配子頻率法巧解特殊自由交配遺傳題

戴偉生 （廣東省湛江市第四中學(xué) 廣東湛江 524030）

在高考試題中，設(shè)置了特殊條件的自由交配類型的遺傳學(xué)題目，歷來都是大多數(shù)考生深感困難的丟分點(diǎn)。教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，學(xué)生之所以對這類題目望而生畏，主要還是沒有正確理解自由交配的真正含義和本質(zhì)，未能熟練應(yīng)用配子頻率法進(jìn)行解答。

1 自由交配的含義和本質(zhì)

自由交配即隨機(jī)交配，是指群體中的雌、雄個體隨機(jī)交配，即在一個有性繁殖的生物種群中，任何一個雌性或雄性個體與任何一個異性個體交配的機(jī)會均等。包括基因型相同和不相同的個體之間的交配，即包括自交和雜交的正、反交，其本質(zhì)是群體中各種基因型個體之間的雌、雄配子都可以隨機(jī)結(jié)合。但對于閉花授粉的植物而言，其群體中的自由交配只有自交而沒有雜交，也就是只有同花的雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合。

2 自由交配的交配組合

根據(jù)自由交配的含義，自由交配的交配組合比較復(fù)雜。例如，若只考慮群體中的1對等位基因A和a，則群體中個體的基因型為AA、Aa、aa3種，那么該群體中個體之間的自由交配組合有：自交3種組合AAxAA、AaxAa、aaxaa；雜交正、反交各3種組合AAxAa、AaxAA、AAxaa、aaxAA、Aaxaa、aaxAa共9種。若是閉花授粉的植物種群，則群體中的交配組合只有自交的3種組合AAxAA、AaxAa、aaxaa。

3 配子頻率法及例析

3.1 配子頻率法 由于種群中不管什么樣的交配組合，最終都是雌、雄配子的相互結(jié)合。所以，自由交配類型的題目可以撇開自由交配各種繁雜的交配組合的繁瑣計(jì)算，只需根據(jù)題目要求，計(jì)算出相應(yīng)基因型的雌、雄配子的頻率，即可算出相應(yīng)基因型個體的頻率。這就是配子頻率法。

3.2 例析應(yīng)用

3.2.1 配子致死或敗育型

例1，（2016江西師大附中期末）某植物為XY型性別決定的雌、雄異株植物，其葉形寬葉（B）對窄葉（b）是顯性，B、b基因僅位于X染色體上。研究發(fā)現(xiàn)，含Xb的花粉粒有50%會死亡。假若某植物種群足夠大，可以隨機(jī)交配，沒有遷入和遷出，基因不產(chǎn)生突變?，F(xiàn)選用雜合的寬葉雌株與窄葉雄株進(jìn)行雜交獲得F1，F(xiàn)1隨機(jī)傳粉獲得F2，則F2中闊葉植株的比例為（ ）。

A．15/28 B．13/28 C．9/16 D．7/16

解析：雜合的寬葉雌株（XBXb）與窄葉雄株（XbY)進(jìn)行雜交獲得F1時，寬葉雌株（XBXb）產(chǎn)生的雌配子種類及頻率為1/2XB、1/2Xb，窄葉雄株（XbY）產(chǎn)生的雄配子為1/2Xb、1/2Y，但由于含Xb的花粉粒有50%會死亡，所以存活配子中1/4Xb∶1/2Y=1∶2，即存活的雄配子為1/3Xb、2/3Y。所以F1中雌、雄個體的基因型及比例分別為1/6XBXb、1/6XbXb、1/3XBY、1/3XbY。同理，F(xiàn)1隨機(jī)傳粉獲得F2時，F(xiàn)1中雌性個體為1/6XBXb∶1/6XbXb=1∶1，即雌性個體中基因型和頻率為1/2XBXb和1/2XbXb，產(chǎn)生的雌配子及比例為1/4XB、3/4Xb，同理雄性個體為1/2XBY、1/2XbY，產(chǎn)生的雄配子為1/4XB、1/4Xb、1/2Y，由于含Xb的花粉粒有50%會死亡，其中存活雄配子種類及所占比例為1/8XB、1/4Xb、1/2Y，即存活配子中有2/7XB、1/7Xb、4/7Y，因此F1隨機(jī)傳粉獲得F2，則F2中闊葉植株的比例為2/28XBXB＋6/28XBXb＋1/28XBXb＋4/28XBY＝13/28，故B項(xiàng)正確，A、C、D項(xiàng)錯誤。

