秈、粳超級稻氮素吸收利用與轉(zhuǎn)運(yùn)差異研究

龔金龍， 邢志鵬， 胡雅杰， 張洪程， 戴其根，霍中洋， 許 軻， 魏海燕， 高 輝

(揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇揚(yáng)州 225009)

水稻是我國重要的糧食作物，全國2/3以上人口以稻米為主食，因此我國的糧食安全問題，在某種意義上說就是稻米生產(chǎn)的安全問題[1-3]。為保障國家糧食安全生產(chǎn)和促進(jìn)社會經(jīng)濟(jì)的科學(xué)發(fā)展，我國稻作學(xué)家于1996年提出并開始實(shí)施了“超級稻”選育計(jì)劃及配套栽培技術(shù)開發(fā)與集成研究。通過全國各地水稻科研、 教學(xué)與推廣單位的近二十年的共同努力，超級稻也已進(jìn)入了大面積推廣應(yīng)用階段，取得了令人矚目的進(jìn)展[4-6]。在我國，目前超級稻研究已基本形成了南方秈稻(長江下游粳稻)和北方粳稻的格局，至2013年我國認(rèn)定的超級稻品種已達(dá)101個之多[7]。其中，秈型超級稻以雜交稻為主，除桂農(nóng)占、 玉香油占、 中嘉早17、 合美占、 中早35、 金農(nóng)絲苗、 中早39等7個常規(guī)秈型超級早、 晚稻外，其他均為超級雜交秈稻組合； 粳型超級稻則全部為常規(guī)稻。在江淮下游稻區(qū)，大面積推廣種植的秈型超級稻有兩優(yōu)培九、 Ⅱ優(yōu)084、 新兩優(yōu)6380、 揚(yáng)兩優(yōu)6號等，全部為超級雜交稻組合； 選育的粳型超級稻品種數(shù)量達(dá)12個之多，分別是武粳15、 寧粳1號、 淮稻9號、 揚(yáng)粳4038、 寧粳3號、 南粳44、 武運(yùn)粳24號、 南粳45、 連粳7號、 鎮(zhèn)稻11號、 揚(yáng)粳4227、 寧粳4號。因此，系統(tǒng)比較研究高產(chǎn)栽培條件下常規(guī)粳型超級稻與超級雜交秈稻綜合生產(chǎn)力的差異及其形成的生態(tài)生理特征，具有重要的理論意義與生產(chǎn)實(shí)踐價(jià)值。

氮素是影響水稻生長發(fā)育、 產(chǎn)量和品質(zhì)形成的最活躍因素，也一直是水稻營養(yǎng)吸收與利用研究中的熱點(diǎn)和重點(diǎn)[8-10]。在生產(chǎn)中，氮肥投入是保障水稻穩(wěn)定高產(chǎn)的重要措施之一，但水稻產(chǎn)量與氮肥施用量呈開口向下的拋物線型關(guān)系； 過多地施用氮肥，不僅增加水稻生產(chǎn)成本，降低氮肥利用效率，造成水稻倒伏、 后期貪青晚熟、 病蟲害加重、 稻米品質(zhì)劣化等，還直接或間接地破壞生態(tài)環(huán)境、 威脅人們的健康[11-13]。目前，提高水稻氮素利用效率的途徑有選用水稻高產(chǎn)氮高效品種，采用高效的肥料種類(如緩釋肥、 液體肥等)及施肥管理方式(如深層施肥法、 前氮后移、 實(shí)地氮肥管理等)，減少稻田土壤中氮素的損失(如聚丙烯酰胺類保肥劑等)[14-16]，等等。其中，培育和選用水稻高產(chǎn)氮高效品種歷來備受稻作學(xué)家的重視，并從水稻氮效率基因型差異、 氮素階段積累規(guī)律、 氮素吸收利用特性、 氮素轉(zhuǎn)移與分配特征等方面進(jìn)行了大量研究并取得了諸多有價(jià)值的成果[17]。但前人的研究材料[18-20]均以單個亞種為主，或主要以非超級稻為研究對象，亦或秈、 粳稻2種類型品種僅用作試驗(yàn)重復(fù)，關(guān)于高產(chǎn)條件下常規(guī)粳型超級稻與超級雜交秈稻兩種類型品種的氮素吸收利用與轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異研究報(bào)道較少。為此，本研究立足于江蘇里下河稻區(qū)，選用稻麥兩熟制條件下能安全齊穗成熟和充分利用當(dāng)?shù)販毓赓Y源的偏遲熟高產(chǎn)當(dāng)家秈、 粳超級稻品種(中熟中秈和早熟晚粳)[21]為試驗(yàn)材料，并配套各自高產(chǎn)栽培管理措施，以充分發(fā)揮其產(chǎn)量水平。在此基礎(chǔ)上，深入分析秈、 粳超級稻氮素吸收、 利用與轉(zhuǎn)運(yùn)特征及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系，從氮素營養(yǎng)層面上闡明粳稻高產(chǎn)形成機(jī)理，以期為超級稻品種的高效育種和合理利用以及氮肥精確施用提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及供試材料

