NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的調(diào)控作用

楊曉娜，田 云，盧向陽(yáng)

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

NAC轉(zhuǎn)錄因子是近10年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的具有多種生物功能的植物特異轉(zhuǎn)錄因子，為植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，該家族最主要的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是其N端含大約150個(gè)高度保守的氨基酸組成的NAC結(jié)構(gòu)域。2004年，Ernst等[1]通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明NAC結(jié)構(gòu)域是一種新的轉(zhuǎn)錄因子折疊結(jié)構(gòu)，其不含經(jīng)典的螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)，而是由幾個(gè)螺旋環(huán)繞一個(gè)反向平行的β-折疊而成。目前，在擬南芥、水稻、葡萄、白楊、大豆和煙草等植物材料中分別鑒定了117、151、79、163、152和152個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子新成員[2]。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生物和非生物脅迫應(yīng)答、激素信號(hào)途徑的轉(zhuǎn)導(dǎo)、機(jī)體的凋亡等方面發(fā)揮著重要的作用。作者在此綜述了NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物細(xì)胞次生壁的形成、植物的衰老、側(cè)根的發(fā)育、莖、葉和種子的形成等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要調(diào)控作用及機(jī)理，指出了今后NAC轉(zhuǎn)錄因子研究的方向。

1 NAC轉(zhuǎn)錄因子的主要結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

NAC轉(zhuǎn)錄因子由兩部分組成：N端的NAC結(jié)構(gòu)域和C端的轉(zhuǎn)錄調(diào)控域。NAC結(jié)構(gòu)域是該轉(zhuǎn)錄因子最主要的特點(diǎn)，具有DNA/蛋白質(zhì)結(jié)合能力以及二聚化等作用；C端為高度變異的轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)，該端的共同特點(diǎn)是一些簡(jiǎn)單氨基酸重復(fù)出現(xiàn)的頻率較高，同時(shí)富含絲氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷氨酸等[3]，具有轉(zhuǎn)錄激活或阻遏作用。

NAC轉(zhuǎn)錄因子的主要結(jié)構(gòu)類型見(jiàn)圖1。

典型的NAC轉(zhuǎn)錄因子在其N端具有一個(gè)NAC結(jié)構(gòu)域，并在C端含有一個(gè)多變的轉(zhuǎn)錄調(diào)控(transcription regulatory，TR)結(jié)構(gòu)域(圖1a)[2]。另外，還有一些非典型的NAC轉(zhuǎn)錄因子，主要包括以下5種類型[2]：NAC結(jié)構(gòu)域中含有1個(gè)負(fù)調(diào)控域且C端的轉(zhuǎn)錄調(diào)控域中含有1個(gè)跨膜模體(圖1b)；只含NAC結(jié)構(gòu)域(圖1c)；含有2個(gè)串聯(lián)重復(fù)的NAC結(jié)構(gòu)域(圖1d)；NAC結(jié)構(gòu)域的前面含有1個(gè)N端延伸(N-terminally extended，NTE)區(qū)域(圖1e)；NAC結(jié)構(gòu)域在C端，轉(zhuǎn)錄調(diào)控域在N端，且中間含有1個(gè)保守DNA結(jié)合域功能的鋅指模體(圖1f)。

NAC結(jié)構(gòu)域可進(jìn)一步分為A、B、C、D、E等5個(gè)亞結(jié)構(gòu)域(圖1a)，其中高度保守的亞結(jié)構(gòu)域C和D主要與DNA結(jié)合，從而決定NAC轉(zhuǎn)錄因子的特性；亞結(jié)構(gòu)域A可能參與功能二聚體的形成；亞結(jié)構(gòu)域B和E與NAC轉(zhuǎn)錄因子的功能多樣性有關(guān)。

2 NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的重要調(diào)控作用

2.1 NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物細(xì)胞次生壁形成過(guò)程中的重要調(diào)控作用

研究表明，NAC轉(zhuǎn)錄因子可通過(guò)影響植物次生壁各組分的分化、沉積、自溶以及與其它合成、修飾等相關(guān)基因的相互作用[4]，來(lái)影響植株的開(kāi)花、結(jié)實(shí)等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。

2005年，Mitsuda等[5]首次發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子對(duì)次生壁的增厚起調(diào)控作用：擬南芥NST1和NST2可協(xié)同調(diào)節(jié)次生壁的加厚，并影響花粉的開(kāi)裂。進(jìn)一步研究表明，NST1和SND1/NST3不僅能夠促進(jìn)次生壁的沉積，還能調(diào)控?cái)M南芥長(zhǎng)角果的形成，但這一過(guò)程不涉及細(xì)胞程序性死亡[6-7]。擬南芥SND1、SND2能上調(diào)次生壁合成相關(guān)基因、細(xì)胞壁修飾、木質(zhì)素多聚化等轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)[8-9]；而ANAC012基因的超表達(dá)，強(qiáng)烈抑制木質(zhì)纖維中次生壁的沉積、減少植物細(xì)胞壁中的纖維素成分[10]。另外，在蒺藜苜蓿的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，nst1突變體中MtNST1蛋白功能的喪失，影響了花藥的開(kāi)裂和保衛(wèi)細(xì)胞壁中酚醛自體熒光物質(zhì)的形成，主要通過(guò)阻遏木質(zhì)素、纖維素及半纖維素合成相關(guān)基因的表達(dá)，降低了木質(zhì)素和多糖的含量[11]。

