東北黑土區(qū)大豆生長(zhǎng)、 結(jié)瘤及產(chǎn)量對(duì)氮、磷的響應(yīng)

嚴(yán) 君， 韓曉增， 丁 嬌， 王 影

(中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081)

氮和磷是影響大豆生長(zhǎng)的兩大重要元素。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、 核酸、 葉綠素和一些激素等的重要組成成分，是影響大豆生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素。磷是構(gòu)成作物體多種重要有機(jī)化合物(如脂肪、 蛋白質(zhì)、 核蛋白)的合成及參與能量傳遞的高能磷酸化合物的磷酸基團(tuán)的組成成分，對(duì)根瘤的形成、 氮的固定、 氨的轉(zhuǎn)化以及氨基酸的形成具有重要的作用[1]。氮和磷對(duì)豆科作物共生固氮功能的促進(jìn)作用主要是通過(guò)刺激寄主作物的生長(zhǎng)，而間接影響根瘤的生長(zhǎng)和功能[2]；也有研究認(rèn)為它們是直接影響結(jié)瘤。Hellsten和Huss-Danell[3]研究表明，磷對(duì)苜蓿根瘤和數(shù)量的影響大于對(duì)地上和根系的影響，因此磷是直接影響苜蓿的結(jié)瘤和固氮。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

圖1 2011年大豆生長(zhǎng)季內(nèi)日降水量、 最低和最高溫度的變化Fig.1 Changes of daily rainfall, maximum and minimum temperature in soybean growth season in 2011

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和研究方法

盛花期(7月15日)第一次取樣。每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株大豆，取樣時(shí)將完整的大豆根系從土壤中取出，并從子葉痕處將大豆分為地上和根系兩部分。取大豆根系時(shí)，以大豆植株為中心，挖0.5 m × 0.5 m × 0.5 m的坑，以保證大豆根系的完整。取出來(lái)的大豆根系用水沖干凈后，先進(jìn)行根瘤數(shù)量的調(diào)查。大豆的地上、 根系和根瘤先放在烘箱里105℃殺青30 min，然后60℃烘3 d至恒重。根瘤的大小為單個(gè)根瘤的重量，而結(jié)瘤指數(shù)為根瘤干重占大豆地上鮮重的百分比[9-10]。在成熟期時(shí)(9月20日)第二次取樣，每個(gè)處理選取2 m2長(zhǎng)勢(shì)一致的大豆，用于大豆產(chǎn)量和株高、 株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株莢重、 株粒重、 百粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003，DPS2000對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析，并計(jì)算LSD。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)大豆生長(zhǎng)的影響

N0P0處理的SPAD、 株高、 地上和根系生物量最低(表1)。單施磷處理以N0P2處理的SPAD、 株高、 地上和根系生物量最大，較N0P0處理分別增加了2.9%、 0.8%、 17.6%和19.0%，處理間差異不顯著。單施氮處理中以N2P0處理的SPAD、 株高、 地上和根系生物量最大，較N0P0處理分別增加了3.0%、 2.0%、 35.5%和26.6%，其中氮對(duì)大豆地上和根系生物量有顯著的影響(P<0.05)。氮×磷交互作用下的大豆SPAD、 株高、 地上和根系生物量高于N0P0、 單施氮和單施磷處理，以N2P2處理的SPAD、 株高、 地上生物量最大，而根系生物量以N1P2處理最大，較N0P0處理增加了73.4%，但氮、 磷交互作用對(duì)大豆SPAD、 株高、 地上和根系生物量的影響處理間差異不顯著。

表1 氮、 磷及氮×磷對(duì)大豆R2期SPAD、 株高、 地上和根系生物量的影響Table 1 Effects of N, P and N×P interaction on SPAD, height, shoot biomass and root biomass of soybean at the R2 stage

注(Note): P代表磷肥處理 P stands for phosphorus treatment；N代表氮肥處理 N stands for nitrogen treatment；ns代表沒(méi)有顯著差異 ns stands for no significant difference.

