氮肥水平對玉米灌漿期穗位葉光合功能的影響

王 帥， 韓曉日， 戰(zhàn)秀梅， 楊勁峰， 王 月， 劉軼飛， 李 娜

(沈陽農(nóng)業(yè)大學土地與環(huán)境學院，土壤肥料資源高效利用國家工程實驗室，農(nóng)業(yè)部東北玉米營養(yǎng)與施肥科學觀測試驗站，遼寧沈陽 110866)

玉米是我國棕壤地區(qū)主要高產(chǎn)農(nóng)作物之一，對我國糧食安全具有重要意義。玉米進行物質生產(chǎn)的基本生理過程就是光合作用[1]，而葉片是玉米主要的光合器官，有研究表明葉片早衰是限制高產(chǎn)的重要因素之一[2]。葉片衰老最主要的特征是葉綠體光合機構的瓦解及由此引起的光合功能下降[3]。葉片光合受抑制后，光激發(fā)能上升而且不能被及時耗散掉，導致產(chǎn)生過量的活性氧和膜脂過氧化產(chǎn)物，傷害PSⅡ反應中心供體側和受體側以及PSⅡ與PSⅠ之間的電子傳遞鏈，進而造成活性氧代謝失調、 生物膜的結構受破壞，最終使光合能力降低[4，5]。氮素是玉米生長發(fā)育過程中吸收最多的礦質元素，氮素也是棕壤地區(qū)限制玉米產(chǎn)量的主導因素之一。氮素作為蛋白質(酶)及核酸的重要組成元素，對器官建成、 光合作用、 源庫關系等影響較大[6]，氮素虧缺直接影響玉米的光合作用，造成產(chǎn)量和品質下降[7，8]。適量施用氮素可以減少花后葉片中氮素的輸出，延緩葉片衰老，維持較高的光合速率，為子粒灌漿提供充足的碳水化合物[7，9]。氮素通過提高PSⅡ與PSⅠ之間的協(xié)調性，增強光合電子傳遞鏈的性能，進而提高灌漿期光合速率和產(chǎn)量[10]。

葉綠素熒光動力學技術是研究植物光合功能的快速、 無損傷探針，近年來，快速葉綠素熒光誘導動力學曲線已成為研究光合作用，特別是原初光化學反應的有力工具之一[11， 12]。以前大多利用調制式熒光儀研究氮素對玉米葉片光合性能的影響，將光合機構整體對待，忽略了電子傳遞鏈中各個電子傳遞位點對氮素脅迫的響應[13]?？焖偃~綠素熒光誘導動力學曲線所包含的豐富和復雜的信息可以反映PSⅡ的原初光化學反應和光合機構狀態(tài)的變化。Strasser建立的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的數(shù)據(jù)分析方法(JIP測定技術)[14]，為研究PSII反應中心的原初光化學反應建立了有效的方法。此外，應用PSⅠ對820nm光吸收曲線可以深入了解兩個光系統(tǒng)的協(xié)調關系[15-17]。目前，國內(nèi)關于氮肥對玉米光合熒光特性研究方面，是否施氮、 光氮互作等對熒光特性影響[10，13]，以及氮水平對不同品種熒光特性的研究已有報道[18]，但長期不同氮水平處理對同一玉米品種熒光特性影響研究未見報道。本試驗以鄭單958玉米為材料，在棕壤長期定位肥料試驗的基礎上，測定不同水平氮肥處理的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線，分析了不同氮肥水平對灌漿期葉片光合性能指標的差異、 PSⅡ與PSⅠ性能及兩系統(tǒng)間協(xié)調性的影響，以期探明玉米葉片光合性能對氮素水平的生理反應機制，探討玉米灌漿期葉片衰老階段光合性能降低的原因，為棕壤地區(qū)春玉米氮素高效管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

