大田淹水對夏玉米養(yǎng)分吸收與轉運的影響

任佰朝， 張吉旺， 李 霞， 范 霞， 董樹亭， 劉 鵬， 趙 斌

(作物生物學國家重點實驗室/山東農業(yè)大學農學院，山東泰安 271018)

澇漬害是全球許多國家所面臨的重大自然災害。據(jù)統(tǒng)計，全球受濕澇災害影響的耕地面積約為耕地總面積的12%[1]。澇漬害在很大程度上影響甚至破壞了作物的生長發(fā)育，降低了產量。就我國而言，長江中下游地區(qū)以及黃淮海平原受害現(xiàn)象最為顯著，大約占全國總受災面積的3/4以上[2]。黃淮海區(qū)域降水多集中在夏玉米生長季節(jié)，常造成農田積水，導致玉米澇害。淹水脅迫導致土壤局部缺氧，根系呼吸作用受到顯著影響，限制了根系的正常生長發(fā)育[3,4]，導致根冠生長失調[5]。并且隨著無氧呼吸增強，土壤中大量有害物質(如H2S、 FeS 等)積累，根際環(huán)境惡化，導致礦質離子和有益微量元素的吸收大大減少[6-9]。任一時期對小麥進行漬澇脅迫，均會嚴重抑制小麥對氮素的吸收和積累[10]，使小麥籽粒最終氮素含量下降[11-12]。不同生育時期根際土壤漬水逆境顯著影響冬小麥根系對氮、 磷素的吸收、 運轉與分配, 而不同生育時期根際土壤漬水逆境對鉀素的吸收影響較小[13-14]。謝家琦等認為澇漬對小麥氮 、 磷、 鉀素在地上部各器官中的分配比例的影響各異，澇漬逆境導致根系、 功能葉片氮 、 磷積累量占單株總積累量的比例下降，莖稈和籽粒所占比例上升；而對鉀在地上部各器官中的分配比例影響較小[15]。澇漬逆境導致作物減產的原因可能是由于土壤氧氣虧缺，抑制了作物的主要代謝，改變了作物的營養(yǎng)狀況和土壤養(yǎng)分的有效性，或是由于較低的土壤氧化還原電位使得營養(yǎng)的吸收與積累的下降[16-20]。而關于澇漬對夏玉米氮 、 磷、 鉀等養(yǎng)分吸收與轉運特性的影響鮮見報道，氮 、 磷、 鉀等養(yǎng)分的吸收與利用與產量和品質密切相關[21-22]，本論文在大田條件下，研究不同淹水時期和淹水持續(xù)時間對夏玉米氮、 磷、 鉀的吸收與利用的影響，為減輕夏玉米澇漬脅迫造成危害的營養(yǎng)調控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

表1 20112012年大田淹水試驗處理Table 1 Treatments of waterlogging experiment in 2011 and 2012

1.2 測定方法

1.2.1 干物質積累 分別于拔節(jié)期(V6)、 大喇叭口期(V12)、 開花期(VT)、 乳熟期(R3)和成熟期(R6)取樣5株，V6、 V12和VT將植株分為莖稈和葉片，乳熟期和成熟期將植株分莖稈、 葉片、 穗軸和籽粒，于105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱重。

1.2.2 氮、 磷、 鉀養(yǎng)分含量的測定 將粉碎后各器官樣品稱重0.200 g，以H2SO4-H2O2消煮后用BRAN+LUEBBE III型連續(xù)流動分析儀測定全氮、 全磷含量；用FP6410型火焰光度計測定全鉀含量。

1.2.3 測產 每小區(qū)收取中間3行的具有代表性的30個果穗自然風干，用于室內考種。

產量(kg/hm2)=收獲穗數(shù)(ears/hm2)×穗粒數(shù)×千粒重(g/1000 grains)/1000×(1-含水量%)/(1-14%)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SigmaPlot 10.0進行數(shù)據(jù)處理、 作圖，采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。因2011和2012年數(shù)據(jù)變化趨勢基本一致，本文重點以2012年數(shù)據(jù)進行分析。

