低氮和干旱脅迫對富士和秦冠生長及氮素利用的影響

康曉育, 常 聰， 孫協(xié)平， 張 欣， 謝銀鵬， 馬鋒旺, 鄒養(yǎng)軍

(西北農(nóng)林科技大學園藝學院， 陜西楊凌 712100)

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為當年生的富士(Fuji)和秦冠(Qinguan)嫁接平邑甜茶的盆栽幼苗(口徑×高度=38 cm×23 cm；培養(yǎng)介質(zhì)為河沙，經(jīng)過清洗、 殺菌、 風干、 過篩、 稱重裝盆)。營養(yǎng)液采用1/2 Hoagland營養(yǎng)液(Hoagland and Arnon 1950改良配方)。

Hoagland and Arnon 1950改良配方如下： 大量元素 0.82 g/L Ca(NO3)2·4H2O、 0.505 g/L KNO3、 0.136 g/L KH2PO4·2H2O、 0.493 g/L MgSO4·7H2O、 2.5 mmol/L鐵鹽(FeSO4·7H2O和EDTA-Na)；微量元素 2.86 mg/L H3BO4、 1.81 mg/L MnCl2·4H2O、 0.22 mg/L ZnSO4·7H2O、 0.08 mg/L CuSO4·5H2O、 0.02 mg/L H2MoO4·H2O。

1.2 試驗設計

1.3 測定項目與方法

1.3.3 氮、 磷、 鉀含量測定及氮素利用效率計算 各處理樣品烘干后，分別取根、 莖、 葉干樣少量，用自動研磨儀磨碎，稱取約0.2 g粉末加入到100 mL消煮管后，加入5 mL濃硫酸，放到消煮爐上360℃消煮約4個小時，每隔一小時加入10滴H2O2，消煮直至溶液清亮后取下冷卻，隨后用蒸餾水定容至刻度線。

氮、磷、鉀含量測定： 吸取5 mL上清液于膠卷盒中，稀釋三倍用高分辨自動化學分析儀(型號為AA3)測量全N、 全P含量，吸取15 mL上清液原液用原子火焰光度測定儀(Z-2000, Hitachi, Japan)測定全鉀含量。

氮素利用指數(shù)(NUI)(g2/mg)：植株體內(nèi)單位氮含量(氮濃度)所形成的生物產(chǎn)量[17]， 即， 生物量(g)/氮含量(N, mg/g)， 磷鉀利用指數(shù)同氮素利用指數(shù)。

光合氮素利用效率(PNUE)[CO2μmol/(g·s)]:每單位面積葉片氮含量的凈光合速率, 即， 凈光合速率[μmol/(m2·s)]/葉片氮素含量(mg/g)。

氮素利用效率NUE[18][CO2μmol/(mol·s)]:單位摩爾質(zhì)量的N在每單位時間所吸收的CO2μmol量，即光合氮素利用效率/N元素的摩爾質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用 EXCEL和ORIGIN 8.5統(tǒng)計軟件進行作圖和數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠生物量的影響

表1可以看出， 四種處理下，富士和秦冠上莖干重、 植株總干重均為正常氮正常水(ZZ)>低氮正常水(DZ)>正常氮干旱(ZG)>低氮干旱(DG)；而兩者的葉干重為正常氮正常水(ZZ)處理顯著高于其他處理，而其他處理間差異不顯著，秦冠低氮下根干重高于正常氮；四種處理下秦冠的總生物量均相應的高于富士的生物量。

在正常供水條件下，缺氮處理富士植株總生物量是正常氮處理的85.82%，秦冠為94.56%；在輕度干旱處理下，缺氮處理富士植株總生物量是正常氮處理的87.64%，秦冠是94.90%。缺氮處理富士、 秦冠的根冠比比正常氮處理均有所增加，富士由0.9292增加到0.9483，提高了2.05%，秦冠由0.9200增加到1.1260，提高了22.40%，秦冠的增加幅度高于富士。

2.2 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠光合參數(shù)的影響

表2看出，四種處理下，富士和秦冠的凈光合速率、 氣孔導度、 蒸騰速率均是正常氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱；處理間胞間二氧化碳濃度差異不大，氣孔導度差異顯著；四種處理下，秦冠的凈光合速率高于富士。

在正常供水條件下，缺氮處理富士凈光合速率是正常氮處理的92.98%，秦冠是97.25%；在輕度干旱處理下，缺氮處理富士和秦冠分別是正常氮處理的95.67%和96.62%， 秦冠耐低氮能力強于富士。

正常氮干旱處理富士瞬間水分利用效率比正常氮正常水提高了51%，低氮干旱比低氮正常水提高了73%；秦冠的四種處理差異不明顯，平均值為2.94，富士處理間的瞬間水分利用效率的平均值為2.62，秦冠比富士高12.21%。低氮處理對富士和秦冠的瞬間水分利用效率影響差異不大，干旱處理下瞬間水分利用效率升高，富士表現(xiàn)尤其明顯。

