施氮量對(duì)不同氮效率玉米品種根系時(shí)空分布及氮素吸收的調(diào)控

馬存金， 劉 鵬*， 趙秉強(qiáng)， 張善平， 馮海娟， 趙 杰， 楊今勝，董樹亭， 張吉旺， 趙 斌

(1 作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 山東泰安 271018； 2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所， 北京 100081； 3 山東登海種業(yè)股份有限公司， 山東省玉米育種與栽培技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東萊州 261448)

增施氮肥是提高作物單產(chǎn)、 滿足糧食需求的重要舉措。隨著氮肥用量持續(xù)增加，出現(xiàn)報(bào)酬遞減現(xiàn)象[1]。世界谷類作物氮肥利用率平均為33%左右[2]，不僅造成了資源浪費(fèi)，而且嚴(yán)重污染了環(huán)境[3]。根系作為吸收水分養(yǎng)分、 合成生理活性物質(zhì)、 促進(jìn)地上部良好生長(zhǎng)的重要器官，其數(shù)量、 活性與作物光合產(chǎn)物合成與運(yùn)轉(zhuǎn)分配、 籽粒結(jié)實(shí)、 葉片衰老等密切相關(guān)[4-5]。根系發(fā)達(dá)及高活力持續(xù)期長(zhǎng)是植株生長(zhǎng)發(fā)育、 氮素吸收利用和產(chǎn)量形成的重要保證[6-7]。根系作用大小取決于根系生物量、 生理特性及其空間分布[8-11]。玉米根系構(gòu)型及時(shí)空分布的差異是不同品種氮素吸收效率差異的重要因素[12]。隨產(chǎn)量提高，根系分布呈“橫向緊縮、 縱向延伸”的變化趨勢(shì)[13]。玉米氮吸收效率和氮利用效率存在明顯的基因型差異[14]。氮素吸收能力強(qiáng)的作物根系在形態(tài)上表現(xiàn)為根長(zhǎng)、 體積、 分布密度和有效吸收面積較大[15]； 在生理生化特性上表現(xiàn)為根系氧化能力、 脫氫酶活力、 細(xì)胞色素氧化酶活力強(qiáng)； 在吸收動(dòng)力學(xué)方面表現(xiàn)為米氏常數(shù)小、 吸收速率高[4,16]。氮高效玉米品種根系構(gòu)型好、 空間分布合理，可延長(zhǎng)根系活力高值持續(xù)期，吸收更多的水分和養(yǎng)分，滿足籽粒生長(zhǎng)對(duì)氮素的需求[6]。氮素水平對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育有著明顯調(diào)控效應(yīng)，低氮可促進(jìn)根系的發(fā)育， 局部供氮促進(jìn)側(cè)根伸長(zhǎng)， 高碳氮比抑制側(cè)根發(fā)生， 有機(jī)氮抑制主根促進(jìn)側(cè)根[17]。相關(guān)研究表明，施氮水平對(duì)玉米根系的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響，增施氮肥能提高根系干重、 根長(zhǎng)密度、 根系表面積和活力[18]，低氮促進(jìn)根系縱向伸長(zhǎng)，高氮?jiǎng)t促進(jìn)根系橫向伸展[19]?；ê笫┑茱@著延長(zhǎng)植株氮素吸收活躍期，促進(jìn)氮素吸收，延緩植株衰老[20]。前人對(duì)于玉米根系在生理生化方面的研究多集中于苗期水培、 沙培條件下不同氮效率玉米根系特點(diǎn)及功能方面，在大田條件下整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)從時(shí)間和空間角度分析不同氮效率玉米根系發(fā)育及其功能與氮素吸收利用關(guān)系的研究較少。本研究選用不同氮效率玉米品種、 大田栽培條件下設(shè)置不同施氮量，研究不同氮素利用效率高產(chǎn)夏玉米根系時(shí)空分布及其對(duì)氮素用量的響應(yīng)，從根系發(fā)育和功能方面闡明玉米氮素高效利用的生理機(jī)制，對(duì)于提高玉米產(chǎn)量和氮肥利用效率，促進(jìn)玉米生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用大田種植，試驗(yàn)田0—40 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量11.30 g/kg、 全氮0.71 g/kg、 堿解氮57.79 mg/kg、 速效磷26.37 mg/kg、 速效鉀106.17 mg/kg， pH 6.85。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為氮素用量，設(shè)N0(0 kg/hm2)與N1(315 kg/hm2)兩個(gè)氮水平，所施肥料為尿素。其中30%的氮肥做底肥，50%大口期追肥，20%抽雄期追施，采用開溝填埋的施肥方式。裂區(qū)為不同氮效率玉米品種，種植密度均為67500 株/hm2，行距60.0 cm，株距24.7 cm，小區(qū)面積150 m2(12.5 m×12 m)，重復(fù)3次。2011年于6月14日播種，10月4日收獲，2012年于6月11日播種，10月2日收獲，玉米生長(zhǎng)期給予良好管理并保證水分供應(yīng)。