2.2 不同處理對(duì)大豆結(jié)瘤特征的影響

單施磷處理的大豆根瘤數(shù)量、 干重、 大小和結(jié)瘤指數(shù)隨著施磷量的增加呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，較N0P0處理分別增加了37%、 34%、 2%和14%，其中根瘤數(shù)量、 大小和結(jié)瘤指數(shù)處理間差異極顯著(P<0.01)。單施氮處理的大豆根瘤數(shù)量、 干重、 大小和結(jié)瘤指數(shù)在N2P0處理時(shí)最小，較N0P0處理分別下降了63%、 20%、 53%和43%，處理間差異極顯著(P<0.01)。氮、 磷交互作用對(duì)大豆根瘤數(shù)量、 干重、 大小和結(jié)瘤指數(shù)無(wú)顯著的影響(表2)，以N1P2處理的根瘤數(shù)量、 干重和結(jié)瘤指數(shù)最大，但較N0P0處理分別下降了34%、 41%和15%。N2處理下的根瘤數(shù)量、 干重和結(jié)瘤指數(shù)低于N1處理的，但大豆根瘤數(shù)量、 干重和結(jié)瘤指數(shù)均隨著施磷量的增加而增加，說(shuō)明施磷能夠抵消氮對(duì)大豆結(jié)瘤的抑制。

表2 氮、 磷及氮×磷對(duì)大豆結(jié)瘤特征的影響Table 2 Effects of N, P and N×P interaction on nodular traits of soybean

注(Note): P代表磷肥處理 P stands for phosphorus treatment；N代表氮肥處理 N stands for nitrogen treatment；ns代表沒(méi)有顯著差異 ns stands for no significant difference.

單施磷處理下，N0P1處理的瘤重、 瘤數(shù)和地上生物量相對(duì)于總生物量的值最大，較N0P0處理分別增加了19%、 22%和0.3%，處理間差異顯著(P<0.01，表3)。磷對(duì)根瘤數(shù)量、 干重相對(duì)于總生物量的影響大于磷對(duì)地上和根系生物量相對(duì)于總生物量的影響，表明磷是直接影響大豆結(jié)瘤，而不是通過(guò)影響大豆生物量，而間接促進(jìn)大豆結(jié)瘤。單施氮處理下，N0P0處理的瘤重、 瘤數(shù)、 根系生物量相對(duì)于總生物量的值最大，而N2P0處理的值最小，較N0P0處理分別下降了40%、 4%和15.3%，處理間差異顯著(P<0.01)。氮對(duì)根瘤數(shù)量、 干重相對(duì)于總生物量的影響大于氮對(duì)地上和根系生物量相對(duì)于總生物量的影響，氮亦是直接影響大豆結(jié)瘤。氮×磷交互作用下，N1P2處理的根瘤干重、 數(shù)量和根系生物量相對(duì)于總生物量的值最大，而地上生物量相對(duì)于總生物量的值最??；N1和N2處理下的根瘤干重、 數(shù)量、 地上和根系生物量相對(duì)于總生物量的值變化不大，差異不顯著，但隨著施磷量的增加，呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，即施磷能夠緩解氮對(duì)大豆根瘤數(shù)量和干重的影響，兩者是相輔相成的。

表3 不同處理對(duì)根瘤數(shù)量、 根瘤重量、 地上和根系生物量相對(duì)于總生物量的影響(干重)Table 3 Nodule number, nodul weight, shoot and root biomass of soybean under different treatments (dry weight)

注(Note): P代表磷肥處理 P stands for phosphorus treatment；N代表氮肥處理 N stands for nitrogen treatment；ns代表沒(méi)有顯著差異 ns stands for no significant difference. 表中數(shù)據(jù)為各處理小區(qū)測(cè)定項(xiàng)目的總量除以該小區(qū)總生物量 The average data of listed items are the total amount of tested items divided by the total biomass of the plots.