供試秈型超級雜交稻組合為中熟中秈稻“揚(yáng)兩優(yōu)6號”、 “兩優(yōu)培九”、 “新兩優(yōu)6380”、 “Ⅱ優(yōu)084”、 “豐兩優(yōu)1號”； 常規(guī)粳型超級稻品種為早熟晚粳稻“南粳44”、 “寧粳3號”、 “揚(yáng)粳4038”、 “鎮(zhèn)稻11號”、 “武運(yùn)粳24號”。所有品種主莖總?cè)~片數(shù)(N)均為18葉，伸長節(jié)間數(shù)(n)為6個，其主要生育期見表1。

表1 秈、 粳超級稻主要生育期的達(dá)到日期 (m-d)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和栽培管理

在長江下游稻—麥兩熟制條件下，根據(jù)秈、 粳稻高產(chǎn)特征和要求，分別設(shè)置能充分發(fā)揮兩種類型水稻品種產(chǎn)量潛力的密、 肥、 水等高產(chǎn)栽培管理措施。應(yīng)用精確定量栽培原理設(shè)計(jì)，5月15日將催好芽的稻種用旱育保姆拌種后均勻撒播，旱育壯秧，6月15日移栽，栽插密度25.1萬穴/hm2(13.3 ×30 cm)，常規(guī)粳稻每穴2苗，雜交秈稻每穴1苗。雜交秈稻總施氮量225 kg/hm2，常規(guī)粳稻300 kg/hm2[19]，氮肥基蘗肥和穗肥各一半，基肥 ∶分蘗肥=6 ∶4，N ∶P2O5∶K2O施肥比例為1 ∶0.5 ∶1。分蘗肥于移栽后1個葉齡一次性施入，穗肥于倒4葉和倒3葉分兩次施用，磷肥全部作基肥，鉀肥分基肥和拔節(jié)肥2次等量施用。在有效分蘗臨界葉齡的前一個葉齡，當(dāng)莖蘗數(shù)達(dá)到預(yù)期穗數(shù)的80%時，開始排水?dāng)R田，堅(jiān)持輕擱、 多次擱的原則； 拔節(jié)至成熟期實(shí)行濕潤灌溉，干干濕濕。其他栽培管理措施均按照高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。試驗(yàn)同時設(shè)置無氮空白區(qū)，除不施氮肥外其他栽培管理措施均同于該類型品種施氮區(qū)。

試驗(yàn)重復(fù)3次，共30個小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排布，每個小區(qū)33.3 m2。不同類型和品種間作埂隔離，并用塑料薄膜覆蓋埂體，各處理間設(shè)有間隔溝約0.5 m，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)有排灌溝約1 m，保證各小區(qū)單獨(dú)排灌。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 葉齡進(jìn)程與生育期記載 定點(diǎn)定時跟蹤觀察葉齡進(jìn)程和莖蘗動態(tài)，并觀測記載各供試水稻品種拔節(jié)、 抽穗、 成熟等主要生育時期對應(yīng)的準(zhǔn)確日期。每個小區(qū)隨機(jī)選定1個觀察點(diǎn)，每個觀察點(diǎn)定點(diǎn)10穴，拔節(jié)前每5 d觀測1次，拔節(jié)后每7 d觀測1次。

1.3.2 植株全氮的測定 分別于移栽期、 有效分蘗臨界葉齡期(N-n)、 拔節(jié)期、 抽穗期和成熟期等關(guān)鍵生育時期，按每小區(qū)莖蘗(穗)數(shù)的平均值取代表性植株5穴，每樣品分葉、 鞘、 莖和穗(抽穗后)，105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重，測定干物質(zhì)重。之后粉碎，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凱氏定氮法測定植株各器官全氮含量[22]。