分別于玉米小口期(V9)、 大口期(V12)、 抽雄期(VT)、 灌漿期(R2)、 乳熟期(R3)、 蠟熟期(R5)和完熟期(R6)取樣。取樣時(shí)每小區(qū)選取有代表性的植株5株，將地上部取下后進(jìn)行根系取樣，將葉片(含苞葉)、 莖稈(含雄穗、 穗軸)、 葉鞘、 籽粒、 根系分開，105℃殺青30 min后80℃烘干并稱重，計(jì)算地上部和根系干物質(zhì)積累量。

根系取樣采用土壤剖面法，以植株為中心取長(zhǎng)60 cm(垂直于行向)×寬25 cm(沿行向)的面積，0—100 cm土體按每20 cm為一層，共分為5層。土壤挖出后，裝入孔徑0.45 mm網(wǎng)袋。低壓水沖洗根系，剔除雜質(zhì)，迅速吸干根系樣品表面水分，測(cè)定不同土層根系氯化三苯基四氮唑(TTC)還原強(qiáng)度、 吸收面積及活躍吸收面積，測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)(根長(zhǎng))。

成熟期考種測(cè)產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1根系形態(tài)及生理指標(biāo) 根系鮮重及干重采用稱量法； 選取粗細(xì)混勻的根系0.5 g，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法測(cè)定[21]根系活力； 采用亞甲基藍(lán)吸附法測(cè)定根系總吸收面積及活躍吸收面積[22]； 把待測(cè)樣品均勻平鋪于長(zhǎng)32 cm×寬24 cm 的儲(chǔ)水玻璃槽中，使樣品漂浮在水面上，用HP Scanjet 8200掃描儀掃描各土層根系圖片后再用根系掃描儀配套軟件(Delta-T Area MeterType AMB2； Delta-T Devices，Cambridge，UK)分析，測(cè)定根系長(zhǎng)度(cm)，計(jì)算根長(zhǎng)密度，根長(zhǎng)密度(cm/cm3)=各土層根系長(zhǎng)度(cm)/土層體積(cm3)，即單位土體內(nèi)根系的長(zhǎng)度。

1.3.2 單株綠葉面積 單株綠葉面積(m2)= ∑葉長(zhǎng)(m)×葉寬(m)×0.75。

1.3.3 植株樣品含氮量 植株樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后用BRAN+LUEBBE Ⅲ型連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定氮含量。生育期氮素積累量(g/plant)=∑某生育期各器官含氮量(mg/g)×干物質(zhì)積累量(g)/1000。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量 成熟期每小區(qū)取9 m2(5 m×1.8 m)的玉米果穗全部收獲并考種，計(jì)算籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用DPS 11.0統(tǒng)計(jì)軟件LSD法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1可見，不論施氮與否，氮高效品種ZD958穗粒數(shù)、 生物產(chǎn)量和單株籽粒產(chǎn)量均顯著高于氮低效品種XQ73-1(P<0.05)。施用氮肥，兩品種千粒重、 生物產(chǎn)量和單株籽粒產(chǎn)量均顯著提高(P<0.05)，ZD958的增產(chǎn)幅度高于XQ73-1。

由表2可知，氮肥水平、 氮效率品種、 氮肥水平與氮效率品種互作對(duì)玉米產(chǎn)量影響均達(dá)到顯著水平，其中氮肥水平和氮效率品種對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響達(dá)到極顯著水平。

表1 不同N效率玉米品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.2 單株生物量變化

兩品種單株生物量隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸增加(圖1)。不論施氮與否，整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)ZD958單株生物量均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了兩個(gè)品種的單株生物量，ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958抽雄期和完熟期兩年分別提高14.49%、 10.46%和8.96%、 8.33%，XQ73-1抽雄期和完熟期兩年分別提高2.84%、 4.96% 和8.45%、 5.44%。

表2 施氮對(duì)不同氮效率型玉米產(chǎn)量影響的方差分析

圖1 不同氮效率型玉米單株生物量的變化Fig.1 The changes of biomass in different N use efficiency maize cultivars

