根域限制栽培果樹節(jié)水提質(zhì)機(jī)理

謝兆森，王世平

（1.河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院，河北 秦皇島 066600；2.上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海 200240）

果樹栽培的傳統(tǒng)理論是“根深葉茂”，強(qiáng)調(diào)挖深穴（溝）栽植、深耕地和廣施肥培育，配合以重修剪構(gòu)建高大樹體，但幼樹期成花少，投產(chǎn)遲，產(chǎn)量和品質(zhì)提高困難（王世平等，2002）。此外根系分布在比樹冠還要大的土壤范圍，肥水利用率低，調(diào)控困難。鑒于此，國內(nèi)外相關(guān)專家一直在探索具有節(jié)水省肥、省力有機(jī)、果實品質(zhì)易調(diào)控等特色的新的果樹栽培模式，如交替灌溉、根域限制技術(shù)等。果樹根域限制栽培利用物理或生態(tài)的手段將果樹的根域封閉在一定的范圍內(nèi)，限制其無序生長，來調(diào)控根系生長、水分與營養(yǎng)吸收分配和代謝，進(jìn)而來調(diào)節(jié)地上部的營養(yǎng)生長和生殖生長（Wang SP et al，2001）。目前，根域限制栽培技術(shù)在葡萄（Bo Wang et al，2013，Xiuming Yu et al，2012）、蘋果（Ross et al，2004）、桃（Boland et al，1994）、 櫻 桃 （Webster et al，1997）、柿（Ogawa et al，1997）、無花果 （Matsuura et al，1992）等果樹上得到了廣泛的應(yīng)用，且實驗都證明根域限制技術(shù)具有節(jié)水省肥、果實品質(zhì)高、樹體調(diào)控易等特點。

1 根域限制下果樹樹體水分遷移與果實品質(zhì)改善

1.1 根域限制下果樹水分遷移與利用過程變化

在根域限制的土壤微環(huán)境中，由于根系密度大，根系感知土壤水分變化比對照敏感，這就使得根系經(jīng)常處于一種水分供給充足與適度水分脅迫的交替狀態(tài)，從而影響了樹體整體的水分遷移與利用效率。在以往的研究中我們發(fā)現(xiàn)根域限制與對照中土壤水分含量差異不大，而且在根域限制下土壤水分是充足的，但是葉片和根系干物質(zhì)積累水平和干旱脅迫中植株相似（Wang SP et al，2001）；其他研究也表明根域限制能夠引起橡樹（Hanson et al，1987）和鼠尾草（Van，1997）的干旱脅迫。Zainudin（2006）發(fā)現(xiàn)在小容器栽培的陽桃葉片水勢有顯著的下降趨勢，而大容器栽培的植株葉片水勢保持穩(wěn)定。Tschaplinski和Blake（1985）也發(fā)現(xiàn)在定期澆水的情況下，種植在小容器中的赤楊幼樹比大容器中的植株更容易出現(xiàn)干旱脅迫。Shi Kai et al（2008）在水培條件進(jìn)行番茄根域限制栽培，發(fā)現(xiàn)番茄仍表現(xiàn)出了明顯的干旱癥狀，進(jìn)一步的實驗證明根域限制處理增加了番茄根系導(dǎo)水阻力，從而改變了水分在植物體內(nèi)的正常遷移規(guī)律，引發(fā)整個植株水分虧缺，葉片水勢下降，光合速率及同化物的固定也隨之降低。

1.2 根域限制下果實品質(zhì)的改善

果實作為果樹最重要的庫器官和經(jīng)濟(jì)器官，在其生長與形態(tài)建成過程中，光合產(chǎn)物供應(yīng)和物質(zhì)積累的多少決定了果實的品質(zhì)。根域限制技術(shù)在改善果實品質(zhì)方面效果顯著，已然成為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域一個新的研究熱點。在澳大利亞研究人員發(fā)現(xiàn)釀酒葡萄的根系在受到干旱脅迫后葡萄修剪量明顯減少而產(chǎn)量未下降，葡萄口感、顏色改善，釀制的葡萄酒色澤、口感、品評等級也有所提高（Kriedemann＆Goodwin，2003；Loveys et al，2004）。其他的研究也表明根域限制下葡萄的營養(yǎng)生長冗余大大減少，樹體耗水量大量減少，但產(chǎn)量不減或減產(chǎn)幅度較小，葡萄或釀制的葡萄酒品質(zhì)顯著提高（De la Hera et al，2007）。楊天儀（2008）發(fā)現(xiàn)根域限制后“峰后”葡萄果實韌皮部果糖、葡萄糖和總糖的日卸載量高于對照，表明根域限制后光合同化產(chǎn)物流向果實部分的相對增加。無論在葡萄開花期還是成熟期，樹體的干物質(zhì)積累量（即生物學(xué)產(chǎn)量）低于對照，但其漿果產(chǎn)量（經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量）及品質(zhì)都優(yōu)于對照，這說明根域限制提高了‘巨峰’葡萄光合產(chǎn)物向果實的分配比例。Xie ZS et al（2009）研究發(fā)現(xiàn)根域限制下‘巨峰’葡萄果實中的總糖分積累增加與細(xì)胞質(zhì)外體空間中的糖代謝相關(guān)酶活性提高有一定關(guān)系。在芒果、蘋果等果樹上人們發(fā)現(xiàn)根系遭遇適度的水分脅迫后果實的糖含量、果皮中的花青素和總酚含量得到顯著提升（Spreer et al，2007；Leib et al，2006）。

