伏牛山油松群落格局與動態(tài)研究

潘 娜， 袁志良， 任思遠 ， 李廘鑫， 王 婷

(1.河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002； 2.河南農(nóng)業(yè)大學生命科學院，河南 鄭州 450002)

空間分布格局是種群個體在水平空間的分布方式或者在水平空間上種群個體之間的相互關系[1]，也是種群生態(tài)特性、種內(nèi)種間關系及生物與環(huán)境相互作用等綜合作用的結果[2]. 種群個體的空間分布一直是生態(tài)理論研究的核心[3～5]，也是探索植物群落結構組成和動態(tài)變化機制的關鍵[6].對空間分布格局的研究，將有助于理解種群的動態(tài)變化、種間的競爭與共存機制及對森林群落的影響[7，8].因為1個種在某些尺度上可能服從聚集性分布，而在其他尺度上則可能變成隨機分布或均勻分布[9]，所以植物種群的空間分布格局的研究結果在特定的空間尺度上才有意義[10].點格局分析方法[11，12]以植物分布的空間坐標為基礎，可以分析各種尺度下的種群格局和種間關系，目前，多尺度研究主要集中在熱帶森林.亞熱帶森林生物多樣性豐富，但受大面積物種空間數(shù)據(jù)獲得的限制，關于多尺度格局分析方面的研究較少[13～18].現(xiàn)代生態(tài)學表明，群落物種共存不但與局域尺度的生態(tài)學過程有關，而且受大尺度上生態(tài)學過程影響物種的空間格局有很強的尺度依賴性[19].伏牛山脈是中國北亞熱帶和暖溫帶的氣候分區(qū)線，屬暖溫帶落葉闊葉林向北亞熱帶常綠落葉混交林的過渡區(qū)，也是油松(PinustabulaeformisCarr.)分布的南界.油松是中國特有的針葉樹種，油松適應性強、根系發(fā)達，材質優(yōu)良并具有良好的水土保持功能，歷來受到研究者的重視，目前對其生物學和生態(tài)學特性、地理分布、生產(chǎn)力等都進行過較深入的研究[20～24].油松在伏牛山呈純林分布或和麻櫟混生形成混交林，選取此處的油松純林和油松-麻櫟混交林進行空間格局研究，能夠更好地反應出種群與環(huán)境及其周圍個體之間相互影響和作用，為進一步闡明群落結構、協(xié)調(diào)種間關系提供理論依據(jù),對森林生態(tài)系統(tǒng)的維護和發(fā)展也具有重要意義.

1 研究區(qū)域概況

伏牛山脈位于河南省西部，是秦嶺東西方向上的余脈,山體呈西北—東南走向,西北與熊耳山相連,東南抵南陽盆地東北邊緣.地處暖溫帶向北亞熱帶過渡地帶，植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡型.氣溫暖和，四季分明，無霜期為7個月，1月平均溫度為-2～2 ℃，7月平均溫度為24～27 ℃，年平均溫度為12.2～14.6 ℃.年均降水量885.6 mm，年均蒸發(fā)量991.6 mm，年均相對濕度68%.研究區(qū)域位于伏牛山余脈，這一區(qū)域油松以純林和混交林2種形式存在.

2 材料與方法

2.1樣地調(diào)查

本試驗選取伏牛山脈油松純林和油松-麻櫟混交林樣地作為研究對象.在海拔1 300 m處油松(油松純林，油松-麻櫟混交林)自然狀態(tài)保存良好的地段，同一海拔設置3個30 m×30 m的樣方，樣方坡度方向和水平方向均為30 m.對樣方內(nèi)的優(yōu)勢種群油松和麻櫟每木調(diào)查其樹高、胸徑、冠幅、坐標.樣地基本概況見表1.