圖2 不同氮效率型玉米單株綠葉面積的變化Fig.2 The changes of leaf area per plant in different N use efficiency maize cultivars

2.3 單株綠葉面積的變化

兩品種單株綠葉面積呈單峰曲線變化，均在抽雄期達(dá)到最大值； 兩種氮素水平下，ZD958單株綠葉面積均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了兩個(gè)品種的單株綠葉面積，ZD958和XQ73-1抽雄期兩年分別提高11.37%、 7.48%和2.47%、 2.50%。與抽雄期單株綠葉面積相比，ZD958成熟期N0和N1水平下兩年降幅分別為25.17%、 28.60%和24.24%、 22.16%，而XQ73-1分別為29.86%、 31.63%和23.46%、 26.43%，說明施氮延緩了葉片的衰老，對(duì)ZD958綠葉面積的維持作用顯著大于XQ73-1(圖2)。

2.4 氮素積累的變化

由圖3可知，兩品種氮素積累量呈持續(xù)增加趨勢(shì)，ZD958兩個(gè)氮素水平下氮素積累量始終顯著高于XQ73-1。施氮后兩個(gè)品種的氮素積累量顯著提高，尤其是抽雄以后增幅更為明顯。ZD958抽雄期和完熟期兩年分別提高10.06%、 5.67%和8.53%、 6.40%，顯著高于XQ73-1抽雄期和完熟期的7.63%、 5.29%和7.67%、 5.58%，說明施氮促進(jìn)了玉米對(duì)氮素的吸收，且對(duì)氮高效品種促進(jìn)作用大于氮低效品種。

圖3 不同氮效率型玉米全株氮素積累量的變化Fig.3 The changes of N accumulation amount per plant in different N use efficiency maize cultivars

圖4 不同氮效率型玉米根系總干重的變化Fig.4 The changes of the total root dry weight in different N use efficiency maize cultivars

2.5 根系干重的時(shí)空分布特征

ZD958和XQ73-1根系總干重隨生育時(shí)期均呈單峰曲線變化，二者根系總干重分別于灌漿期和抽雄期達(dá)最大值，說明ZD958根系在開花后仍可繼續(xù)生長(zhǎng)。整個(gè)生育時(shí)期ZD958根系總干重均顯著高于XQ73-1，抽雄后優(yōu)勢(shì)更為明顯(圖4)。施氮后兩個(gè)品種根系干重顯著提高，ZD958提高幅度大于XQ73-1。與最大根系干重相比，成熟期ZD958兩個(gè)氮素水平下兩年降幅分別為23.22%、 22.03%和17.80%、 16.71%，而XQ73-1分別為30.32%、 25.44%和26.76%、 24.13%，這說明施氮有利于維持后期較大的根系生物量，延緩根系衰老，對(duì)ZD958的調(diào)控作用大于XQ73-1。

兩品種80%以上根系分布于0—20 cm土層(表3)。ZD958兩個(gè)氮素水平下0—20 cm表層土壤中根系所占比例顯著低于XQ73-1，而深層土壤(20—100 cm)根系所占比例則顯著高于XQ73-1，說明ZD958比XQ73-1根系生長(zhǎng)的空間更大，這有利于擴(kuò)充其可利用的肥水空間。

2.6 根長(zhǎng)密度的時(shí)空分布特征

兩品種根長(zhǎng)密度隨生育時(shí)期推進(jìn)呈先升后降的趨勢(shì)，均在抽雄期達(dá)到最大值(圖5)。整個(gè)生育時(shí)期ZD958根長(zhǎng)密度均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了各土層根長(zhǎng)密度，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958和XQ73-1抽雄期兩年分別提高8.44%、 3.80%和5.79%、 3.39%。與抽雄期根長(zhǎng)密度相比，ZD958成熟期N0和N1水平下兩年降幅分別為40.70%、 37.12%和31.88%、 27.14%，低于XQ73-1的48.00%、 47.04%和47.89%、 43.30%，說明施氮后在生育后期植株獲得較大的根長(zhǎng)密度。

表3 不同土層根系干重占總根系干重的比例(%， 2011)

圖5 不同氮效率型玉米總根長(zhǎng)密度的變化Fig.5 The changes of the total root length density in different N use efficiency maize cultivars