2 結果與分析

2.1 淹水對夏玉米氮素積累與轉運的影響

圖1表明，淹水顯著影響夏玉米氮(N)素的積累與轉運，淹水脅迫后夏玉米的N素積累量顯著下降，在成熟期ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的N素積累量較CK分別下降47.22%、 50.55%、 34.10%、 47.00%、 20.64%和28.20%，DH605的分別下降38.43%、 42.86%、 28.27%、 39.81%、 11.23%和16.41%。三葉期淹水對其影響最大，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其影響最小，其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇，淹水對ZD958 的N素積累量的影響大于DH605。淹水脅迫后成熟期各器官的N素積累量較CK顯著降低，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈N素積累量較CK分別下降13.76%、 19.28%、 4.77%、 15.28%、 0.99%和6.75%，葉片N素積累量較CK分別下降17.26%、 19.83%、 10.39%、 16.02%、 2.26%和5.81%，穗軸N素積累量較CK分別下降38.70%、 54.16%、 38.01%、 51.41%、 22.86%和28.93%，籽粒N素積累量較CK分別下降54.97%、 57.68%、 40.15%、 54.18%、 25.15%和33.45%?？梢?，各器官的N素積累量均以三葉期淹水的最低，且淹水持續(xù)時間越長其下降幅度越大。在淹水脅迫條件下，不同處理間N素的分配比例不同，但并不改變各器官之間分配比例的大小次序。不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒N素的分配趨勢基本一致，均為穗軸N素積累量<莖稈N素積累量<葉片N素積累量<籽粒N素積累量，但淹水脅迫后莖稈、 葉片和穗軸的N素積累量占總N素積累量的比例與CK相比有所上升，而籽粒N素積累量占總N素積累量的比例顯著下降，且淹水時間越長對其影響越顯著(表2)。淹水脅迫后，莖稈和葉片中的N素含量較CK有所上升，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈N含量較CK分別提高了5.35%、 8.73%、 4.61%、 6.68%、 0.71%和1.07%，葉片N含量分別提高了0.69%、 8.40%、 0.73%、 7.23%、 0.57%和3.27%，但淹水3 d與CK之間差異不顯著。淹水后穗軸和籽粒中的N素含量較CK顯著下降，穗軸的N素含量較CK分別下降17.54%、 34.86%、 26.50%、 31.78%、 10.23%和12.53%，籽粒的N素含量較CK分別下降31.36%、 25.16%、 19.02%、 26.46%、 10.93%和13.37%。DH605的變化趨勢與ZD958的一致(表3)。