答案：B。

例2，假若某植物種群足夠大，可以隨機(jī)交配，沒有遷入和遷出，基因不產(chǎn)生突變?，F(xiàn)有基因型為Aa的植株若干，基因A對基因a為完全顯性。含A基因的植株能正常開花和結(jié)實(shí)，aa植株花粉敗育，即不能產(chǎn)生可育的花粉。每代均為自由交配至子二代，則子二代植株中正常植株和花粉敗育植株的比例是（ ）。

A.1∶1 B.3∶1 C.5∶1 D.7∶1

解析：據(jù)題意，只要計(jì)算出子一代群體中含有a基因的雌、雄配子的頻率即可求出子二代花粉敗育植株的頻率。由于基因型為Aa的植株自由交配得到的子一代中有1/4AA、2/4Aa、1/4aa的植株。子一代再自由交配，1/4AA、2/4Aa、1/4aa的植株產(chǎn)生的雌配子共有1/4+2/4X1/2=1/2A、1/4+2/4X1/2=1/2a，由于aa植株花粉敗育，所以能產(chǎn)生花粉的植株只有AA、Aa2種基因型，分別占1/3AA和2/3Aa，它們產(chǎn)生的雄配子共有1/3+2/3X1/2=2/3A、2/3X1/2=1/3a。所以子二代植株中花粉敗育的植株aa有1/3X1/2=1/6，正常植株有5/6，即正常植株和花粉敗育植株的比例是5∶1。

答案：C。

3.2.2 逐代淘汰或不能繁殖型

例3，我國學(xué)者陳楨研究金魚的遺傳時發(fā)現(xiàn)，普通金魚（TT）能合成酪氨酸氧化酶，使酪氨酸在細(xì)胞里合成各種色素，使金魚呈現(xiàn)出絢麗的色彩。有一種突變型（tt）是酪氨酸氧化酶缺陷型，不能合成色素顆粒，所以身體透明。普通金魚和身體透明的金魚雜交得到的全是半透明魚。若讓半透明魚作親本魚自由交配，并逐代淘汰普通金魚，則F3代淘汰完普通金魚后透明金魚占（ ）。

A．9/16 B．9/15 C．7/9 D．7/16

解析：Tt個體自由交配得到的F1代中，TT∶Tt∶tt＝1∶2∶1，淘汰TT個體后，Tt占2/3，tt占1/3，它們產(chǎn)生的雌、雄配子都是1/3T、2/3t。自由交配后，得到的F2代中，TT占1/9，Tt占4/9，tt占4/9。淘汰TT個體后，tt占1/2，Tt占1/2，它們產(chǎn)生的雌、雄配子都是1/4T，3/4t，自由交配后，得到F3代中，TT占1/16，Tt占6/16，tt占9/16，淘汰TT后，Tt占6/15，tt占9/15。

答案：B。

例4，（2012年安徽省理綜卷）假若某植物種群足夠大，可以隨機(jī)交配，沒有遷入和遷出，基因不產(chǎn)生突變。抗病基因R對感病基因r為完全顯性?，F(xiàn)種群中感病植株rr占1/9，抗病植株RR和Rr各占4/9，抗病植株可以正常開花和結(jié)實(shí)，而感病植株在開花前全部死亡。則子一代中感病植株占（ ）。

A.4/81 B.1/16 C.1/9 D.1/8

解析：據(jù)題意，只要計(jì)算出含感病基因r的雌、雄配子的頻率，即可算出感病植株的頻率。由于感病植株rr在開花前全部死亡，也就是種群中感病植株rr不能產(chǎn)生配子,而抗病植株RR和Rr各占4/9，在抗病植株中，RR∶Rr=1∶1即RR個體占1/2，Rr個體占1/2。由于1/2RR抗病植株產(chǎn)生的配子有：雌配子1/2R，雄配子1/2R；1/2Rr抗病植株產(chǎn)生的配子有：雌、雄各為1/2X1/2=1/4R和1/2X1/2=1/4r，即雌配子有3/4R和1/4r，雄配子有3/4R和1/4r，所以含感病基因r的雌、雄配子結(jié)合的頻率為1/4×1/4=1/16，也就是子一代中感病植株rr占1/16。