表1 兩個品種不同處理各部位干重 (g/plant)

表2 兩個品種不同處理光合參數(shù)

2.3 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠生長指標的影響

表3表明，四種處理下，富士和秦冠的生長指標株高、 莖粗、 SPAD值均表現(xiàn)為正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，并且相對應處理下秦冠的株高、 莖粗、 SPAD值都高于富士；供水不同造成株高的差異顯著，莖粗之間差異不顯著，并且相對應處理的老葉SPAD值均高于幼葉。

正常供水條件下，植株株高表現(xiàn)為富士缺氮處理是正常氮處理的92.82%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的94.24%；幼葉SPAD值，富士缺氮處理是正常氮處理的92.23%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的91.69%；老葉SPAD值，富士缺氮處理是正常氮處理的95.41%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的96. 43%。

在輕度干旱處理下，株高表現(xiàn)為富士缺氮處理是正常氮處理的92.20%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的95.23%；幼葉SPAD值表現(xiàn)為富士缺氮處理是正常氮處理的91.70%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的96.28%；老葉SPAD值表現(xiàn)為富士缺氮處理是正常氮處理的95.41%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的98.21%。

正常供水條件下，秦冠和富士的株高、 SPAD值缺氮處理與正常氮處理提高值之間差異不明顯；而輕度干旱處理下，秦冠的株高、 SPAD值缺氮處理與正常氮處理增加值明顯高于富士，顯示出秦冠在干旱脅迫下，利用氮的能力高于富士。

表3 兩個品種不同處理株高、 莖粗和SPAD值

2.4 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠氮、 磷、 鉀含量及氮積累量的影響

由表4可知， 四種處理下，富士和秦冠的磷元素、 鉀元素含量均表現(xiàn)出正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，植株不同部位磷元素含量由高到低依次為根系、 葉片、 莖，而鉀元素含量在葉片中最多，莖中最少。磷、 鉀在各部位中的含量與氮素水平呈正相關的關系，正常氮處理富士、 秦冠各部位磷鉀含量均是比低氮處理的要高，說明低氮條件不利于蘋果植株對磷、 鉀元素的吸收與利用。

表4 兩個品種不同處理磷、 鉀含量

由表5可知，四種處理下，富士和秦冠的氮素含量及在植物體內(nèi)最終積累量均表現(xiàn)出正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，四種處理下秦冠根、 莖、 葉的氮含量均高于富士；正常供水和干旱處理之間各部位氮素含量均有顯著差異，水分促進了植物氮素的吸收；氮元素含量在植株各部位的分布順序依次是 葉>根>莖。

表5 兩個品種不同處理氮含量及氮素積累量

2.5 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠氮、 磷、 鉀利用指數(shù)的影響

由表6可知，兩種水分處理富士、 秦冠各部位氮素利用指數(shù)均是低氮處理高于正常氮處理；并且同等處理條件下秦冠的氮素利用指數(shù)均高于富士。正常供水條件下，秦冠葉片的NUI低氮處理比正常氮提高了27%，富士提高了8%，秦冠提高量是富士的3.3倍；秦冠根部NUI低氮處理比正常氮提高了64%，富士提高了21%，秦冠提高量是富士的3倍；莖的NUI提高量相差不大。干旱條件下，秦冠葉片的NUI低氮處理比正常氮提高了27%，富士提高了10%，秦冠提高量是富士的2.7倍；秦冠莖NUI低氮處理比正常氮提高了25%，富士提高了21%，提高量差異不大，但是秦冠根系的NUI提高量低于富士。表明干旱和低氮雙重脅迫下，秦冠、 富士葉片的PUI和KUI和氮素處理水平呈正相關，即正常氮處理高于低氮處理；根、 莖的PUI和KUI與NUI的變化趨勢一致，說明低氮處理下元素利用指數(shù)高。

表6 兩個品種不同處理氮磷鉀的利用指數(shù) (g2/mg)

2.6 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠光合氮素利用效率PNUE和氮素利用效率NUE的影響

由圖1(B)圖可以看出秦冠、 富士光合氮素利用效率PNUE均表現(xiàn)出低氮正常水>低氮干旱>正氮正常水>正常氮干旱，并且秦冠處理之間差異及其顯著，富士差異不明顯。秦冠的光合氮素利用效率PNUE明顯高于富士，尤其是在低氮處理下，表明低氮脅迫顯著提高了秦冠的PNUE。

通過圖1(A)和(B)的對比，在低氮正常水處理，葉片氮含量差異不大的情況下，秦冠的光合氮素利用效率明顯高于富士的，說明秦冠和富士對氮素的吸收能力相差不多，但是秦冠的利用能力卻比富士高。