兩品種各土層的根長(zhǎng)密度隨生育時(shí)期均呈單峰曲線變化(表4)，0—40 cm以抽雄期為高，40—100 cm以乳熟期為高； ZD958兩個(gè)氮素水平下各土層根長(zhǎng)密度均顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了各土層的根長(zhǎng)密度，ZD958和XQ73-1分別提高9.99%、 7.07%和24.52%、 22.98%，而60—100 cm土層增幅大于0—60 cm土層，二者分別提高16.67%、 17.29%和26.48%、 39.26%。

抽雄期和完熟期0—60 cm土層

2.7 根系TTC還原量的時(shí)空分布特征

根系TTC還原總量是根系活性與數(shù)量的綜合體現(xiàn)，可更好地反映整個(gè)根系的性能。由圖6可知，ZD958和XQ73-1根系TTC還原總量分別于灌漿期和抽雄期達(dá)最大值，之后逐漸下降。在整個(gè)生育時(shí)期，ZD958根系TTC還原總量均顯著高于XQ73-1。施氮后各土層根系TTC還原總量顯著提高，ZD958提高幅度大于XQ73-1，說明施氮對(duì)氮高效品種根系TTC還原總量的作用更大。

由表5可知，0—20 cm土層根系TTC還原量所占比例均在75%以上。ZD958兩種氮素水平下0—40 cm土層根系TTC還原量所占比例低于XQ73-1，而40—100 cm土層根系TTC還原量所占比例則呈相反趨勢(shì)，說明ZD958具有更大的深層根系TTC還原量。施氮后兩品種在0—40 cm土層根系TTC還原量所占比例下降，而40—100 cm土層根系TTC還原量所占比例升高，說明施氮提高了玉米深層根系TTC還原量在整個(gè)根系中的比例。

2.8 根系吸收面積及其活躍吸收面積的時(shí)空分布特征

根系吸收面積均于灌漿期達(dá)最大值，之后迅速下降； 整個(gè)生育時(shí)期ZD958根系吸收面積顯著高于XQ73-1。施氮顯著提高了兩品種的根系吸收面積，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，ZD958灌漿期和完熟期兩年分別提高22.60%、 21.48%和7.52%、 22.54%，高于XQ73-1的7.90%、 10.96%和12.62%、 12.99%，說明施氮有利于維持后期較高的根系吸收面積，延緩根系的衰老(圖7)。

圖6 不同氮效率玉米根系TTC還原總量的變化Fig.6 The changes of the total root TTC reducing quantity in different N use efficiency maize cultivars

表5 不同土層根系TTC還原量占根系TTC還原總量的比例(%, 2011)

ZD958兩個(gè)氮素水平下0—20 cm土層根系吸收面積所占比例均低于XQ73-1，而20—100 cm土層根系吸收面積所占比例顯著高于XQ73-1。施氮后兩品種在表層土壤(0—40 cm)根系吸收面積所占比例下降，而深層土壤(40—100 cm)根系吸收面積所占比例升高(表6)。

活躍吸收面積表示根系把吸附在表面的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)部的情況，可反映養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力。兩品種根系活躍吸收面積隨生育時(shí)期呈單峰曲線變化，均于抽雄期達(dá)最大值； 在整個(gè)生育時(shí)期，ZD958根系活躍吸收面積顯著高于XQ73-1(圖8)。施氮顯著提高了兩個(gè)品種的根系活躍吸收面積，且ZD958提高幅度大于XQ73-1。

圖7 不同氮效率基因型玉米根系總吸收面積的變化Fig.7 The changes of the total root absorbing area in different N use efficiency maize cultivars

表6 不同土層根系吸收面積占根系總吸收面積的比例(%, 2011)

兩品種70%以上根系活躍吸收面積分布于0—20 cm土層(表7)。ZD958兩個(gè)氮素水平下0—20 cm土層根系活躍吸收面積所占比例均低于XQ73-1，而20—100 cm土層根系活躍吸收面積所占比例顯著高于XQ73-1，說明ZD958比XQ73-1具有更大的根系活躍吸收面積空間分布。施氮后兩品種深層土壤(40—100 cm)根系活躍吸收面積所占比例升高，說明施氮提高了深層根系與土壤接觸的有效面積，有利于根系獲得較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

圖8 不同氮效率型玉米根系總活躍吸收面積的變化Fig.8 The changes of the total root actively absorbing area in different N use efficiency maize cultivars

表7 不同土層根系活躍吸收面積占根系總活躍吸收面積的比例(%, 2011)

圖9 植株吸氮量與根長(zhǎng)密度、根系干重和根系活躍吸收面積之間的關(guān)系Fig.9 Relationships between amount of N-uptake and root length density, root dry weight and root actively absorbing area