答案：B。

3.2.3 基因上位效應(yīng)型

例5，（改編自2017年新課標(biāo)Ⅱ卷）若某哺乳動物毛色由3對位于常染色體上的獨(dú)立遺傳的等位基因決定，其中：A基因編碼的酶可使黃色素轉(zhuǎn)化為褐色素；B基因編碼的酶可使該褐色素轉(zhuǎn)化為黑色素；D基因的表達(dá)產(chǎn)物能完全抑制A基因的表達(dá)；相應(yīng)的隱性等位基因a、b、d的表達(dá)產(chǎn)物沒有上述功能。若用2個基因型分別為AAbbDD和aaBBdd的動物作為親本進(jìn)行雜交，F(xiàn)1自由交得F2，則F1毛色及F2毛色表型及比例分別是（ ）。

A.黃色 黃∶褐∶黑=52∶3∶9

B．褐色 黃∶褐∶黑=52∶3∶9

C．黑色 黃∶褐∶黑=52∶3∶9

D．黃色 黑∶褐∶黃=52∶3∶9

解析：根據(jù)題意，由AAbbDD×aaBBdd可知F1基因型為AaBbDd，又“D基因的表達(dá)產(chǎn)物能完全抑制A基因的表達(dá)；相應(yīng)的隱性等位基因a、b、d的表達(dá)產(chǎn)物沒有上述功能”，也就是顯性上位，即黃色素不能轉(zhuǎn)化為褐色素，沒有褐色素也就沒有黑色素，所以F1（AaBbDd）毛色均為黃色。F1自由交得F2，F(xiàn)1產(chǎn)生的雌、雄配子的種類和比例都是1/8ABD（黃色）、1/8ABd(黑色）、1/8AbD（黃色）、1/8Abd(褐色）、1/8aBD（黃色）、1/8abD（黃色）、1/8aBd（黃色）、1/8abd（黃色）共8種，雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合，得F2個體毛色表現(xiàn)型的數(shù)量比分別是：褐色2（1/8Abd×1/8abd）+1/8Abd×1/8Abd=3/64；黑色2（1/8ABd×1/8Abd+1/8ABd×1/8aBd+1/8ABd×1/8abd+1/8Abd×1/8aBd）+1/8ABd×1/8ABd=9/64；黃色1-3/64-9/64=52/64，所以，F(xiàn)2毛色表型及比例是：褐∶黑∶黃=3∶9∶52。

答案：A。

例6，（改編自2016年東北三省四市一模題）黃花蒿的莖稈顏色由2對獨(dú)立遺傳的等位基因A、a和B、b控制，基因A控制紅色素合成（AA和Aa

的效應(yīng)相同），基因B為修飾基因，BB使紅色素完全消失，Bb使紅色素顏色淡化?，F(xiàn)用2組純合親本進(jìn)行雜交，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：

第1組：P白稈×紅稈→F1粉稈→F2紅稈∶粉稈∶白稈＝1∶2∶1

第2組：P白稈×紅稈→F1粉稈→F2紅稈∶粉稈∶白稈＝3∶6∶7

請回答以下問題：

1）第1、2組F1中粉稈的基因型分別是____。

2）讓第2組F2中粉稈個體自由交配，后代中粉稈個體的比例占________。

3）若BB和Bb的修飾作用相同，且都會使紅色素完全消失，第1組F1全為白稈，F(xiàn)2中紅稈∶白稈＝1∶3，第2組中若白稈親本與第1組中不同，F(xiàn)1也全部表現(xiàn)為白稈，那么F1自交得F2的表型及比例為________。

解析：此題也是基因上位效應(yīng)。據(jù)題意，1）粉稈的基因型為A_Bb，根據(jù)第1組F1粉稈自交，后代性狀分離比為1∶2∶1，可知第1組F1粉稈的基因型為AABb。根據(jù)第2組F1粉稈（A_Bb）自交，后代性狀分離比為3∶6∶7（該比例是9∶3∶3∶1的變形），可知第2組F1粉稈的基因型為AaBb。

2）第2組F2中粉稈個體的基因型為AABb（1/3）、AaBb（2/3）。自由交配時，AABb（1/3）產(chǎn)生雌、雄配子的種類和數(shù)量比都是1/6AB和1/6Ab；AaBb（2/3）產(chǎn)生雌、雄配子的種類和數(shù)量比都是1/6AB、1/6Ab、1/6aB、1/6ab。所以，F(xiàn)2中粉稈個體產(chǎn)生的雌、雄配子都是2/6AB、2/6Ab、1/6aB、1/6ab。雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合，后代中粉稈個體的比例占2（2/6AB×2/6Ab+2/6AB×1/6ab+2/6Ab×1/6aB）=4/9。