圖1 兩個品種不同供氮供水條件下葉片氮元素含量與光合氮素利用效率Fig.1 Effects of different N and water supply conditions on the N content in leaf and PNUE of two cultivars

本試驗結果(圖2)表明秦冠、 富士氮素利用效率(NUE)均表現(xiàn)出低氮正常水>低氮干旱>正常氮正常水>正常氮干旱，這與圖1(B)光合氮素利用效率一致，并且秦冠處理之間差異及其顯著，富士差異不明顯。每個處理下，秦冠的氮素利用效率(NUE)明顯高于富士，尤其是在低氮處理下，在低氮正常水處理下，秦冠NUE比富士高42.07%，在低氮干旱水處理下，秦冠NUE比富士的提高了64.14%。

圖2 兩個品種不同供氮供水條件下的氮素利用效率Fig.2 Effects of different N and water supply conditions on the NUE of two cultivars

3 討論

本研究結果表明富士和秦冠的莖和葉的生物量表現(xiàn)為正常氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，與氮素和水分供應量呈一致，與前人研究施用氮肥能夠顯著增加作物植株干物質(zhì)量的結果一致[19-20]，并且試驗結果表明相同處理下秦冠的生物量高于富士，即同等水肥條件下，秦冠生長優(yōu)于富士，這與秦冠比富士抗旱相一致[21]。

秦冠低氮下根干重高于正常氮的根干重，表明適量低氮脅迫促進了秦冠根系生長，一定程度提高了根冠比。前人的試驗也表明缺氮介質(zhì)中生長的平邑甜茶實生幼苗主根和側根伸長生長快[22]，這些變化應當與缺氮后導致碳水化合物向根系轉(zhuǎn)運有關[23]。

植物氮素營養(yǎng)狀況的好壞，直接影響光合速率和生長發(fā)育，并最終影響產(chǎn)量和光能利用率，在一定范圍內(nèi)，光合速率與葉片含氮量成正相關[24]。本研究通過表2凈光合速率和表5中葉片氮含量比較，光合速率與葉片含氮量也成正相關，和前人研究結果一致。并且適宜水分條件下適量施用氮肥能提高葉片的光合速率[25-26]。

水分和養(yǎng)分間存在相互作用和相互影響的關系，水分虧缺時會減少葉片對氮的吸收，導致最大光合作用能力受到抑制。但適度干旱條件下增施氮肥，能增大葉面積并使植物較早達到最大光合面積，從而保持較強的光合能力，同化更多的光合產(chǎn)物，有利于后期干物質(zhì)的積累。

本試驗所有結果表明，低氮干旱脅迫對秦冠、 富士生長的影響程度不同，低氮對秦冠生長指標、 光合參數(shù)影響小于富士，低氮更大程度地提高了秦冠氮素利用效率，初步表明秦冠耐瘠薄干旱能力強于富士。

參考文獻:

[1] Monclus R, Dreyer E, Villar Metal. Impact of drought on productivity and water use efficiency in 29 genotypes ofPopulusdeltoids×Populusnigra[J]. New Phytologist, 2006, 169： 765-777.

[2] Song C J, Ma K M, Qu L Yetal. Interactive effects of water, nitrogen and phosphorus on the growth, biomass partitioning and water-use efficiency ofBauhiniafaberiseedlings[J]. Journal of Arid Environments, 2010, 74(9)： 1003-1012.

[3] Wu F Z, Bao W K, Zhou Z Qetal. Carbon accumulation, nitrogen and phosphorus use efficiency ofSophoradavidiiseedlings in response to nitrogen supply and water stress[J]. Journal of Arid Environments, 2009, 73： 1067-1073.

[4] 來改英, 王貴榮. 不同氮肥水平對小麥后期葉片光合速率的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版), 2003, 23(1)： 32-35.

Lai G Y, Wang G R, Wang H F. The effect of nitrogenous fertilizer on the rate photosynthesis of later period of wheat leaves[J]. Journal of Shanxi Agricultural University(Natural Science), 2003, (1)： 32-35.

[5] 李文慶, 束懷瑞. 氮素在果樹上的生理作用[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版), 2002, 33(1)： 96-100.

Li W Q, Zhang M, Shu H R. The physiological effects of nitrogen on fruit trees[J]. Journal of Shandong Agricultural University(Natural Science), 2002, 33(1)： 96-100.

[6] 崔振嶺, 石立委, 徐久飛, 等. 氮肥施用對冬小麥產(chǎn)量、 品質(zhì)和氮素表觀損失的影響研究[J]. 應用生態(tài)學報, 2005,16(11)： 2071-2075.

Cui Z L, Shi L W, Xu J Fetal. Effects of N fertilization on winter wheat grain yield and its crude protein content and apparent N losses[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(11)： 2071-2075.