1.3.3 割方測產(chǎn) 成熟期每小區(qū)收割100穴，測定水分，去除雜質(zhì)，折算實(shí)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)方法

1.4.1 數(shù)據(jù)計(jì)算

氮素吸收總量(kg/hm2)=成熟期地上部干物重×含氮率(莖、 鞘、 葉、 穗加權(quán)平均)；

氮素積累量(kg/hm2)=該時期地上部干物重×含氮率；

氮素階段積累量(kg/hm2)=本期氮素積累量-前期氮素積累量；

氮素階段吸收速率[kg/(hm2·d)]=氮素階段積累量/兩生育期間隔天數(shù)；

氮素吸收利用率(%)=(施氮區(qū)植株總吸氮量-無氮區(qū)植株總吸氮量)/氮肥施用量×100；

氮素農(nóng)學(xué)利用率(kg/kg)=(施氮區(qū)水稻產(chǎn)量-無氮區(qū)水稻產(chǎn)量)/氮肥施用量；

氮素生理利用率(kg/kg)=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-無氮區(qū)籽粒產(chǎn)量)/(施氮區(qū)植株總吸氮量-無氮區(qū)植株總吸氮量)；

氮素籽粒生產(chǎn)效率(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/氮素吸收總量；

氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率(kg/kg)=生物產(chǎn)量/氮素吸收總量；

氮肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/氮肥施用量；

百公斤籽粒吸氮量(kg)=氮素吸收總量/稻谷產(chǎn)量×100；

氮素收獲指數(shù)=成熟期籽粒含氮量/氮素吸收總量；

葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量(mg/stem)=抽穗期葉片(莖、 鞘)氮素積累量-成熟期葉片(莖、 鞘)氮素積累量；

葉片(莖、 鞘)氮素表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/抽穗期葉片(莖、 鞘)氮素積累量×100；

葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率(%)=葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期穗部氮素積累量×100；

抽穗后的氮素凈積累貢獻(xiàn)率(%)=抽穗后氮素凈積累量/成熟期穗部氮素積累量×100。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)間的多重比較采用LSD法。2年試驗(yàn)結(jié)果趨勢一致，本文主要以2012年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 秈、 粳超級稻主要生育期群體干物重、 植株含氮率和氮素積累量的差異

2.2 秈、 粳超級稻氮素階段吸收量和階段吸收速率的差異

2.3 秈、 粳超級稻氮素利用效率的差異

表4 搖秈、粳超級稻氮素利用效率差異

2.4 秈、 粳超級稻氮素轉(zhuǎn)移特征的差異

表5為秈、 粳超級稻莖、 鞘、 葉、 穗含氮率及各部分含氮量所占比例在抽穗期和成熟期的差異比較。粳稻抽穗期葉、 莖、 鞘、 穗平均含氮率分別為2.49%、 1.00%、 1.28%、 1.34%，分別較秈稻高27.93%、 20.02%、 27.99%、 19.46%，差異顯著或極顯著，這與抽穗期粳稻各部分含氮率加權(quán)平均值即整株含氮率極顯著高于秈稻(表2)是相一致的； 成熟期，粳稻葉、 莖、 鞘、 穗平均含氮率分別為1.49%、 0.66%、 0.74%、 1.38%，其中粳稻葉、 莖、 鞘含氮率分別較秈稻高249.93%、 139.62%、 149.63%，而粳稻穗的含氮率較秈稻低10.22%，差異顯著或極顯著。對各部分含氮量占整株總含氮量的比例及其變化情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表5)，各供試水稻品種抽穗期各部分含氮量所占比例大小為葉>鞘>莖>穗，成熟期則為穗>葉>莖>鞘，但各部分含氮量所占比例在秈、 粳稻之間卻存在著較大的差異。粳稻抽穗期葉、 莖、 鞘、 穗含氮量所占比例的平均值分別為48.66%、 15.02%、 26.25%、 10.07%，粳稻葉中含氮量所占比例低秈稻3.87%、 莖中含氮量所占比例高秈稻0.96%、 鞘中含氮量所占比例高秈稻16.08%、 穗中含氮量所占比例低秈稻15.31%，其中抽穗期穗的含氮量所占比例達(dá)到顯著水平； 成熟期，粳稻葉、 莖、 鞘、 穗含氮量所占比例的平均值分別為18.46%、 9.11%、 9.02%、 63.41%，其中粳稻葉、 莖、 鞘含氮量所占比例分別較秈稻高233.77%、 92.02%、 157.53%，而粳稻穗中含氮量所占比例較秈稻低26.46%，差異極顯著，說明粳稻氮素更多保存在源器官中、 秈稻氮素則更多貯存于籽粒庫中，這可能也是粳稻仍保存有較多的結(jié)構(gòu)物質(zhì)， 進(jìn)而莖稈堅(jiān)韌、 抗倒性強(qiáng)于秈稻的重要原因之一。