大田試驗于2012年在沈陽農(nóng)業(yè)大學棕壤長期肥料定位試驗基地進行。該基地始建于1979年，土壤為發(fā)育在第四紀黃土性母質上的簡育濕潤淋溶土(耕作棕壤)，作物輪作方式為玉米—玉米—大豆。供試玉米品種為鄭單958，種植密度為60000 plant/hm2。試驗前(1979年)土壤基本理化性狀為： 有機質15.90 g/kg、 全氮0.80 g/kg、 全磷0.38 g/kg、 全鉀20.1 g/kg、 堿解氮105.5 mg/kg、 速效磷6.5 mg/kg、 速效鉀97.9 mg/kg，pH 6.5(水土比2.5 ∶1)。

1.2 試驗設計

棕壤長期肥料定位試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)分為不施、 低量(M1)、 高量(M2)3個有機肥處理，副區(qū)分為4個不同無機肥處理(N1、 N2、 N1PK、 N1P)和2個不施肥處理，共18個施肥處理，小區(qū)面積為160 m2。本研究選取其中的9個處理，具體施肥量見表1。玉米年份氮肥為尿素，有機肥為豬廄肥，有機質平均含量為119.6 g/kg，N 5.6 g/kg，P2O58.3 g/kg，K2O 10. 9 g/kg。氮肥2/3作追肥(大喇叭口期)，其余與豬廄肥、 磷肥、 鉀肥一起撒施耙入表土層作基肥。

表1 試驗處理及施肥量(kg/hm2)Table 1 Experimental treatments and fertilization quantity

1.3 測定項目與方法

于2012年玉米灌漿期(7月21日)，在天氣晴朗無云條件下，選擇植株生長一致、 無破損的健康穗位葉測定葉色值、 氣體交換參數(shù)及葉綠素熒光特性，在收獲期測定產(chǎn)量。

1.3.1 SPAD值的測定 應用手持式SPAD-502 Plus葉綠素測定儀(日本)測定玉米穗位葉中部及其上下約5 cm范圍內(nèi)10點的SPAD值，每小區(qū)選取3株，取平均值。

1.3.3 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的測定 以Schansker 等[19]方法為參考，應用連續(xù)激發(fā)式熒光儀M-PEA (Hansatech，英國)，葉片先暗適應30 min，然后測定葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP曲線)和對820 nm(遠紅光測量光為峰值820±20nm)的光吸收曲線。OJIP曲線由3000 μmol/(m2·s)的脈沖光誘導，熒光信號記錄是從10 μs開始，至1 s結束，記錄的初始速率為每秒鐘118個數(shù)據(jù)，每小區(qū)選取3株，取平均值。

1.3.4 JIP-test分析 根據(jù)Strasser等的方法[20-21]，對獲得的OJIP熒光誘導曲線進行分析。分析時需知Fo(20 μs時熒光，O相)、 Fk(300 μs時熒光，K相)、 Fj(2 ms時熒光，J相)、 Fi(30 ms時熒光，I相)、 Fm(最大熒光，P相)；Vk、 Vj和Vi(K、 J和I點的相對可變熒光)；可變熒光Fk占Fj-Fo振幅的比例Wk；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的概率Ψo；以吸收光能為基礎的光化學性能指數(shù)PIABS；PSⅠ的最大氧化還原活性ΔI/Io=(I0.4-I40)/I0.4；PSI與PSⅡ協(xié)調性Ф(PSⅠ/PSⅡ)=(ΔI/Io)/Ψo。

1.4 統(tǒng)計分析方法

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 進行計算，用DPS 3.01和SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 土壤有機質和全氮含量

由圖1可以看出，經(jīng)過長期的定位施肥實驗，各處理不同程度的提高了土壤的有機質和全氮含量，除高量有機肥處理外，施用氮肥處理均較不施氮肥處理提高了土壤的有機質和全氮含量。高量有機肥區(qū)組施用氮肥處理土壤有機質相對降低可能是由于氮肥的施用改變了土壤的碳氮比，從而加速了有機質的分解釋放，造成土壤養(yǎng)分含量的降低，此外，M2N1處理產(chǎn)量最高，植物從土壤帶走更多的養(yǎng)分，也造成土壤全氮等養(yǎng)分含量下降。

圖1 氮肥對土壤有機質和全氮含量的影響Fig.1 Effects of N fertilizer treatments on soil organic matter and total N contents[注(Note)： 柱上不同字母表示不同處理差異達5%顯著水平 Different letters above the bars means significant at the 5% level.]