2.2徑級結構

由于相同環(huán)境下同一樹種齡級和徑級對環(huán)境的反應規(guī)律具有一致性，所以研究采用樹木徑級代替齡級[25].以5 cm為1個徑級，將油松、麻櫟劃分為7個徑級： Ⅰ級:≦10 cm；Ⅱ級：10 cm

表1 樣地概況

2.3種群空間格局分析

分析種群空間分布格局的2種主要方法是最近鄰體分析和Ripley K函數(shù)[26].近年來，由于Ripley所提出的K(d)函數(shù)通過描述不同空間尺度下種群的分布格局，可以更好地反映種群的結構特點，已成為分析種群空間分布格局最常用的方法[27～31]和最廣泛的點格局分析方法[32,33].點格局分析法將每個個體視為二維空間的1個點，以全部個體組成的二維點圖為基礎進行格局分析[34，35].Ripley K函數(shù)的最大研究尺度為矩形樣地最小邊長的1/2，研究為15 m.設n是樣地內(nèi)植物個體數(shù)，A是樣地面積，Ripley K函數(shù)定義為[10,28,36～38]:

(1)

式中:uij為個體i和j之間的距離，t是以目標樹做圓點的取樣圓半徑，當uij≤t時，It(uij)=1；當uij>t時，It(uij)=0；Wij為邊界效應校正系數(shù)，是指以個體i為圓心，以uij為半徑的圓在樣地中的面積比例.

對(1)式進行轉換得(2)式,可以更好地觀察物種的分布[32].用(2)式進行油松空間點格局分析.

(2)

(3)

式中：n1，n2是2種格局在樣地內(nèi)的個體數(shù)，其他符號同公式(1).基于同樣的原因，對式(3)進行轉換得(4)式，以對油松在不同年齡階段之間空間格局的關聯(lián)狀況進行研究.

(4)

3 結果與分析

3.1種群徑級結構

3.1.1 油松純林徑級結構 純林中油松作為主要喬木，它的發(fā)展除了受周圍氣候因素等的影響，還會受到與周圍個體之間產(chǎn)生的種內(nèi)競爭.所以依據(jù)油松徑級的分布如圖1(C1，C2，C3)，可對種內(nèi)關系分析.由圖1可知，純林中油松種群個體胸徑主要在15～30 cm之間，胸徑在15 cm以下及35 cm以上的個體較少.從純林樣地的徑級分布來看，目前種群整體屬于穩(wěn)定型.這主要是油松個體自身的生態(tài)習性及環(huán)境因素造成的.

3.1.2 油松-麻櫟混交林徑級結構 油松和麻櫟的徑級分布如圖1(H1，H2，H3)所示，由圖可知，H1，H2，H3中油松個體胸徑主要集中于10～20 cm之間，麻櫟種群個體胸徑主要集中在10～25 cm.某些范圍內(nèi)油松和麻櫟的徑級分布變化趨勢是一致的，如H1的胸徑在5～15 cm的個體、H2中5～10 cm和10～15 cm之間的個體，H3中胸徑在5～15 cm和20～30 cm的個體.

3.2.混交林油松與麻櫟相關性

根據(jù)油松和麻櫟的徑級分布情況，對油松和麻櫟的相關性進行分析，結果如表2所示.從混交林中油松和麻櫟的相關性分析可知，油松和麻櫟徑向生長呈正相關且相關性很高.差異顯著性來看并不十分顯著，可能是由于取樣面積太小造成的，因為種群的分布狀態(tài)會隨空間尺度的增大有一定的改變.

表2 伏牛山混交林油松-麻櫟徑級分布的相關性分析

3.3種群格局分布及關聯(lián)

3.3.1 不同群落油松的空間分布 根據(jù)Ripley K函數(shù)對伏牛山混交林和純林油松數(shù)據(jù)進行分析，得出油松空間分布格局函數(shù)圖(圖2).由圖2可知，純林和混交林中6塊樣地均屬隨機分布，但不同樣地之間又有差異.

C1，C2，C3:油松純林樣地；H1，H2，H3:油松-麻櫟混交林樣地.

3個純林樣地中，在1～2 m油松由隨機分布逐漸趨于均勻分布；之后隨尺度增大，C1，C2油松種群逐漸變?yōu)殡S機，在4～5 m趨于聚集分布，之后隨尺度進一步變大到15 m時，又趨于均勻分布；C3變化稍微緩慢，但趨勢一致.