3）第1組白稈親本的基因型為AABB，第2組中若白稈親本與第1組不同，則第2組白稈親本的基因型為aaBB、紅稈親本的基因型為AAbb，則F1的基因型為AaBb，AaBb自交，F(xiàn)2的基因型有A_B_（白稈，9/16）、A_bb（紅稈，3/16）、aaB_（白稈，3/16）、aabb（白稈，1/16），則紅稈∶白稈＝3∶13。

參考答案：1）AABb、AaBb。2）4/9。3）紅稈∶白稈＝3∶13。

3.2.4 完全連鎖和連鎖不平衡型

例7，（2015年四川省高考題）果蠅的黑身、灰身由1對等位基因（B、b）控制。

1）實(shí)驗(yàn)1：黑身雌蠅甲與灰身雄蠅乙雜交，F(xiàn)1全為灰身，F(xiàn)1隨機(jī)交配，F(xiàn)2雌、雄果蠅表型比均為灰身∶黑身=3∶1。

①果蠅體色性狀中，＿＿_(dá)__為顯性。F1的后代重新出現(xiàn)黑身的現(xiàn)象叫做＿＿＿＿；F2的灰身果蠅中，雜合子占＿＿_(dá)________。

②若一大群果蠅隨機(jī)交配，后代有9 900只灰身果蠅和100只黑身果蠅，則后代中Bb的基因型頻率為＿＿＿。若該群體置于天然黑色環(huán)境中，灰身果蠅的比例會＿＿＿_(dá)__，這是＿＿_(dá)__的結(jié)果。

2）另一對同源染色體上的等位基因（R、r）會影響黑身果蠅的體色深度。

實(shí)驗(yàn)2：黑身雌蠅丙（基因型同甲）與灰身雄蠅丁雜交，F(xiàn)1全為灰身，F(xiàn)1隨機(jī)交配，F(xiàn)2表型比為：雌蠅中灰身∶黑身＝3∶1；雄蠅中灰身∶黑身∶深黑身＝6∶1∶1。

①R、r基因位于＿＿＿染色體上，雄蠅丁的基因型為＿＿＿_(dá)__，F(xiàn)2中灰身雄蠅基因型種類和比例是______＿＿＿。（改編）

②現(xiàn)有一只黑身雌蠅（基因型同丙），其細(xì)胞（2n＝8）中Ⅰ、Ⅱ號染色體發(fā)生如圖所示變異。

變異細(xì)胞在減數(shù)分裂時，所有染色體同源區(qū)段須聯(lián)會且均相互分離，才能形成可育配子。用該果蠅重復(fù)實(shí)驗(yàn)2，則F1雌蠅的減數(shù)第2次分裂后期細(xì)胞中有＿＿_(dá)___條染色體，F(xiàn)2的雄蠅中深黑身個體占___＿＿。

解析：1）①略；②依題意可知，黑身果蠅的基因型（bb）頻率為1/100，得黑身基因b的頻率P（b）=1/10，灰身基因B的頻率P（B）=9/10，所以，后代中Bb的基因型頻率為2（9/10×1/10）=18%。在灰色環(huán)境中，由于自然選擇的作用，灰身果蠅比例會下降。

2）①由實(shí)驗(yàn)結(jié)果雌、雄果蠅表性不同可知，R、r基因位X染色體上，又F2中雌蠅中灰身∶黑身＝3∶1，雄蠅中出現(xiàn)黑身和深黑身，可知F1的基因型為BbXRXr、BbXRY，可推知雄蠅丁的基因型為BBXrY。實(shí)驗(yàn)2的交配過程如下：bbXRXRΧBBXrY→F1（1/2BbXRXr、1/2BbXRY），F(xiàn)1隨機(jī)交配時，BbXRXr產(chǎn)生的配子有1/4BXR、1/4BXr、1/4bXR、1/4bXr；BbXRY產(chǎn)生的配子有1/4BXR、1/4BY、1/4bXR、1/4bY,F2雌蠅中灰身∶黑身=6/16∶2/16＝3∶1；灰身雄蠅基因型種類和數(shù)量比為：1/4×1/4BBXRY、1/4×1/4BBXrY、2（1/4×1/4BbXRY）、2（1/4×1/4BbXrY），即BBXRY∶BBXrY∶BbXRY∶BbXrY=1∶1∶2∶2。黑身、深黑身雄蠅分別為1/4×1/4bbXRY、1/4×1/4bbXrY（或1/4×1/4bbXrY、1/4×1/4bbXRY）。