2.2 玉米產(chǎn)量

圖2表明，在不施有機肥的區(qū)組中，施用氮肥顯著提高玉米產(chǎn)量；在施用低量有機肥的區(qū)組中，M1N2處理產(chǎn)量顯著高于M1、 M1N1處理；而在施用高量有機肥的區(qū)組中，M2N1處理產(chǎn)量顯著高于M2、 M2N2處理?？梢娊?jīng)過33年的長期不同施肥處理，造成玉米產(chǎn)量上的顯著差異，這主要是由土壤肥力變化造成，同時，不同處理間產(chǎn)量表現(xiàn)出一定的規(guī)律，即產(chǎn)量在一定水平下隨施氮量的增加而升高，但在高量有機肥區(qū)組中施用高量氮肥已經(jīng)表現(xiàn)出限制產(chǎn)量提高的作用。

2.3 SPAD值及葉片氣體交換參數(shù)

表2表明，施用氮肥均顯著提高玉米SPAD值，而不同施氮量間差異均不顯著。不施有機肥區(qū)組中，各氮肥處理間氣體交換參數(shù)差異均不顯著。在施有機肥的兩個區(qū)組中，不同施肥處理間凈光合速率差異較顯著，高水平氮肥處理的Pn顯著高于低量氮肥；氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的變化趨勢表現(xiàn)為高水平氮肥處理高于低量氮肥處理；不同施肥處理中，除M2N2處理Ci顯著高于其他處理外，其他處理間差異不顯著。

圖2 氮肥對玉米產(chǎn)量的影響Fig.2 Effects of N fertilizer treatments on yield of maize[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level．]

表2 氮肥對灌漿期玉米穗位葉SPAD值及氣體交換參數(shù)的影響Table 2 Effects of N fertilizer on SPAD and gas exchange parameters of maize ear leaves at the grain filling stage

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平 Different letters mean values in the same column significantly different at the 5% level.

2.4 光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)性能

2.4.1 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線 與不施氮肥處理相比，施氮后鄭單958穗位葉快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP曲線)變化顯著(圖3)，以不施氮的CK、 M1、 M2三處理的OJIP曲線作為參照，將各區(qū)組OJIP曲線標準化(ΔVt)后看出，施氮處理K點、 J點和I點的熒光強度均明顯低于不施氮處理，其中J點降低幅度最大。隨著有機肥施入量的增加，各氮肥處理間的熒光強度差異逐漸減小。

2.4.2 PSⅡ電子傳遞性能 激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體(QB)的概率Ψo是綜合評價PSⅡ電子傳遞鏈性能的主要指標[10]。以吸收光能為基礎的性能指數(shù)PIABS主要用于衡量PSⅡ整體性能。由圖4可以看出，無有機肥區(qū)組中，施氮處理鄭單958穗位葉Ψo和PIABS均較不施氮肥處理顯著增加；施用有機肥區(qū)組中，施氮肥較不施氮肥處理Ψo有所增加，但差異不顯著，而PIABS增加趨勢顯著?？梢姡侍幚韺︵崋?58 PSⅡ反應中心之后電子傳遞鏈性能的提升作用更大。

圖4 氮肥對灌漿期玉米穗位葉電子由QA傳遞到QB的概率(Ψo)與以吸收光能為基礎的性能指數(shù)(PIABS)的影響Fig.4 Effects of N fertilizer treatments on probability of an electron moves from QA to QB (Ψo) and performance index on absorption basis (PIABS) of maize ear leaves at the grain filling stage[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level．]

