梁山慈竹生物生態(tài)學(xué)與培育技術(shù)研究進(jìn)展

付滿意 董文淵

（ 1 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224 2 西南林業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 昆明 650224）

梁山慈竹（Dendrocalamus farinosus）是牡竹屬中相對(duì)較耐旱和耐寒的竹種，為中型叢生竹類。在我國(guó)主要分布于云南、四川、貴州、廣東、廣西等?。▍^(qū)），大多分布于海拔1 500 m以下的低山、丘陵、干熱河谷及溪河兩岸[1]。梁山慈竹是優(yōu)良的筍材兩用竹種，其竹筍味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富；竹稈材質(zhì)堅(jiān)韌、纖維較長(zhǎng)，是竹編和造紙的優(yōu)質(zhì)原料。近年來(lái)，隨著梁山慈竹林資源培育規(guī)模和開(kāi)發(fā)利用范圍的不斷擴(kuò)大，有關(guān)梁山慈竹基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究的內(nèi)涵和外延不斷擴(kuò)大。通過(guò)分析和總結(jié)現(xiàn)有研究成果，加快推廣應(yīng)用步伐，探索未來(lái)研究重點(diǎn)，對(duì)于進(jìn)一步推動(dòng)梁山慈竹資源的科學(xué)化、規(guī)模化培育具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 生物學(xué)特性

1.1 生長(zhǎng)特性

研究梁山慈竹生長(zhǎng)特性，有利于掌握其生長(zhǎng)規(guī)律，生產(chǎn)實(shí)踐中實(shí)行科學(xué)營(yíng)林。熊壯等[2]通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹完成從竹筍出土到幼竹高生長(zhǎng)停止這一整個(gè)高生長(zhǎng)過(guò)程需要104 d左右；其高生長(zhǎng)遵循慢—快—慢的規(guī)律，在竹筍出土后的第32 d到第76 d是高生長(zhǎng)的盛期，此期間高生長(zhǎng)十分迅速，占整個(gè)生長(zhǎng)量的73.48 %。通過(guò)觀察梁山慈竹無(wú)性系種群從竹筍－幼竹的24 h生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)其在1天內(nèi)有2個(gè)生長(zhǎng)高峰，16時(shí)以前有1個(gè)高峰，其生長(zhǎng)量最大；21時(shí)左右至次日凌晨3時(shí)左右為另一個(gè)高峰，其生長(zhǎng)量要小于第1個(gè)高峰[2]。梁山慈竹無(wú)性系種群的地徑生長(zhǎng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)先于高生長(zhǎng)完成，大約持續(xù)42 d[2]。熊壯[3]通過(guò)觀察還發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹胸徑生長(zhǎng)大約需要58 d完成。周益權(quán)等[4]研究發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹最長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度為40～60 cm，竹稈胸徑越大、全長(zhǎng)越長(zhǎng)，總節(jié)數(shù)也越多，最長(zhǎng)節(jié)序數(shù)出現(xiàn)在基部以上接近總節(jié)數(shù)1/3的位置。

1.2 發(fā)筍成竹規(guī)律

熊壯[3]通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，根據(jù)梁山慈竹出筍數(shù)量和出筍質(zhì)量可將其筍期劃分為初期、盛期和末期3個(gè)階段，初期占出筍總數(shù)的20.88%，這個(gè)時(shí)期雖說(shuō)出筍數(shù)量少，但養(yǎng)分充足、筍體粗壯，成竹率高達(dá)61.05%；盛期出筍數(shù)量多，占出筍總數(shù)的66.59%，但退筍數(shù)量也多，盛期的竹筍成竹率只有24.75%；末期出筍數(shù)占出筍總數(shù)的12.53%，成竹率只有24.56%。周益權(quán)等[5]研究發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹隨著母竹年齡的增加，出筍成竹能力明顯下降，1年生母竹出筍成竹能力最強(qiáng)，2年生母竹迅速下降，3年生母竹基本喪失繁殖能力；各筍目的出筍成竹能力大小排列為2目>頭目>3目>4目，3目、4目顯著低于頭目和2目；綜合分析母竹年齡和筍目位置表明，1年生母竹的頭目、2目萌發(fā)力最強(qiáng)，是留筍長(zhǎng)竹的最佳筍芽。筍目萌發(fā)年齡和出筍時(shí)間與筍目位置有關(guān)，分布在稈基中下部的頭目、2目萌發(fā)年齡較早，在出筍期的出筍時(shí)間也較早，而位于稈基中上部的3目、4目萌發(fā)年齡較遲，出筍時(shí)間也較晚[5]。