2.3 不同處理對(duì)大豆產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

氮、 磷及其交互作用對(duì)大豆株高、 株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株粒重、 株莢重和產(chǎn)量均有影響(表4)。單施磷處理中的N0P2處理大豆株高、 株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株粒重、 株莢重和產(chǎn)量最大，較N0P0處理分別增加了10%、 51%、 6%、 6%、 13%和40%，其中株莢數(shù)和百粒重處理間差異極顯著(P<0.01)。單施氮處理促進(jìn)大豆產(chǎn)量、 株高、 株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株粒重和株莢重的增加，其中N1P0和N2P0處理的大豆株高、 株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株粒重、 株莢重和產(chǎn)量均高于N0P0處理，與N0P0處理間差異極顯著(P<0.01)，而N1P0和N2P0處理間差異不顯著。氮、 磷交互作用下以N1P2處理的株莢數(shù)、 株莢重、 株粒數(shù)、 株粒重和產(chǎn)量最大，較N0P0處理分別增加了101%、 65%、 53%、 56%和74%，而大豆株高以N2P2處理最高，較N0P0處理增加了15%。N1處理下的大豆株莢數(shù)、 株莢重、 株粒數(shù)、 株粒重和產(chǎn)量高于N0和N2處理下的值；同一施氮處理下，大豆株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株粒重、 株莢重和產(chǎn)量均有隨著施磷量的增加，呈逐漸增加的變化趨勢(shì)。施用磷肥能夠促進(jìn)大豆株莢數(shù)、 株粒數(shù)、 株粒重、 株莢重和產(chǎn)量的增加，但其增產(chǎn)效果低于氮肥對(duì)大豆產(chǎn)量的促進(jìn)作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 氮、 磷對(duì)大豆生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

表4 氮、 磷及氮×磷交互作用對(duì)大豆產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Table 4 Effects of N, P and N×P interaction on the yield and yield components

注(Note): P代表磷肥處理 P stands for phosphorus treatment；N代表氮肥處理 N stands for nitrogen treatment；ns代表沒(méi)有顯著差異 ns stands for no significant difference.

大豆對(duì)磷更有特殊的需求，脂肪和蛋白質(zhì)、 核蛋白的合成都需要磷的參與[1]。缺磷顯著影響磷代謝產(chǎn)物的生成，降低大豆葉面積、 葉片數(shù)量、 節(jié)數(shù)和分枝數(shù)，減少相對(duì)出葉速率，阻止大豆植株對(duì)其它養(yǎng)分的吸收，從而導(dǎo)致大豆產(chǎn)量和品質(zhì)下降[18-19]。然而過(guò)高的供磷水平會(huì)增強(qiáng)植株的呼吸強(qiáng)度，養(yǎng)分消耗更多，不利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成[20-21]。適量施磷促進(jìn)大豆葉面積指數(shù)，株高，生物量和產(chǎn)量的增加[22-23]。大豆產(chǎn)量對(duì)磷肥的反應(yīng)與土壤速效磷含量有關(guān)，在黃沙土、 棕黃土的研究結(jié)果表明，土壤速效磷含量低于20 mg/kg時(shí)，施磷促進(jìn)大豆產(chǎn)量的增加；在淋溶黑土和草甸黑土上，土壤速效磷含量在60 mg/kg時(shí)，施磷對(duì)產(chǎn)量無(wú)顯著的促進(jìn)作用；土壤速效磷含量高于12 mg/kg時(shí)，施磷不能促進(jìn)大豆產(chǎn)量的增加[24]。本研究中播前土壤中的速效磷含量為25.9 mg/kg，施用磷肥能顯著促進(jìn)大豆生物量和產(chǎn)量的增加，但處理間差異不顯著。對(duì)大豆株莢數(shù)和百粒重的影響顯著。Gan等[25]通過(guò)田間試驗(yàn)，得出氮、 磷交互作用能夠改善植株的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況，能在一定程度上延緩葉片和根系的衰老，促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)，使整個(gè)生育期保持較高的葉面積指數(shù)、 比葉面積和冠根比，從而促進(jìn)了干物質(zhì)積累量及其向莢粒中的分配，單株莢數(shù)、 粒數(shù)、 百粒重和籽粒產(chǎn)量均有所增加，但氮、 磷交互作用對(duì)大豆生物量和產(chǎn)量的促進(jìn)作用較單施氮和磷處理差異不顯著。本研究的結(jié)果與之一致，氮、 磷交互作用對(duì)盛花期大豆的SPAD、 株高，地上和根系生物量以及成熟期時(shí)大豆的株莢重、 株粒數(shù)、 株粒重和產(chǎn)量均無(wú)顯著的促進(jìn)作用。