2.4.3 PSⅡ供/受體側性能 與不施氮處理相比，施氮后玉米鄭單958在K點的可變熒光Fk占振幅Fo-Fj的比例(Wk)和J點的可變熒光Fj占振幅Fo-Fp的比例(Vj)均下降(圖5)?？梢哉f明，施用氮肥使葉片PSⅡ反應中心電子傳遞鏈供體側和受體側的電子傳遞能力均有所增強，同時可以看出不同施氮量對受體側性能的改善幅度大于供體側。

圖5 氮肥對灌漿期玉米穗位葉葉綠素可變熒光Fk 占Fo - Fj 振幅的比例(Wk) 與可變熒光Fj 占Fo - Fp 振幅比例(Vj) 的影響Fig.5 Effects of N fertilizer treatments on ratio of the variable fluorescence (Wk) at Fk to the amplitude Fo - Fj and the ratio of variable fluorescence (Vj) at Fj to the amplitude Fo - Fp of maize ear leaves at the grain filling stage[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level．]

2.5 光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)性能

PSⅠ的最大氧化還原活性(ΔI/Io)反映PSⅠ反應中心P700的最大氧化還原能力，是對PSⅠ性能綜合評價的重要指標[10]。由圖6可以看出，施用氮肥處理鄭單958葉片PSⅠ820nm光吸收量均較不施氮處理顯著增加。圖7為不同施肥處理PSⅠ的最大氧化還原活性(ΔI/Io)的統(tǒng)計結果，可以看出，施用氮肥處理最大氧化還原活性(ΔI/Io)較不施肥處理顯著提高，其中高量氮肥處理下ΔI/Io均低于低量氮肥處理，說明氮肥不足或過量均降低葉片PSⅠ反應中心P700的最大氧化還原能力。

圖6 氮肥對灌漿期玉米穗位葉820 nm相對光吸收值(It)及其差值(ΔIt) 的影響Fig.6 Effects of N fertilizer treatments on 820 nm relative light absorbance (It) and the difference of relative light absorbance (ΔIt) of maize ear leaves at the grain filling stage

圖7 氮肥對灌漿期玉米穗位葉PSⅠ的最大氧化還原活性(ΔI/Io)的影響Fig.7 Effects of N fertilizer treatments on maximal oxidation-reduction activity of PSⅠ(ΔI/Io) of maize ear leaves at the grain filling stage[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level．]

2.6 PSⅡ與PSⅠ間協(xié)調性

ΔI/Io和Ψo之間的協(xié)調關系可以表明兩個光系統(tǒng)之間的協(xié)調性[10]。圖8表明，PSⅠ與PSⅡ同時受紅光激發(fā)時，施用氮肥處理鄭單958穗位葉ΔI/Io與Ψo的相對變化量Ф(PSⅠ/PSⅡ)顯著高于不施肥處理，其中高量氮肥處理下Ф(PSⅠ/PSⅡ)均低于低量氮肥處理，說明氮肥不足或過量均破壞葉片兩個光系統(tǒng)之間的協(xié)調性?？梢?，適量的氮素處理可以增強鄭單958葉片PSⅠ與PSⅡ之間的協(xié)調性。

圖8 氮肥對灌漿期玉米穗位葉PSⅠ的最大氧化還原活性(ΔI/Io)與PS Ⅱ中電子由QA傳遞到QB的概率(Ψo)之間協(xié)調性Ф(PS Ⅰ/PS Ⅱ)的影響Fig.8 Effects of N fertilizer treatments on coordination performance Ф(PS Ⅰ/PS Ⅱ) between maximal oxidation-reduction activity of PS Ⅰ(ΔI/Io) and probability of an electron moves to QB from QA(Ψo) of maize ear leaves at the grain filling stage[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level．]