2.2 淹水對夏玉米磷素積累與轉運的影響

淹水對磷(P)素的積累與轉運具有顯著影響，淹水后各生育時期的P素積累量顯著降低，淹水后P素的積累速率也顯著降低。三葉期淹水的影響最大，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇，在成熟期ZD958和DH605的V3-6處理的P素積累量較CK分別降低36.50%和45.50%(圖2)。淹水脅迫后成熟期各器官的P素積累量較CK顯著降低，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6各處理的莖稈P素積累量較CK分別下降15.99%、 20.09%、 6.95%、 9.78%、 1.77%和4.29%，葉片P素積累量較CK分別下降23.35%、 17.61%、 27.35%、 36.56%、 13.21%和5.54%，穗軸P素積累量較CK分別下降40.57%、 45.25%、 25.38%、 40.21%、 18.07%和29.08%，籽粒P素積累量較CK分別下降42.70%、 45.44%、 32.09%、 46.07%、 16.37%和24.84%?？梢?，三葉期淹水對其影響最大，并隨淹水持續(xù)時間的越長而加劇，淹水后籽粒P素積累量較CK的下降率最大。在淹水脅迫下，不同處理間P素的分配比例不同，但并不改變各器官之間分配比例的大小次序。不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒P素的分配趨勢基本一致，P素積累量均為穗軸<葉片<莖稈<籽粒，且莖稈和籽粒P素的分配比例較大，但淹水后莖稈、 葉片和穗軸的P素積累量占總P素積累量的比例與CK相比有所上升，而籽粒P素積累量占總P素積累量的比例較CK有所下降，且淹水持續(xù)時間越長，影響越顯著(表4)。淹水脅迫后，莖稈和葉片中的P素含量較CK有所上升，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈P含量較CK分別提高了8.07%、 12.77%、 7.63%、 17.10%、 5.31%和8.81%，葉片P含量分別提高了21.46%、 34.69%、 10.29%、 10.01%、 17.42%和29.33%。淹水后穗軸和籽粒中的P素含量較CK顯著下降，穗軸的P素含量較CK分別下降23.02%、 25.09%、 14.81%、 19.16%、 8.19%和15.96%，籽粒的P素含量較CK分別下降12.47%、 3.30%、 7.91%、 13.25%、 0.27%和1.94%，但開花后10 d淹水對其的影響差異不顯著。DH605的變化趨勢與ZD958的一致(表5)。

圖1 淹水對夏玉米氮素積累的影響Fig.1 Effect of waterlogging on the N accumulation of summer maize

表2 淹水對成熟期夏玉米氮素積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 2 Effect of waterlogging on N accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) of N in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

表3 淹水對成熟期夏玉米氮素含量的影響(mg/g)Table 3 Effect of waterlogging on N content of summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

圖2 淹水對夏玉米磷素積累的影響Fig.2 Effect of waterlogging on the P accumulation of summer maize

表4 淹水對成熟期夏玉米磷素積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 4 Effect of waterlogging on P accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

表5 淹水對成熟期夏玉米磷素含量的影響(mg/g)Table 5 Effect of waterlogging on P content of summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

2.3 淹水對夏玉米鉀素積累與轉運的影響

淹水對兩品種鉀(K)素的積累趨勢無顯著影響，各處理的K素積累趨勢一致，呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，在R3時K素積累量達到最大。不同淹水時期和不同淹水持續(xù)時間對植株的K素積累有顯著影響，淹水后植株在各生育時期的K素積累量顯著減少，K素積累速率顯著降低。不同的淹水處理時期對其的影響不同，具體的影響程度表現(xiàn)為： 三葉期>拔節(jié)期>開花后10 d。隨著淹水持續(xù)時間的增加，夏玉米K素積累量顯著降低。成熟期ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的K素積累量較CK分別下降17.63%、 27.21%、 13.40%、 24.36%、 7.41%和11.52%，DH605的較CK分別下降24.19%、 32.53%、 14.57%、 24.01%、 1.96%和6.98%(圖3)。此外，淹水后器官的K素積累量較CK顯著降低，三葉期淹水對其的影響最大，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其的影響較小，且其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。成熟期ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6各處理的莖稈K素積累量較CK分別下降3.57%、 15.72%、 5.39%、 13.69%、 0.23%和2.92%，葉片K素積累量較CK分別下降9.04%、 22.23%、 7.20%、 20.55%、 1.74%和8.20%，穗軸K素積累量較CK分別下降22.94%、 4.32%、 13.09%、 13.64%、 10.67%和2.57%，籽粒K素積累量較CK分別下降41.02%、 53.72%、 28.81%、 45.05%、 20.22%和28.55%。在淹水脅迫下，不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒K素的分配趨勢基本一致，K素積累量均為穗軸<葉片<籽粒<莖稈。淹水后莖稈、 葉片和穗軸的K素積累量占總K素積累量的比例較CK有所上升，而籽粒K素積累量占總K素積累量的比例較CK相比下降，且淹水持續(xù)時間越長，影響越顯著(表6)。此外，淹水脅迫后莖稈、 葉片和穗軸中的K素含量較CK有所上升，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈K含量較CK分別提高了14.90%、 12.12%、 3.49%、 7.92%、 0.99%和4.47%，葉片K含量分別提高了10.74%、 6.68%、 5.28%、 3.09%、 1.62%和1.92%，穗軸的K素含量較CK分別提高了1.69%、 25.05%、 1.10%、 15.96%、 1.98%和15.02%。淹水后籽粒中的K素含量較CK顯著下降，各處理較CK分別下降10.17%、 18.21%、 3.74%、 11.88%、 5.13%和7.04%(表7)?？梢?，三葉期淹水對其的影響最大，淹水持續(xù)時間越長其影響越顯著，但不同生育時期淹水3 d對穗軸的K含量影響之間差異不顯著，DH605的變化趨勢與ZD958的一致。