3.2 氮、 磷對(duì)大豆結(jié)瘤特征的影響

氮肥對(duì)根瘤形成和發(fā)育的影響，是通過(guò)對(duì)土壤無(wú)機(jī)氮濃度的影響來(lái)實(shí)現(xiàn)的，也就是說(shuō)氮肥施入土壤后成為土壤無(wú)機(jī)氮的一部分，從而對(duì)大豆根系共生固氮系統(tǒng)直接產(chǎn)生影響[26]。適量施氮后根系中碳水化合物含量增加，促進(jìn)了大豆的光合作用，從而有利于碳水化合物向根瘤和根系中的分配，有利于根瘤的產(chǎn)生和形成[27-28]。本研究中施氮抑制了大豆根瘤的產(chǎn)生和形成，并隨著施氮量(單施氮處理)的增加大豆根瘤數(shù)量、 干重、 大小和結(jié)瘤指數(shù)呈逐漸下降的趨勢(shì)，N2P0處理較N0P0處理分別下降了63%、 20%、 53%和43%。這可能是由于施氮后植株C/N比減小，供給根瘤的碳水化合物減少，從而影響根瘤的產(chǎn)生、 形成和發(fā)育。

磷是植物生長(zhǎng)和所有細(xì)胞代謝過(guò)程中所必需的，而生物固氮過(guò)程是一個(gè)需要較高能量的過(guò)程，因此缺磷對(duì)豆科作物根瘤中的能量狀態(tài)有著負(fù)面影響[29]。大豆缺磷植株中向根瘤提供的碳水化合物減少，限制根瘤的產(chǎn)生和根瘤固氮酶活性[30]。而施磷通過(guò)促進(jìn)根瘤原基的增加，促進(jìn)根瘤的形成，從而有利于大豆根瘤的發(fā)育[18, 23, 31-32]。本研究中施磷后，大豆根瘤數(shù)量、 干重、 大小和結(jié)瘤指數(shù)顯著高于N0P0處理，且處理間差異極顯著(P<0.01)。此外施磷后，大豆根瘤數(shù)量和干重都有顯著的增加，表明該地區(qū)還是相對(duì)缺磷的，因此在實(shí)際生產(chǎn)中還是需要適時(shí)適量地施用一定量的磷肥。本研究中氮、 磷交互作用下大豆根瘤數(shù)量和干重?zé)o顯著的差異，與Gan等[25]在田間的研究結(jié)果一致，而在砂培條件下，氮、 磷交互作用對(duì)不同生育時(shí)期的大豆根瘤數(shù)量和干重均具有顯著的影響，這是由于砂培條件下氮、 磷交互作用顯著，而在田間條件下土壤的基礎(chǔ)肥力相對(duì)于砂培條件下高，因此氮、 磷交互作用體現(xiàn)不出來(lái)。

3.3 限制東北地區(qū)大豆結(jié)瘤和產(chǎn)量的關(guān)鍵性因素

磷對(duì)豆科作物結(jié)瘤、 固氮和生長(zhǎng)均有影響，然而磷對(duì)共生固氮的特殊作用與其對(duì)作物生長(zhǎng)的影響區(qū)別開(kāi)來(lái)，也很難將磷對(duì)豆科作物生長(zhǎng)和結(jié)瘤固氮的作用分開(kāi)。有研究表明，磷主要是刺激寄主作物的生長(zhǎng)，而間接影響根瘤菌的存活或根瘤的生長(zhǎng)和固氮功能的發(fā)揮等[33-35]，也有研究認(rèn)為磷是直接影響大豆結(jié)瘤和固氮的[36]。在我國(guó)東北冷涼地區(qū)，土壤肥力較高，但速效氮和磷養(yǎng)分有效性差，氮肥和磷肥對(duì)大豆根瘤數(shù)量、 干重、 大小和結(jié)瘤指數(shù)相對(duì)于總生物量的值顯著高于對(duì)地上和根系生物量相對(duì)于總生物量的值，也就說(shuō)氮和磷是直接影響大豆結(jié)瘤特征的，而非通過(guò)促進(jìn)大豆生長(zhǎng)間接促進(jìn)大豆結(jié)瘤的。其中氮比磷對(duì)大豆生長(zhǎng)、 結(jié)瘤和產(chǎn)量的影響要顯著，因此氮是限制東北地區(qū)大豆生長(zhǎng)、 結(jié)瘤和產(chǎn)量的主要因素。

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