3 討論與結論

前人研究認為，光合活性的降低是葉片衰老的最主要特征[3]，也可能是誘發(fā)葉片衰老的信號[23]，植物的衰老或非生物脅迫等都直接或間接地影響植物PSⅡ的功能[24]。因為葉綠素熒光和光合原初反應存在著密切關系，它可以顯示反應中心及供體側和受體側的氧化還原狀態(tài)[25]，所以當環(huán)境條件變化時，葉綠素熒光的變化可以在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響[26]。植物快速葉綠素熒光誘導曲線可分析出大量PSⅡ反應中心的信息，進而可深入分析環(huán)境變化對植物光合機構的影響。

肥料長期定位試驗以長期固定的施肥模式按不同的方向持續(xù)改變土壤性質，能夠加大各處理間土壤肥力和生產(chǎn)特性的差距，有利于系統(tǒng)研究土壤和作物演變特性[22]。有研究認為，土壤中氮素含量的多少主要取決于土壤有機質含量，施用有機肥可提高土壤有機質含量進而顯著提高土壤氮素含量；而施用化肥氮提高土壤氮素含量的效應較小[22]。本研究中，經(jīng)過33年的長期定位施肥，有機肥區(qū)組的氮含量顯著高于不施有機肥處理，而不同施氮量處理間土壤氮含量差異不明顯；有機肥處理產(chǎn)量顯著高于不施有機肥處理，產(chǎn)量隨施氮量的增加而小幅升高，但在高量有機肥區(qū)組中施用高量氮肥已經(jīng)表現(xiàn)出限制產(chǎn)量提高的作用。

有研究表明，氮肥施用量對春玉米穗位葉的凈光合速率、 葉綠素含量均有顯著影響[7]。適量氮肥主要是通過提高玉米生育前期的葉綠素含量，保持生育后期較高的生物酶活性，來延長高光合持續(xù)期，達到高產(chǎn)。施氮不足，導致葉綠素含量一直不高，并且造成植株早衰，下部葉片過早枯黃，光合面積減小，造成減產(chǎn)。氮肥過量，雖能提高前期的葉綠素含量，但后期葉片生物酶活性降低，光合能力降低，產(chǎn)量不高[7]。前人研究氮素與作物光合特性的關系多從光合、 熒光的角度將光系統(tǒng)作為整體來研究，忽略了氮素對電子傳遞鏈中各位點的影響。本研究中施肥量、 土壤養(yǎng)分、 產(chǎn)量和各光合指標的相關性分析結果表明(表3)，土壤有機質含量、 全氮含量以及產(chǎn)量與玉米穗位葉的SPAD值、 PSⅡ電子傳遞性能、 PSⅠ氧化還原能力呈顯著正相關，而與表觀光合速率相關性不顯著。這表明，長期施用有機肥較施用無機氮肥更能提高光合性能以及產(chǎn)量，而施氮后灌漿期葉片光合速率不是產(chǎn)量變化的主要原因，葉綠素含量的變化也不是Pn提高的主要原因；兩個光系統(tǒng)性能的改善及二者間協(xié)調性的提高，改善了光合電子傳遞鏈的性能，進而提升灌漿期光合性能與增加收獲期產(chǎn)量。

Ψo是對PSⅡ反應中心電子傳遞鏈性能的綜合評價之一，受PSⅡ供體側的電子供應能力和受體側(包括PSⅠ)接收電子的能力制約，PIABS可以衡量PSⅡ整體性能[25]。施用氮肥顯著提高Ψo和PIABS，說明PSⅡ反應中心電子傳遞鏈性能和PSⅡ整體性能均得到顯著增強。典型的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線有O、 J、 I和P等相，如果在極短的時間內(nèi)(即J點之前)，葉綠素熒光上升出現(xiàn)K點，則表明放氧復合體系統(tǒng)(OEC)的活性被抑制[27]，J點熒光的上升表明QA的大量積累。本研究表明施用氮肥可以引起OJIP曲線顯著變化，降低K點和J點熒光強度值，施用氮肥可以降低放氧復合體系統(tǒng)的損傷程度。通過JIP-test 數(shù)據(jù)處理方法，比較K和J點相對熒光強度的大小變化(Wk和Vj)，可以計算出OEC受損程度與QA積累程度[28]。本研究表明，施氮處理K和J點相對熒光強度Wk和Vj均有所降低，Vj降幅小于Wk，說明施氮可以增強葉片PSⅡ反應中心電子傳遞鏈供體側和受體側的電子傳遞能力，增強放氧復合體和QA之后電子傳遞鏈的活性；其中對PSⅡ反應中心電子受體側性能的改善大于供體側。本研究認為氮肥不足造成減產(chǎn)主要是由放氧復合體系統(tǒng)活性受到抑制進而光合性能下降引起的。

