葡萄施硒的生理效應(yīng)

孫聰偉，楊麗麗，陳 展，魏建國(guó)，宣立峰，褚鳳杰

（石家莊果樹(shù)研究所，河北 石家莊 050061）

硒（Se）作為人體必需的微量元素，是細(xì)胞中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的重要組成成分，也是酶家族活性部位的輔基，還被證實(shí)與人體的多種疾病有關(guān)。有研究表明硒在抗癌、清除體內(nèi)自由基、抗膜脂過(guò)氧化、防止衰老、增強(qiáng)人體免疫機(jī)能等方面都有非常重要的作用。硒雖然不為植物體所必需，但通過(guò)硒肥提高作物品質(zhì)和可食部分的硒含量，成為栽培學(xué)和研究保健食品的一項(xiàng)有意義的課題。

根據(jù)聚硒能力不同，一般把植物分為硒積聚植物、硒非積聚植物和富硫并高硒植物3種類型。葡萄屬于硒非積聚植物。葡萄對(duì)硒的吸收可以通過(guò)根（土壤、土壤溶液等）、葉子（葉面施硒）等不同部位。本文就近年來(lái)葡萄施硒后的生理效應(yīng)作一綜述。

1 葡萄對(duì)外源硒的吸收和累積特性

低價(jià)態(tài)的4價(jià)硒和高價(jià)態(tài)的6價(jià)硒是作物吸收硒的主要形式。有研究表明，硒從根部到植株的運(yùn)轉(zhuǎn)及分配取決于植物吸收硒的狀態(tài)，硒酸鹽比亞硒酸鹽和有機(jī)態(tài)硒更容易運(yùn)轉(zhuǎn)。這是因?yàn)閬單猁}更容易被土壤所吸附，也更容易累積在植物根部。但在田間噴施上由于6價(jià)硒必須先在葉中轉(zhuǎn)化為2價(jià)硒再轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，而4價(jià)硒不需要酶催化就能直接轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，因此多選用亞硒酸鹽作為硒肥。

在低硒土壤中，不施硒的條件下，葡萄體內(nèi)硒含量很低，硒的累積順序?yàn)楦?葉>新梢>主蔓>果實(shí)。土壤施入亞硒酸鈉溶液，能夠提高葡萄各部位的硒含量，且各部位硒含量與外源硒施入量呈顯著正相關(guān)。硒在各部位累積的順序變?yōu)槿~>根>新梢>果實(shí)>主蔓，說(shuō)明硒優(yōu)先運(yùn)轉(zhuǎn)到果實(shí)和葉片中。從花后到成熟葡萄葉片與葉柄硒含量均呈“升-降”變化趨勢(shì)，單果硒含量持續(xù)升高，到果實(shí)成熟期又降低。但葡萄吸收硒后主要分布在根和葉片中，果實(shí)中累積的硒含量仍然不高?？梢?jiàn)葡萄果實(shí)對(duì)硒的利用率較低。

不同栽培方式對(duì)硒的累積特性有影響。設(shè)施葡萄中土施亞硒酸鈉后，硒的累積順序由葉片>葉柄>果肉，變?yōu)楣?葉片>葉柄，表明土施亞硒酸鈉硒優(yōu)先運(yùn)轉(zhuǎn)到果實(shí)中。設(shè)施葡萄施硒研究表明，果實(shí)中硒的積累與分布因施用方式不同而異。土壤施硒，硒在果實(shí)中優(yōu)先累積到種子中，其次累積到果肉中，最后累積到果皮；而葉面噴施硒肥，硒在果實(shí)中優(yōu)先累積到果皮中，其次累積到果肉中，最后才累積到種子。同時(shí)，葉面噴施的效果顯著優(yōu)于土壤施用的效果。

葡萄在發(fā)芽前就可通過(guò)葉面吸收轉(zhuǎn)化外源硒，葡萄果實(shí)在生長(zhǎng)的全過(guò)程中可以通過(guò)葉面吸收轉(zhuǎn)化硒源。不同濃度的硒源對(duì)果實(shí)硒含量的趨勢(shì)影響不同。在低濃度時(shí)，隨著葡萄生長(zhǎng)，果實(shí)中的硒含量呈一直下降趨勢(shì)；中濃度和高濃度條件下，果實(shí)含量在坐果期最高，中果期下降到最低，至大果期上升到最高點(diǎn)，成熟期又下降。朱麗琴等認(rèn)為，葡萄果實(shí)成熟時(shí)硒含量下降，可能是硒回流至樹(shù)體所致。