圖3 淹水對夏玉米鉀素積累的影響Fig.3 Effect of waterlogging on the K accumulation of summer maize

表6 淹水對成熟期夏玉米鉀素積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 6 Effect of waterlogging on K accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

表7 淹水對成熟期夏玉米鉀素含量的影響 (mg/g)Table 7 Effect of waterlogging on K content of summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

2.4 淹水對夏玉米產量和干物質積累與分配的影響

如圖4所示，淹水脅迫后植株的干物質積累量顯著減少，干物質積累速率顯著降低，不同淹水時期和淹水持續(xù)時間對干物質積累的影響不同，不同淹水處理的影響程度表現(xiàn)為： 三葉期淹水>拔節(jié)期淹水>開花后10 d淹水，其影響隨著淹水持續(xù)時間的延長而加劇。V3-6處理造成的影響最顯著，成熟期DH605和ZD958的干物質積累量較CK分別下降41.61%和37.30%。此外，淹水顯著影響夏玉米花前和花后干物質的積累量以及花后干物質所占比例。三葉期和拔節(jié)期淹水顯著影響花前干物質的積累，DH605的V3-3、 V3-6、 V6-3和V6-6的花前干物質積累量較CK分別下降24.57%、 33.28%、 10.74%和18.53%，ZD958分別下降21.70%、 38.71%、 15.87%和24.22%。且淹水顯著降低花后干物質的積累量，DH605的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6較CK分別下降34.41%、 45.97%、 30.46%、 44.23%、 21.22%和29.40%，ZD958分別下降32.31%、 36.54%、 22.39%、 36.45%、 17.92%和27.38%。開花后10 d淹水顯著影響花后干物質積累量所占總干重的比例，且淹水時間越長，所占比例越小。淹水脅迫后，各處理間的干物質分配比例發(fā)生顯著變化，但并不改變各器官之間分配比例的大小次序。不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒的干物質分配趨勢基本一致，干重均為穗軸<葉片<莖稈<籽粒，三葉期淹水6 d對各器官干物質重的影響最大，成熟期ZD958和DH605的莖稈、 葉片、 穗軸、 籽粒的干重較CK分別下降25.93%、 30.14%、 27.46%、 43.39%和28.28%、 32.27%、 24.37%、 50.28%。此外，淹水后莖稈、 葉片以及穗軸干重占總干重的比例與對照相比有所上升，說明淹水對莖稈和葉片的干重比例存在正向的影響，其比例呈現(xiàn)相對增加的趨勢。且淹水時期不同趨勢也有所不同，并且淹水時間越長，相對增加的趨勢越明顯。而淹水后籽粒重占總干重的比例呈現(xiàn)減少的趨勢。淹水對DH605影響的變化趨勢與ZD958的變化趨勢一致，但受影響程度大于ZD958。淹水脅迫后夏玉米產量顯著降低，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理較CK分別減產21.33%、 35.22%、 15.39%、 33.20%、 6.89%和12.49%，DH605分別減產23.20%、 32.14%、 19.66%、 24.45%、 7.54%和18.41%(表8)。