1.3 根域限制下果樹水分遷移與果實品質(zhì)改善關(guān)系

基于感知外界脅迫的根源信號理論和果樹營養(yǎng)生長與生殖生長調(diào)控原理而提出的果樹根域限制栽培技術(shù)實現(xiàn)了節(jié)水提質(zhì)的高效生產(chǎn)目標(biāo)，根域限制下果樹節(jié)水提質(zhì)高效生產(chǎn)目標(biāo)的實現(xiàn)暗示著在這種特有的栽培方式下樹體水分與光合產(chǎn)物運輸、分配發(fā)生了改變。人們從營養(yǎng)吸收、激素調(diào)控、光合作用等方面系統(tǒng)研究了根域限制影響果樹生長和干物質(zhì)分配的機(jī)制。在根域限制的微環(huán)境下，果樹根系密集，在葉片蒸騰作用下，根域水勢變動比對照劇烈，根系對水分的感受也比對照敏感，使得根系經(jīng)常處于充分供給和適度水分脅迫的交替狀態(tài)，且隨著氣溫的升高，交替頻度提高，這種物理脅迫刺激根系產(chǎn)生一些信號物質(zhì)，影響到水分和光合產(chǎn)物在庫器官的 分 配 （Wang SP et al，2001； 謝 兆 森 等 ，2011，2012）。在根域限制這種特殊的水分脅迫條件下，植物受到脅迫信號物質(zhì)調(diào)控，葉片氣孔開度降低，“奢侈”蒸騰減少，而水分利用效率提高，同時果實品質(zhì)顯著提升，從而實現(xiàn)了節(jié)水、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的目的。

2 同位素示蹤技術(shù)在研究果樹水分遷移中的應(yīng)用

土壤水分是果樹最重要和直接的水分來源，在果樹根系對土壤水分的吸收過程中，水分在被根系吸收與從根部沿木質(zhì)部向上運輸過程中均不發(fā)生穩(wěn)定H、O同位素的分流，植物導(dǎo)管內(nèi)水分保持與來源水分相同的同位素組成。根對水分的吸收盡管改變了土壤水分含量，而水分在植物根部與莖干之間運輸時，在到達(dá)葉片或幼嫩未栓化的枝條之前，其同位素組成并不發(fā)生變化（杜太生 等，2011）。因此，果樹莖木質(zhì)部水分的同位素組成能反映出樹體利用的不同水源穩(wěn)定H、O同位素信息。只需通過測定樹體木質(zhì)部水分和不同層次土壤水分的H、O同位素比，便可間接確定植物水分利用來源，從而克服傳統(tǒng)方法需要對地下根系進(jìn)行破壞取樣的問題（Burgess et al，2000）。目前已有一些研究證實，穩(wěn)定H、O同位素可為定位定量研究和區(qū)分植物水分利用提供重要的信息（Schachtman ＆ Goodger，2008）。隨著對同位素判別過程原理認(rèn)識的不斷加深，以及質(zhì)譜測定技術(shù)的發(fā)展，穩(wěn)定同位素技術(shù)在植物不同時間尺度內(nèi)的水分利用效率、水分脅迫、水分來源判別以及蒸發(fā)蒸騰等方面得到了初步的應(yīng)用（Korol et al，1999）。目前H、O同位素示蹤對水分在植物各個器官中的運輸和分配研究甚少，更未見對根域限制條件下水分在植物各個器官中運輸路徑示蹤的報道。

3 水通道蛋白（aquaporins，AQPs）對果實水分運輸?shù)恼{(diào)控

在根域限制環(huán)境下，植物根系在感受到外界脅迫后，會產(chǎn)生一些化學(xué)信號物質(zhì)運輸至地上部分，調(diào)控整個植株水分與光合產(chǎn)物的分配與運輸。我們以往的研究表明，無論開花期、硬核期，還是軟化期、成熟期，根域限制葡萄樹的樹液、根、母枝、莖、葉片、果（花）穗的ABA含量顯著高于對照樹。很多研究都表明ABA作為一種“脅迫激素”，是信號傳導(dǎo)物質(zhì)的核心，雖然細(xì)胞分裂素、pH值變化和礦質(zhì)元素都對外界脅迫產(chǎn)生反應(yīng)，但ABA的中心作用是不容置疑的。近年來人們發(fā)現(xiàn)植物在抵御各種逆境脅迫反應(yīng)中，一些脅迫蛋白受到ABA等脅迫信號物質(zhì)的調(diào)控，這些蛋白其中就包括水通道蛋白（aquaporins，AQPs）對水分運輸?shù)恼{(diào)控。有研究表明ABA能誘導(dǎo)水通道蛋白活性的增加且調(diào)整水通道蛋白的表達(dá)。在逆境條件下水通道蛋白在促進(jìn)根部水分吸收和木質(zhì)部水分運輸、促進(jìn)木質(zhì)部栓塞恢復(fù)、響應(yīng)水分脅迫幫助植物維持動態(tài)平衡和水分平衡，以及參與調(diào)控葉片導(dǎo)水率、葉肉對CO2的電導(dǎo)率和氣孔張開等方面的起到重要作用（Ralf Kaldenhoff et al，2008）。目前人們對植物逆境條件下水通道蛋白的確切功能和作用機(jī)制的了解尚不完善，還需要大量的研究工作，尤其是對其如何參與非生物脅迫的分子機(jī)制并不十分清楚。

總之，根域限制栽培技術(shù)具顯著的節(jié)水調(diào)質(zhì)效應(yīng)，生產(chǎn)中使用該技術(shù)可達(dá)到節(jié)水提質(zhì)的目的，產(chǎn)量保持同等水平或略有下降，但可促進(jìn)光合產(chǎn)物向果實運移，增加庫強(qiáng)，提升果實品質(zhì)。但其機(jī)理研究還有待進(jìn)一步深入，特別是根域限制條件下果樹樹體水的遷移規(guī)律、不同組織（器官）水流通量受根域限制條件下的根源信號調(diào)控的機(jī)制。

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