2.9 根系指標(biāo)與植株吸氮量之間的關(guān)系

由圖9可知，無論在花前還是花后，ZD958和XQ73-1植株吸氮量與根長(zhǎng)密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積均呈顯著線性正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較大，但兩品種的響應(yīng)不同: 在開花前，ZD958植株吸氮量對(duì)根長(zhǎng)密度、 根系干重增長(zhǎng)的響應(yīng)度要高于XQ73-1，對(duì)根系活躍吸收面積增長(zhǎng)的響應(yīng)度略低于XQ73-1； 在開花后，ZD958植株吸氮量對(duì)根長(zhǎng)密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積降低的響應(yīng)度均低于XQ73-1。說明施氮后，ZD958植株吸氮量在花前能保持對(duì)根長(zhǎng)密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積增長(zhǎng)高的響應(yīng)度，而在花后卻能對(duì)根長(zhǎng)密度、 根系干重、 根系活躍吸收面積的降低保持較低響應(yīng)度，這有利于氮高效型品種ZD958在整個(gè)生育時(shí)期保持對(duì)氮素的穩(wěn)定和高效吸收。

3 討論

由于根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收受地上部調(diào)節(jié)，并且根系與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育同步[23]，所以氮高效品種也有較大的根系[24]。據(jù)此，米國(guó)華等[25]提出一個(gè)玉米氮高效吸收的理想根構(gòu)型的假設(shè): 根系下扎能力強(qiáng)、 生長(zhǎng)后期分布較深、 根系活力強(qiáng)； 在高產(chǎn)氮肥投入條件下仍能保持正常的側(cè)根生長(zhǎng)、 總根長(zhǎng)密度高，提高整體土壤剖面的氮素有效性； 側(cè)根對(duì)局部硝酸鹽的響應(yīng)能力(向肥性反應(yīng))強(qiáng)。本試驗(yàn)在大田條件下的研究結(jié)果顯示，兩種氮素水平下氮高效品種ZD958根系干重、 根長(zhǎng)密度、 根系TTC還原量、 根系吸收面積、 根系活躍吸收面積及其在深層土壤所占的比例均顯著高于氮低效品種XQ73-1，抽雄后差異尤為顯著，而施氮條件下兩品種根系各指標(biāo)均顯著提高，且ZD958提高幅度大于XQ73-1，氮高效品種ZD958根系的這些特征符合玉米氮高效吸收的理想根構(gòu)型的假設(shè)。

米國(guó)華等[34]認(rèn)為，玉米氮高效品種的生物學(xué)特征是在開花前，能建成較大的根系，維持穩(wěn)定的氮吸收，保持較大的葉面積； 在開花后，充分利用前期建成的根系，高效吸收土壤中的礦化氮，減少葉片中氮素的輸出，延緩葉片衰老，維持葉片較高的光合效率，為籽粒灌漿提供碳水化合物。在施氮與不施氮條件下，氮高效品種的干物質(zhì)積累量[35]、 綠葉面積[36]及吸氮量[35,37]均顯著高于氮低效品種，施氮處理顯著高于不施氮處理，且這種差異主要表現(xiàn)在吐絲期以后。本研究中，兩個(gè)氮水平下，氮高效品種ZD958的干物質(zhì)積累量、 綠葉面積、 氮累積量顯著高于氮低效品種XQ73-1，抽雄后差異尤為顯著，而施氮以后ZD958提高幅度大于XQ73-1。由此可見，氮高效品種氮素吸收能力強(qiáng)有利于減緩葉片等光合器官中氮素的輸出，施氮條件下更是延緩了葉片的衰老，促進(jìn)物質(zhì)生產(chǎn)，有利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的提高。

4 結(jié)論

氮高效玉米品種花前可以建立發(fā)達(dá)且空間分布合理的根系，且花后可以保持較高根系吸收性能，保證了植株對(duì)氮素的吸收，建立較大的葉面積和生物量，最終高產(chǎn)高效； 施氮條件下優(yōu)勢(shì)更加明顯。植株吸氮量與根系指標(biāo)呈顯著線性正相關(guān)，花前氮高效品種ZD958根系指標(biāo)對(duì)氮素的響應(yīng)度高于氮低效品種XQ73-1，而花后ZD958根系指標(biāo)對(duì)氮素的響應(yīng)度低于XQ73-1。因此，生產(chǎn)中可以通過適度減少氮高效品種花前施肥量、 增加花后施肥量，而適度增加氮低效品種花前施氮量、 降低花后施氮量來促進(jìn)根系發(fā)育，提高氮素利用效率。

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