圖4 淹水對夏玉米干物質積累的影響Fig.4 Effects of waterlogging on dry matter accumulation of summer maize

表8 淹水對夏玉米成熟期干物質積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 8 Effect of waterloggging on dry matter accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

3 討論

淹水脅迫后N、 P、 K養(yǎng)分的積累與分配發(fā)生顯著變化，不同生育時期淹水對養(yǎng)分的影響程度不同。任何時期對小麥進行漬澇脅迫，均會嚴重抑制其對N的吸收和積累[10]，使小麥籽粒最終氮素含量下降[11-12]。魏鳳珍等[13-14,24]研究認為不同生育時期根際土壤漬水顯著影響冬小麥根系對N、 P素的吸收、 運轉與分配，以孕穗期漬水逆境影響最大，其次為灌漿期和拔節(jié)期，而不同生育時期根際土壤漬水逆境對K素的吸收影響較小。澇漬對N、 P、 K素在地上部各器官中的分配比例的影響各異，澇漬逆境導致根系、 功能葉片N、 P 積累量占單株總積累量的比例下降，莖稈和籽粒所占比例上升；而對K 在地上部各器官中的分配比例影響較小[15]。本研究表明，淹水脅迫后夏玉米莖稈和葉片的養(yǎng)分積累量占總養(yǎng)分積累量的比例較CK升高，而籽粒養(yǎng)分的比例顯著下降，且淹水持續(xù)時間越長對其影響越顯著。不同生育時期淹水均顯著降低了養(yǎng)分積累量，各器官養(yǎng)分的積累量較CK顯著降低。澇漬脅迫后各器官氮磷鉀積累的減少,影響了地上部光合和營養(yǎng)生理過程，削弱了植株光合產物的積累量和積累速度，進而影響正常的生長發(fā)育。功能葉片營養(yǎng)元素的虧缺不僅造成“庫”的減少, 也同時會影響“源”的正常光合性能及籽粒灌漿結實, 籽粒千粒重也隨之下降，導致產量顯著下降。三葉期淹水對夏玉米養(yǎng)分積累的影響最顯著，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水造成的影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。但淹水脅迫后，莖稈和葉片的養(yǎng)分含量較CK升高，籽粒的養(yǎng)分含量顯著降低，說明淹水脅迫對莖稈和葉片養(yǎng)分吸收能力的影響較小，淹水顯著減弱了莖稈和葉片中養(yǎng)分向籽粒的轉移。

淹水脅迫后莖稈和葉片中的養(yǎng)分積累量顯著降低，但其養(yǎng)分含量較CK顯著升高，說明其養(yǎng)分含量的降低主要是由于淹水脅迫后干物質積累量顯著降低。淹水脅迫后干物質的積累與分配發(fā)生顯著變化，胡繼超等[25]認為淹水后小麥各器官干物質積累量較CK顯著下降，莖稈和葉干物質的分配比例均有增大的趨勢。本研究表明，淹水脅迫后夏玉米各生育時期的干物質積累量顯著降低。三葉期和拔節(jié)期淹水主要是影響花前干物質的積累，而開花后10 d淹水主要是影響花后干物質的積累。淹水脅迫后莖稈和葉片的干物質重占總干重的比例升高，而籽粒干物質重占總干重的比例降低。可見，淹水脅迫后莖稈和葉片的干物質積累量相對提高，而干物質從莖稈和葉片向籽粒的轉移量顯著降低，進而導致夏玉米產量顯著下降。三葉期淹水對其的影響最顯著，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水的影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。

4 結論

淹水脅迫顯著影響夏玉米養(yǎng)分的吸收與轉運，淹水脅迫后養(yǎng)分積累量顯著降低，莖稈和葉片中養(yǎng)分向籽粒的轉移量顯著減少。三葉期淹水對其影響最顯著，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。

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