3 討論

3.1 秈、 粳超級稻氮素階段吸收積累特性的差異

表5 搖秈、粳超級稻抽穗期和成熟期葉、莖、鞘、穗各部分的含氮比例和含氮率及其變化的差異

表6 搖秈、粳超級稻抽穗至成熟期植株各器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異

3.2 秈、 粳超級稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異

3.3 秈、 粳超級稻氮素利用特征的差異

氮素利用效率是氮素吸收、 同化、 運(yùn)轉(zhuǎn)、 再利用等多個生理過程綜合作用的結(jié)果，通用表征指標(biāo)有氮素吸收利用率、 農(nóng)學(xué)利用率、 生理利用率、 籽粒生產(chǎn)效率、 干物質(zhì)生產(chǎn)效率、 偏生產(chǎn)力和收獲指數(shù)等，這些指標(biāo)從不同側(cè)面描述了作物對氮素的利用情況。其中，提高氮素籽粒生產(chǎn)效率被認(rèn)為是遺傳改良的重點(diǎn)和高產(chǎn)氮高效協(xié)同的最佳指標(biāo)[17]，而氮素農(nóng)學(xué)利用率是生產(chǎn)上最常用來衡量氮素利用效率的指標(biāo)[33]。江立庚等[34]研究發(fā)現(xiàn)，雜交稻氮素的生產(chǎn)效率、 農(nóng)藝效率、 回收效率和收獲指數(shù)較常規(guī)稻高，但二系雜交稻并沒有比三系雜交稻明顯提高。程建峰等[35]在常規(guī)氮素管理下，以氮素吸收效率(NAE)、 利用效率(NUE)和收獲指數(shù)(NHI)為衡量指標(biāo)，分析了國內(nèi)外607份不同類型水稻種質(zhì)氮素營養(yǎng)效率的變異狀況，結(jié)果表明，不同類型水稻間的NAE、 NUE和NHI均未達(dá)顯著差異，但秈型雜交稻NAE、 NUE和NHI的變異小于常規(guī)秈稻和常規(guī)粳稻； 秈型雜交稻的NAE、 NUE和NHI差異小而分布較集中，常規(guī)粳稻最分散，常規(guī)秈稻居中。單玉華等[27]從氮的利用效率角度，認(rèn)為粳稻及廣親和品種氮的干物質(zhì)生產(chǎn)效率高于秈稻，而氮的籽粒生產(chǎn)效率低于秈稻； 氮收獲指數(shù)以廣親和品種最低，其他類型間差異未達(dá)顯著水平。Park等[36]研究報(bào)道，水稻品種的氮素需求量和利用率在秈稻與粳稻間有較大差異，秈稻相對于粳稻具有較高的氮素利用效率，這可能主要是由于秈稻的氮素收獲指數(shù)(NHI)較高[37]。本研究結(jié)果顯示，粳稻氮素吸收利用率和農(nóng)學(xué)利用率高于秈稻，但差異不顯著； 而粳稻氮素生理利用率、 籽粒生產(chǎn)效率、 干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮肥偏生產(chǎn)力均低于秈稻，除氮素生理利用率外其他指標(biāo)均達(dá)到顯著或極顯著水平，說明粳稻氮素利用效率并不高，還有待于進(jìn)一步攻關(guān)與提高。如能在氮素利用效率和氮素生產(chǎn)力上取得新的突破，粳稻生產(chǎn)潛力將更大。

3.4 關(guān)于秈、 粳超級稻高產(chǎn)栽培的精確施氮差異

4 結(jié)論

2) 粳稻氮素更多保存在源器官中，秈稻氮素則更多貯存于籽粒庫，秈稻氮素收獲指數(shù)極顯著高于粳稻。秈稻高氮籽粒主要依靠抽穗前源器官中貯積的氮素的輸出與轉(zhuǎn)運(yùn)。

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