混交林H1中，在1～2 m油松幾近于均勻分布，但隨尺度變大，隨機分布更明顯，之后到11 m尺度時又再次趨于均勻分布，到15 m趨勢仍有變化趨勢.H2中在1～2 m和7～8 m最接近于均勻分布，之后在8～14 m略有波動的隨機分布更明顯，在14 m時轉而趨向于均勻分布.H3中1～5 m更多的趨向于均勻分布，之后隨機分布更明顯，在14～15 m也開始有隨機分布減弱、均勻分布增強的趨勢.

3.3.2 純林中油松不同徑級的空間分布 本試驗所用的點分布圖是以植株所在樣地中的位置來表示其空間位置的1種散點圖.它是把植物個體當作空間中的點、以符號大小代表徑級大小，直觀地表達種群在樣地內(nèi)的空間分布狀態(tài)的一種表現(xiàn)方式.油松純林樣地中，油松不同徑級個體的空間分布情況如圖3所示.

從圖3可以看出，純林中油松在樣地內(nèi)廣泛分布，但Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ徑級個體有小范圍的聚集分布現(xiàn)象.在樣地內(nèi)齡級較大個體附近有林窗形成.混交林中整體呈均勻分布，其中油松種群在樣地內(nèi)分布廣泛，主要呈均勻分布.3個純林(C1，C2，C3)整體來看均是隨機分布，但從不同徑級來分析可知，C1中胸徑在15～20 cm的個體，呈聚集分布；其他徑級個體呈隨機分布格局.C2，C3中胸徑在15～20 cm的個體呈聚集；在20～30 cm的個體為隨機但近于均勻分布；其余各徑級呈隨機分布.

圖2 油松不同種群空間分布格局

圖3 伏牛山油松純林、混交林不同徑級的空間分布

混交林樣地H1,H2,H3中油松和麻櫟的分布格局如圖2所示，3個樣地中徑級為10～15 cm的油松個體均為聚集分布，此徑級范圍的麻櫟呈隨機分布；25～30 cm徑級間的油松呈隨機分布，而此徑級范圍的麻櫟呈聚集分布.

上下包跡線.

3.3.3 不同群落中油松種群不同徑級間的空間關聯(lián) 純林中由圖4-A可知，Ⅰ與Ⅱ徑級在<2 m尺度上為趨于負關聯(lián)，之后隨距離的擴大，關聯(lián)性不明顯，在11～12 m尺度上是趨于正相關；Ⅰ與Ⅲ徑級在<2 m的尺度上趨于負關聯(lián)，11～15 m尺度上趨于正關聯(lián)，其他尺度上關聯(lián)性不明顯(圖4-B).第Ⅲ與Ⅳ、Ⅲ與Ⅴ徑級在<2 m尺度上為負相關，其他尺度上相關性不明顯(圖4-C,圖4-D).而純林其他各徑級兩兩之間關聯(lián)性均不顯著.

混交林中由圖4-E知Ⅰ與Ⅱ徑級在<1 m的尺度上為負關聯(lián)，其他尺度關聯(lián)性較弱；Ⅱ與Ⅳ徑級在<2 m、14～15 m尺度上趨于負關聯(lián)，其他尺度上關聯(lián)性不明顯(圖4-F).混交林中其他各徑級之間關聯(lián)性不顯著.

4 結論與討論

植物個體數(shù)按徑級分布規(guī)律不論天然林或人工林，林木個體大小的數(shù)量分布均能反映出林分的生長狀況和林木之間的競爭關系[39]，能夠反映種群結構與動態(tài)特征[40,41]，是林分結構特征的重要指標.

1)從徑級結構來看，純林中油松個體胸徑主要分布于15～30 cm，胸徑在15 cm以下及35 cm以上的個體較少，即幼苗更新不良，以中齡樹為主，群落短時間內(nèi)穩(wěn)定.這主要是油松個體自身的生態(tài)習性及環(huán)境因素造成的.混交林中油松徑級主要分布在10～15 cm，以幼苗為主，整個油松種群徑級分布可以看出老齡個體少，種群呈增長趨勢.而麻櫟也是以中齡個體居多，且從徑級分布圖可以看出，麻櫟種群屬于穩(wěn)定型.由此可見，混交林中油松和麻櫟之間雖然存在競爭，但并非抑制關系.