PSⅠ的最大氧化還原活性(ΔI/Io)則反映了PSⅠ反應中心P700的最大氧化還原能力，是對PSⅠ性能的綜合評價，本研究表明，施用氮肥處理顯著增加穗位葉對820nm光吸收量，還可以提高PSⅠ的最大氧化還原活性ΔI/Io，但是高量氮肥處理下ΔI/Io均低于低量氮肥處理，說明適量施氮有效提高PSⅠ反應中心P700的最大氧化還原能力，氮肥過量降低P700的最大氧化還原能力，本研究認為氮肥過量引起PSⅠ在灌漿期出現(xiàn)功能衰減，從而抑制了電子從PSⅡ進入PSⅠ，抑制光合電子的傳遞，導致光合受阻。

表3 各指標相關性分析Table 3 The correlation analysis among determined parameters

注(Note)：M—有機肥 Manure; N—氮肥 N fertilizer; SOM—有機肥 Soil organic matter; STN—土壤全氮Soil total N; Y—產(chǎn)量 Yield; Pn—凈光合速率 Net photosynthetic rate; Ψ0—電子由QA傳遞到QB的概率 Probability of an electron moves to QBfrom QA; PIABS—以吸收光能為基礎的性能指數(shù) Performance index on absorption basis; ΔI/I0—PSⅠ的最大氧化還原活性 Maximal oxidation-reduction activity of PS Ⅰ. *和**分別表示在0.05和0.01水平顯著 Indicate significance at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

有研究表明如果PSⅡ和PSⅠ之間電子傳遞受阻就會導致PSⅠ/PSⅡ的失衡，葉片的Pn就會相應地下降[29]，PSⅠ性能的強弱不僅受自身性能的影響，同時還受到PSⅡ性能的影響[19]。前人研究表明，氮素對葉片PSⅠ性能提升作用顯著大于PSⅡ反應中心[10]，本研究也得出相似結論。施用氮肥處理ΔI/Io與Ψo的相對變化量Ф(PSⅠ/PSⅡ)顯著高于不施肥處理，低量氮肥處理下Ф(PSⅠ/PSⅡ)均高于高量氮肥處理，說明氮肥不足或過量均破壞葉片PSⅠ與PSⅡ兩個光系統(tǒng)之間的協(xié)調性。由此推斷施氮調節(jié)PSI/PSII平衡可能是促使QA之后電子傳遞鏈效率提高、 提升整個電子傳遞鏈功能的主要原因。

綜上，施用氮肥可以引起熒光誘導曲線(OJIP曲線)顯著變化，其中K、 J和I點的熒光強度值明顯降低；施用氮肥顯著提高捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的概率(Ψo)和以吸收光能為基礎的性能指數(shù)(PIABS)，顯著降低K點的可變熒光Fk占振幅Fo-Fj的比例(Wk)和J點的可變熒光Fj占振幅Fo-Fp的比例(Vj)，說明PSⅡ反應中心電子傳遞鏈綜合性能以及供體側和受體側的電子傳遞能力均明顯提高，并且可以看出受體側性能的改善大于供體側；隨著施氮量的增加，PSⅠ的最大氧化還原活性ΔI/Io呈先升后降的趨勢變化，說明適量施氮可以增強P700的最大氧化還原能力，并可以顯著提高葉片PSⅠ與PSⅡ兩個光系統(tǒng)之間的協(xié)調性Ф(PSⅠ/PSⅡ)。

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