2 外源硒對(duì)葡萄葉片生理特性的影響

施用氨基酸硒可顯著提高葉片質(zhì)量。鄭曉翠在露地栽培巨峰葡萄上的研究表明，施用硒肥后，葉片的柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、葉片厚度及比葉重值顯著增加，葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）值也明顯升高。葉面噴施氨基酸硒肥的巨峰葉片與土施氨基酸硒肥相比，柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、比葉重值、葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）值顯著增加。王海波在玫瑰香和威代爾葡萄上施用氨基酸硒葉面肥，得到了相似的結(jié)果。

3 外源硒對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

前人研究中，亞硒酸鈉處理對(duì)單果鮮重、單果干重、可滴定酸的影響存在差異，可能與葡萄品種及施用濃度有關(guān)。朱麗琴對(duì)紅地球葡萄研究表明：亞硒酸鈉處理對(duì)單果質(zhì)量、可滴定酸沒(méi)有明顯影響；鄭曉翠在巨峰葡萄上的試驗(yàn)表明：氨基酸硒處理后，果?？v徑、橫徑、單粒質(zhì)量、可滴定酸含量顯著提高，王文舉的研究表明：紅地球葡萄經(jīng)亞硒酸鈉處理后果粒重增加，果實(shí)酸度降低。

可溶性固形物含量隨施硒濃度的升高表現(xiàn)為先增高后降低的趨勢(shì)，低濃度的硒可促進(jìn)可溶性固形物的積累，但高濃度硒對(duì)果樹(shù)機(jī)體產(chǎn)生毒害作用，降低了葉片光合作用，同化物的輸入速率小于輸出速率，淀粉水解加劇，導(dǎo)致糖類含量升高。外源硒還能改善葡萄果實(shí)外觀，使果粒表面光潔度明顯提高，并提高果實(shí)的成熟一致性。

4 外源硒對(duì)葡萄抗逆性的影響

紅地球葡萄上的試驗(yàn)結(jié)果表明：高溫脅迫下，亞硒酸鈉溶液能顯著提高果實(shí)組織內(nèi)過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性，抑制丙二醛（MDA）的積累、增加脯氨酸的含量，提高了葡萄果實(shí)的耐熱性。赤霞珠葡萄在水分脅迫下，進(jìn)行亞硒酸鈉處理后，葉片葉綠素、可溶性糖及脯氨酸含量提高，同時(shí)可以調(diào)節(jié) SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性，降低MDA含量，抵御膜脂過(guò)氧化，提高了其抗旱性。

氨基酸硒處理可使巨峰葡萄SOD活性增強(qiáng)。適宜的硒濃度促進(jìn)葉片中SOD和POD的活性，提高了葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量，降低了葉片中脯氨酸、丙二醛含量，使樹(shù)體保持較高抗氧化能力。硒肥處理后，葡萄葉片和果實(shí)中鎘、鉛和汞的蓄積量均有降低。氨基酸硒葉面肥處理玫瑰香，顯著提高了其葉片的抗病能力，減少了噴藥次數(shù)。同時(shí)能促進(jìn)枝條成熟，進(jìn)而提高枝條的越冬能力。

總之，葡萄雖為硒非積聚植物，但仍然可以通過(guò)外源硒補(bǔ)充植物體內(nèi)的硒含量。外源硒能夠影響葡萄葉片質(zhì)量和果實(shí)品質(zhì)，同時(shí)增強(qiáng)樹(shù)體抗逆性。一般而言，適宜濃度的硒溶液對(duì)葡萄生理生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)均有積極作用。但是，硒對(duì)植物生理的調(diào)控和影響具有雙重效應(yīng)。在較高的外源硒處理濃度下，葡萄會(huì)出現(xiàn)微量元素過(guò)量所引起的毒害癥狀，如老葉病化等，造成植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理活動(dòng)受阻。因此，生產(chǎn)上要注意合理施用硒溶液濃度，保證優(yōu)質(zhì)果品生產(chǎn)。

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