1.3 生物量結(jié)構(gòu)

竹林生物量是研究竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)[6]。研究梁山慈竹生物量，對(duì)于評(píng)價(jià)梁山慈竹的生產(chǎn)力和提高營(yíng)林水平具有非常重要的意義。熊壯等[7]通過(guò)調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹2年生分株生物量占總地上部分生物量鮮重的31.65%，為最大值；5年生分株生物量鮮重占總量的2.65%，為最小值。各年齡分株依其生物量占整個(gè)地上部分生物量鮮重的比率由大到小排序?yàn)椋?年生>1年生>3年生>4年生>5年生[7]。梁山慈竹不同齡級(jí)分株中各構(gòu)件單位的生物量是不同的，稈構(gòu)件的生物量在不同年齡上的排序從大到小排列依次為：1年生>4年生>3年生>2年生>5年生；枝構(gòu)件的生物量在不同年齡上的排序從大到小依次為：5年生>4年生>3年生>2年生>1年生；葉構(gòu)件的生物量在不同年齡上的排序從大到小依次為：2年生>3年生>1年生>4年生>5年生[7]。馮聲靜等[8]通過(guò)研究指出，梁山慈竹在單株地上部分生物量分配中，竹稈所占比例最大，平均為68%。

熊壯等[9]通過(guò)研究得出結(jié)論，梁山慈竹的林分密度在11 100萬(wàn)～15 390萬(wàn)株/ hm2時(shí)，生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量達(dá)到最大值。馬光良等[10]對(duì)零星獨(dú)叢、數(shù)叢小片和集中成片3種不同分布格局的梁山慈竹研究發(fā)現(xiàn)，3種不同分布格局梁山慈竹產(chǎn)量由大到小排列為數(shù)叢小片＞集中成片＞零星獨(dú)叢。

2 生態(tài)學(xué)特性

2.1 生態(tài)因子影響

生態(tài)因子是指對(duì)植物生長(zhǎng)有影響的各種環(huán)境因子，通過(guò)對(duì)生態(tài)因子的研究和分析能更好地利用環(huán)境因素培育植物。熊壯等[2]通過(guò)研究氣溫、相對(duì)濕度、地溫、土壤含水率等生態(tài)因子與梁山慈竹無(wú)性系種群竹筍－幼竹高生長(zhǎng)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，地溫和土壤含水率是梁山慈竹竹筍－幼竹高生長(zhǎng)的限制因子，同時(shí)也驗(yàn)證了叢生竹筍目的萌發(fā)與溫度和水濕條件密切相關(guān)。馬光良等[10]研究發(fā)現(xiàn)，立地條件和造林密度是影響梁山慈竹產(chǎn)量的主要生態(tài)因子。

2.2 竹林水文效應(yīng)

竹子作為一種生長(zhǎng)快、成林時(shí)間短的禾本科植物，在保持水土、涵養(yǎng)水源等方面具有顯著特點(diǎn)。高艷平[11]通過(guò)對(duì)退耕還竹系統(tǒng)調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹林相比于坡耕地具有以下生態(tài)效益：林冠截留降水效果明顯，林地凋落物層持水能力較強(qiáng)，林地地表徑流顯著減少，顯著改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤養(yǎng)分含量，有效調(diào)節(jié)環(huán)境小氣候。