2)不同種群的油松空間格局研究 純林在4～5 m趨于聚集分布；1～2 m及之后隨尺度進一步變大均趨于均勻分布.混交林3個樣地整體都屬于隨機分布，但與純林不同的是，混交林中油松更多的隨尺度增大格局由隨機變?yōu)榫鶆?由于外界氣候、土壤等因素純林和混交林基本相似，所以混交林中油松的分布主要受麻櫟種群的影響.物種在不同尺度下會表現(xiàn)出不同的空間分布特征，環(huán)境的異質性和聚集斑塊的大小都能影響物種在不同尺度下的空間分布[42].隨機性隨尺度增加而減小，最終趨于均勻分布，這在一定程度上說明了種群的發(fā)展趨勢，種內(nèi)種間競爭使得空間分布由聚集趨于均勻，隨機分布只是中間過程[43].

3)油松種群不同徑級的空間分布及關聯(lián)分析 純林中油松第Ⅲ徑級個體呈聚集分布，其他各徑級呈隨機分布，表明純林油松第Ⅲ徑級個體種內(nèi)呈正關聯(lián)，種內(nèi)競爭不明顯.Ⅰ和Ⅲ徑級之間在<2 m的范圍內(nèi)為負關聯(lián)，11～12 m為正關聯(lián).Ⅲ和Ⅳ、Ⅲ和Ⅴ徑級之間在<2 m的面積呈負關聯(lián)，其他尺度上相關性不明顯.表明在小尺度范圍內(nèi)第Ⅲ徑級個體與其他徑級個體種內(nèi)競爭明顯，隨著尺度的增大，這種競爭逐漸減弱，甚至出現(xiàn)正關聯(lián)的生態(tài)關系.Ⅰ和Ⅲ徑級個體之間的關聯(lián)變化可能是幼樹與稍大個體對陽光等環(huán)境因子的需求不同造成的，而Ⅲ和Ⅳ、Ⅲ和Ⅴ徑級之間可能是因為隨著植物個體徑級的增大，其對空間和環(huán)境資源的需求會隨之加劇，導致種間和種內(nèi)個體相互作用增強而造成自疏或它疏作用，這可能導致種群隨徑級的增加而聚集強度逐漸減弱的主要原因[10].

混交林Ⅰ與Ⅱ徑級個體的空間分布可以看出1～2 m范圍油松幼齡個體之間的關聯(lián)性較弱，而純林中Ⅰ與Ⅱ徑級個體的空間分布在<2 m均趨于負關聯(lián)，11～12 m呈正關聯(lián)，這可能是混交林中麻櫟種群的影響.在1～2 m麻櫟在一定程度上減弱了幼齡個體間的種內(nèi)競爭.混交林中油松第Ⅱ與Ⅳ徑級在14～15 m呈負相關，而純林中第Ⅱ與Ⅳ徑級在5～15 m呈負相關.這表明相同環(huán)境因素下，第Ⅱ與Ⅳ徑級之間的關聯(lián)性差異主要由混交林中麻櫟種群的存在造成的.麻櫟的存在減弱了一定范圍內(nèi)油松種群內(nèi)部的負向作用.這也與種群徑級結構分析的結果相一致.

雖然麻櫟和油松都是喜光樹種，但在幼苗期都能耐一定的庇蔭.麻櫟能在郁閉度較大的林冠下生長1～2年，而油松耐庇蔭時間更長[44].油松和麻櫟之間的競爭由于需要光照等時間段的差異，并未顯現(xiàn)激烈的空間和環(huán)境資源的爭奪.所以兩者混交，并沒有影油松種群的更新，反而緩和了種間競爭.

由此可見，伏牛山麻櫟的存在促進了油松種群的發(fā)展，混交林比純林的存在方式更有利于森林的發(fā)展，這與翟明普等[45]人關于油松麻櫟混交林的研究結論一致.油松麻櫟混交林群落穩(wěn)定性比油松純林更高，這與生物多樣性能夠影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[46]、穩(wěn)定性隨物種多樣性增加而提高[47]的結論相一致.

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