[7] Saenz J L, Dejong T M, Weinbaum S A. Nitrogen stimulated increases in peach yield are associated with extended fruit development period and increased fruit sink capacity[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1997, 122(6)： 772-777.

[8] 彭福田. 氮素對蘋果果實發(fā)育與產(chǎn)量、 品質(zhì)的調(diào)控[D]. 山東泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學博士學位論文, 2001.

Peng F T. Nitrogen regulation of fruit development, yield and fruit quality[D]. Taian, Shandong： PhD dissertation of Shandong Agricultural University, 2001.

[9] Vanangamudi K, Subramanian K S, Baskaran M. Influence of irrigation and nitrogen on the yield and quality of chili fruit and seed[J]. Seed Research, 1990, 18(2)： 114-116.

[10] Weinbaum S A, Johnson R S, DeJong T M. Causes and consequences of overfertilization in orchards[J]. Hort Technology, 1992, 2(1)： 112-121.

[11] Hasegawa H. Crop ecology, management and quality[J]. Crop Science, 2003, 43： 921-926.

[12] Mancus P. Nitrogen fertilizer dependency and its contradictions： a theoretical exploration of social-ecological metabolism[J]. Rural Sociology, 2007, 72： 269-288.

[13] Yu K, Patrick WH Jr. Redox range with minimum nitrous oxide and methane production in a rice soil under different pH[J]. Soil Science Society of America Journal, 2003, 67： 1952-1958.

[14] Le Gouis J, Béghin D, Heumez Eetal. Genetic differences for nitrogen uptake and nitrogen utilisation efficiencies in winter wheat[J]. European Journal of Agronomy, 2000, 12(3)： 163-173.

[15] 黃高寶, 張恩和, 胡恒覺. 不同玉米品種氮素營養(yǎng)效率差異的生態(tài)生理機制[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2001, 7(3)： 293-297.

Huang G B, Zhang E H, Hu H J. Eco-physiological mechanism on nitrogen use efficiency difference of corn varieties[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2001, 7(3)： 293-297.

[16] 陳新平, 周金池. 冬小麥, 夏玉米不同品種 (系) 之間的氮營養(yǎng)效率的差異[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2000, 5(1)： 80-83.

Chen X P, Zhou J C, Wang X Retal. Difference in nitrogen efficiency among different winter wheat and summer corn varieties[J]. Journal of China Agricultural University, 2000, 5(1)： 80-83.

[17] Good A G, Shrawat A K, Muench D G. Can less yield more? Is reducing nutrient input into the environment compatible with maintaining crop production?[J]. Trends in Plant Science, 2004, 9(12)： 597-605.

[18] Siddiqi M Y, Glass A D M. Utilization index： a modified approach to the estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants[J]. Journal of Plant Nutrition, 1981, 4(3)： 289-302.

[19] Ghoname A A, Dawood M G, Riad G Setal. Effect of nitrogen forms and biostimulants foliar application on the growth, yield and chemical composition of hot pepper grown under sandy soil conditions[J]. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 2009, 5(5)： 840-852.

[20] Raese J T, Drake S R, Curry E A. Nitrogen fertilizer influences fruit quality, soil nutrients and cover crops, leaf color and nitrogen content, biennial bearing and cold hardiness of ‘Golden Delicious’[J]. Journal of Plant Nutrition, 2007, 30(10)： 1585-1604.

[21] Liu B, Cheng L, Ma Fetal. Growth, biomass allocation, and water use efficiency of 31 apple cultivars grown under two water regimes[J]. Agroforestry Systems, 2012, 84(2)： 117-129.

[22] 范偉國， 楊洪強. 人工基質(zhì)培養(yǎng)條件下營養(yǎng)虧缺對湖海棠實生紀苗根構型的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2007， 40(1)： 161-166.

Fan W G, Yang H Q. Nutrient deficiency affects root architecture of uoung seedlings ofMalushupehensis(Pamp) Rehd. under artificial medium cultivation[J]. Scientai Agricultura Sinica, 2007, 40(1)： 161-166.

[23] López-Bucio J, Cruz-Ramírez A, Herrera-Estrella L. The role of nutrient availability in regulating root architecture[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6(3)： 280-287.

[24] Hampson C R, Azarenko A N, Potter J R. Photosynthetic rate, flowering, and yield component alteration in hazelnut in response to different light environments[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1996, 121(6)： 1103-1111.

[25] DeJong T M, Day K R, Johnson R S. Partitioning of leaf nitrogen with respect to within canopy light exposure and nitrogen availability in peach (Prunuspersica)[J]. Trees, 1989, 3(2)： 89-95.

[26] Gou L, Yan J, Han Cetal. Effects of nitrogen rates on photosynthetic characteristics and yield of high-yielding cotton in Xinjiang[J]. Plant Nutrition and Fertitizer Science, 2003, 10(5)： 488-493.