另外，笪志祥[12]通過(guò)研究同樣也發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹林的林冠截留降水能力、林地凋落物蓄水能力和林地土壤貯水能力都十分突出，有些方面甚至優(yōu)于常見(jiàn)生態(tài)效益林。在水土保持方面，梁山慈竹林的地表徑流能和侵蝕量也要比耕地顯著減少，且竹林土壤的理化性質(zhì)要明顯好于耕地[12]。笪志祥等[13]通過(guò)野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹凋落物層的最大持水量為27.54 t/hm2，相當(dāng)于水深2.4～3.3 mm，占降水量的14.46%～19.88%，能有效地削減地表徑流和地表沖刷，可起到調(diào)節(jié)地表徑流和減少泥沙的作用。張大鵬等[14]通過(guò)對(duì)川南退耕叢生竹林研究指出，梁山慈竹枯落物在吸水6 h后基本達(dá)到穩(wěn)定，枯落物平均持水速度為0.16 mm/h。

3 培育技術(shù)

3.1 育苗技術(shù)

梁山慈竹的繁殖方式包括有性繁殖和無(wú)性繁殖2種。王光劍等[15]通過(guò)對(duì)梁山慈竹播種育苗研究發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹在自然條件下貯藏10 d，種子的平均發(fā)芽率和平均成苗率分別為6.74%和3.49%，高于隨采隨播和在自然條件下貯藏20 d后的育苗結(jié)果，播種時(shí)間以5月下旬至6月上旬為好；在育苗時(shí)，相對(duì)于不覆蓋、稻草覆蓋和遮蔭網(wǎng)覆蓋，地膜+遮蔭網(wǎng)的覆蓋方式下平均發(fā)芽率和平均成苗率都是最高的，分別達(dá)到了11.75%和6.49%；在移植時(shí)間上，8月20日以前較為適宜，而在移植密度上，以30 cm × 35 cm的移植密度較好。李永全等[16]通過(guò)試驗(yàn)指出，梁山慈竹有性繁殖的苗木，當(dāng)年發(fā)筍2～5株，地徑0.2～1.0 cm，高0.4～1.0 m；而采用分蔸埋稈育苗，當(dāng)年發(fā)筍可達(dá)到3～12株，地徑0.6～2.8 cm，高1.2～3.2 m；雖然無(wú)性繁殖無(wú)論在數(shù)量還是質(zhì)量上都要優(yōu)于有性繁殖，但是卻存在3%～5%的開(kāi)花現(xiàn)象。董文淵[17]通過(guò)對(duì)竹稈、竹節(jié)和竹枝高效育苗技術(shù)的系統(tǒng)研究指出，梁山慈竹更適用于埋稈育苗，采用高效埋稈技術(shù)培育的梁山慈竹苗產(chǎn)量為10.5 ～15.0萬(wàn)株/ hm2，成活率能穩(wěn)定在90%以上。黃緊生等[18]研究發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹采用竹苗分株育苗成活率可達(dá)70%以上。

3.2 竹林撫育

合理的竹林撫育措施能較好的促進(jìn)梁山慈竹林健康成長(zhǎng)。劉廣路等[19]在研究中發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹在基株密度889～1 550叢/hm2、單株密度5 333株/hm2、每叢留養(yǎng)母竹3～4株、平均胸徑4.30 cm、1年生竹與2年及2年以上生竹的年齡結(jié)構(gòu)比例小于1.49時(shí)，具有較高的繁殖率和生物量增長(zhǎng)率，可以作為梁山慈竹結(jié)構(gòu)調(diào)整的依據(jù)和方向。周益權(quán)等[20]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，借鑒農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的“抹芽”和“疏果”技術(shù)，對(duì)梁山慈竹進(jìn)行抹目，可以很好地將養(yǎng)分集中供給萌發(fā)能力較強(qiáng)的筍目，以達(dá)到提高成竹率和增加產(chǎn)量的目的；在同時(shí)抹除3目和4目時(shí)相比于不抹筍目的增產(chǎn)幅度可以達(dá)到31.04%；在保證筍目出筍成竹能力和養(yǎng)分供給下，母竹株數(shù)的減少和年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)小不會(huì)減低叢生竹紙漿林的產(chǎn)量；梁山慈竹在保留所有1年生母竹和25%的2年生母竹時(shí)可以達(dá)到最高產(chǎn)量（34 075.5 kg/hm2）。