②由于變異，2條非同源染色體連在一起，減數(shù)第1次分裂的子細(xì)胞中有3條或4條染色體，減數(shù)第2次分裂的后期，染色體數(shù)目加倍,所以此時期的細(xì)胞有染色體數(shù)目為6條或者8條。用該變異雌果蠅跟灰身雄蠅丁重復(fù)實(shí)驗(yàn)2：即bXRbXRΧBBXrY→F1，由于變異細(xì)胞在減數(shù)分裂時，所有染色體同源區(qū)段須聯(lián)會且均相互分離才能形成可育配子，所以：bXRbXR形成可育配子有1/2bXR和1/2XRb；BBXrY產(chǎn)生的配子有1/2BXr、1/2BY。故F1雌蠅中有1/2BbXRXr、1/2BXRbXr,雄蠅有1/2BbXRY、1/2BXRbY。F1隨機(jī)交配時，F(xiàn)1雌蠅中1/2BbXRXr產(chǎn)生可育的配子有1/8BXR、1/8BXr、1/8bXR、1/8bXr；1/2BXRbXr產(chǎn)生可育的配子有1/4BXr、1/4XRb；雄蠅中1/2BbXRY產(chǎn)生可育的配子有1/8BXR、1/8BY、1/8bXR、1/8bY；1/2BXRbY產(chǎn)生可育的配子有1/4BY、1/4XRb。所以F2的雄蠅中深黑身個體占的數(shù)量比是：1/8×1/4bbXrY=1/32bbXrY或1/8×1/4bbXRY=1/32bbXRY（R或者r使黑色加深）。

參考答案：1）①灰身 性狀分離 2/3。

②18% 下降 自然選擇。

2）①XBBXrY BBXRY∶BBXrY∶BbXRY∶BbXrY=1∶1∶2∶2。②或8 1/32。

例8，數(shù)量性狀通常表現(xiàn)出一系列連續(xù)的表型?，F(xiàn)有控制某高等植物株高的2對等位基因A、a和B、b位于同一對常染色體上，以累加效應(yīng)決定植物株高，且每個顯性基因的遺傳效應(yīng)都相同，每個隱性基因的遺傳效應(yīng)也都相同。純合子AABB株高50 cm，aabb株高30 cm。這2個純合子雜交得到F1，F(xiàn)1產(chǎn)生的4種配子比例為3∶3∶2∶2。F1自由交配得到F2，則F2中株高40 cm的個體比例為（ ）。

A.40% B.34% C.26% D.8%

解析：AABB×aabb→F1∶AaBb，F(xiàn)1產(chǎn)生的4種配子比例為3∶3∶2∶2，可知位于同一對同源染色體上的2對等位基因A、a和B、b發(fā)生了交叉互換，即連鎖不平衡。由于互換率低于50%，可知F1產(chǎn)生的4種配子和數(shù)量比是：3/10AB、3/10ab、2/10Ab、2/10aB。由于AABB株高50 cm，aabb株高30 cm，可知株高40 cm的個體基因型為AAbb、aaBB和AaBb。所以F2中株高40 cm的個體比例為：2/10Ab×2/10Ab+2/10aB×2/10aB+2（3/10AB×3/10ab+2/10Ab×2/10aB）=34%。

4 解題注意事項(xiàng)

解答這類題目時要特別注意，當(dāng)題目設(shè)置的條件發(fā)生時，相應(yīng)基因型或配子的比例要做相應(yīng)改變，否則，計(jì)算出來的結(jié)果就錯誤。例如，例題1中，當(dāng)條件“含Xb的花粉粒有50%會死亡”發(fā)生時，親代窄葉雄株（XbY）產(chǎn)生的雄配子不再是1/2Xb、1/2Y，而是1/3Xb、2/3Y；F1中雄株產(chǎn)生的配子也不再是1/4XB、1/4Xb、1/2Y，而是2/7XB、1/7Xb、4/7Y。例2中，當(dāng)條件“aa植株花粉敗育，即不能產(chǎn)生花粉”發(fā)生時，能產(chǎn)生花粉的植株基因型及比例不再是1/4AA、2/4Aa、1/4aa，而是1/3AA和2/3Aa。例3中當(dāng)條件“逐代淘汰普通金魚”發(fā)生時，F(xiàn)2代中，不再是Tt占4/9，tt占4/9，而是tt占1/2，Tt占1/2，同理，例4中條件“感病植株在開花前全部死亡”發(fā)生時，抗病植株RR和Rr的比例不再是4/9，而是RR個體占1/2，Rr個體占1/2。例5、例6中基因上位發(fā)生時，要注意相應(yīng)個體的表型的改變，例7、例8中，要注意區(qū)分完全連鎖和連鎖不平衡各自產(chǎn)生的配子的種類和數(shù)量比等。