[21]的研究結(jié)果表明：傘形科變豆菜亞科變豆菜屬(SaniculaLinn.)種類的中果壁薄壁細(xì)胞中散布有大小不等的放射狀簇晶。因而，芫荽果實(shí)中果壁細(xì)胞內(nèi)的簇晶與變豆菜亞科的種類較為接近，而其胚乳細(xì)胞中的糊粉粒結(jié)晶又與芹亞科的部分種類[30]相似。

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