3.3 土壤管理

施肥是土壤管理中的一項(xiàng)重要措施，植物的健康生長(zhǎng)離不開(kāi)營(yíng)養(yǎng)元素的獲取，植物攝取營(yíng)養(yǎng)主要是通過(guò)根部在土壤中獲得的。因此，合理而高效的土壤施肥技術(shù)不僅有利于植物在土壤中獲取所需的營(yíng)養(yǎng)元素，還能充分改良土壤理化性質(zhì)，優(yōu)化植株生長(zhǎng)環(huán)境，提高產(chǎn)量。劉時(shí)才[21]對(duì)梁山慈竹施肥技術(shù)進(jìn)行了大量試驗(yàn)研究，認(rèn)為平均施肥、直線施肥和指數(shù)施肥3種施肥方式均能有效促進(jìn)梁山慈竹發(fā)筍、抑制退筍并促進(jìn)成竹，其效果由高到低排列依次為指數(shù)施肥>直線施肥>平均施肥；其中指數(shù)施肥對(duì)葉綠素含量、平均胸徑和平均高的提高效果顯著[21]。在施肥種類上，施用尿素比施用磷酸氫鉀更有利于梁山慈竹提前出筍，尤其以4%濃度N肥指數(shù)施肥方式對(duì)梁山慈竹的出筍日期影響最大，出筍時(shí)間可以比對(duì)照提前9 d左右[21]。劉廣路等[22]研究了梁山慈竹生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分施入的響應(yīng)，針對(duì)梁山慈竹不同生長(zhǎng)指標(biāo)推薦了最佳養(yǎng)分輸入模式。王偉等[23]對(duì)4種施肥(條施生物有機(jī)菌肥、條施復(fù)混肥、撒施生物有機(jī)菌肥和撒施復(fù)混肥)處理后的梁山慈竹林土壤有機(jī)碳和微生物量碳進(jìn)行分析后得出結(jié)論，4種施肥處理的梁山慈竹林土壤有機(jī)碳含量均高于對(duì)照，條施復(fù)混肥處理增加最大；同時(shí)，土壤微生物量碳含量也均高于對(duì)照，其中以條施生物有機(jī)菌肥的土壤微生物量碳含量最高。

4 未來(lái)重點(diǎn)研究領(lǐng)域

梁山慈竹作為我國(guó)西南地區(qū)優(yōu)良的筍材兩用竹種，具有很高的研究和開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，就當(dāng)前對(duì)梁山慈竹的研究而言，尚處于起步階段，在研究的點(diǎn)上還有繼續(xù)深入的空間，在研究的面上還有繼續(xù)擴(kuò)展的領(lǐng)域，如梁山慈竹種質(zhì)資源保護(hù)、高效培育技術(shù)及其病蟲(chóng)害的種類、發(fā)生發(fā)展機(jī)理和防治方法等方面，值得不斷探索。其次，有關(guān)梁山慈竹無(wú)性系種群的開(kāi)花特性、引種栽培、竹農(nóng)混作等方面，還有待于進(jìn)一步深入研究。

綜上所述，對(duì)梁山慈竹生物生態(tài)學(xué)和培育技術(shù)方面的研究，還只是局部涉及，縱觀全局，無(wú)論是研究的系統(tǒng)性，還是研究的深入性，都具有極其廣闊的拓展空間。

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