次生細(xì)胞壁中木質(zhì)素的沉積，能使植株變得堅(jiān)硬牢固，增強(qiáng)植株的支撐力。擬南芥中XND1、VND7、VNI2蛋白通過(guò)直接/間接調(diào)控其它相關(guān)基因的表達(dá)，影響植物根和莖中木質(zhì)部的分化[12-15]。另有研究表明，白楊木材形成過(guò)程中NAC轉(zhuǎn)錄因子也起著重要作用：PtrWND2B/6B蛋白中的WND區(qū)域能夠與SNBE元件相互結(jié)合，激活啟動(dòng)子與次生壁生物合成、細(xì)胞壁修飾以及程序性細(xì)胞死亡相關(guān)基因的表達(dá)，影響次生壁的形成[16]；PtVNS/PtrWND基因在白楊中的超表達(dá)也能夠誘導(dǎo)樹(shù)葉中異常次生壁的加厚[17]。

2.2 NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物衰老過(guò)程中的重要調(diào)控作用

研究發(fā)現(xiàn)，NAC轉(zhuǎn)錄因子既能直接或間接地延緩植物衰老，又有加速植物衰老的作用。

植物衰老最主要的表觀體現(xiàn)是葉片，葉片是高等植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其發(fā)育主要受到遺傳基因的支配。NAC轉(zhuǎn)錄因子在葉片的衰老過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。微陣列分析發(fā)現(xiàn)，擬南芥NAC轉(zhuǎn)錄因子ANAC092/AtNAC2/ORE1能夠調(diào)控植物葉片的衰老：擬南芥ANAC092(ORE1)誘導(dǎo)的170個(gè)上調(diào)基因中有46%的基因與衰老相關(guān)[18]。NAC轉(zhuǎn)錄因子能夠加速植物葉片的衰老：隨著擬南芥蓮座葉的衰老，AtNAP基因的表達(dá)逐漸增強(qiáng)，nap突變株系中葉的衰老進(jìn)程明顯延遲，將NAP轉(zhuǎn)化至該突變體中，表型得到恢復(fù)[19]；在擬南芥中超表達(dá)金絲慈竹基因BeNAC1能夠引起擬南芥早熟，將BeNAC1轉(zhuǎn)入至能夠延緩植物衰老的擬南芥nap突變體中，可以使突變體恢復(fù)至野生型表型[20]；擬南芥ORE1通過(guò)與GLKs結(jié)合，加速葉綠體的退化，從而加速了葉片的衰老進(jìn)程[21]。Yang等[22]研究發(fā)現(xiàn)，AtVIN2基因在延緩葉片的衰老過(guò)程起重要作用，且這一過(guò)程受到鹽和ABA的調(diào)控：AtVIN2基因超表達(dá)使擬南芥葉片的衰老程度明顯降低；vni2-1突變體中葉片的衰老進(jìn)程明顯加速；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，VNI2能夠與COR(COR15A、COR15B)和RD(RD29A、RD29B)基因的啟動(dòng)子相互作用，在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)這些基因的表達(dá)，提高植物的耐逆性并延緩植物葉片的衰老；最終證明VNI2是通過(guò)調(diào)節(jié)高鹽環(huán)境下葉片的壽命，從而成為整合發(fā)育信號(hào)和環(huán)境信號(hào)的一個(gè)重要調(diào)控因子。

NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物果實(shí)和根瘤的衰老過(guò)程中也具有重要調(diào)控作用。果實(shí)的衰老與植物體內(nèi)多種激素的作用相關(guān)，如與乙烯信號(hào)途徑網(wǎng)絡(luò)密切相關(guān)：AtNAP基因?qū)M南芥長(zhǎng)角果的衰老過(guò)程具有促進(jìn)作用，表現(xiàn)在nap突變體中長(zhǎng)角果的衰老推遲了4～5 d，且AtNAP對(duì)于乙烯所激發(fā)的呼吸躍變是必需的[23]；Shan等[24]通過(guò)酵母雙雜交和雙熒光互補(bǔ)等實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，香蕉MaNAC1/2蛋白能夠與乙烯信號(hào)途徑中的重要組分MaEIL5蛋白相互作用，推測(cè)MaNAC1/2可能通過(guò)乙烯信號(hào)途徑參與香蕉果實(shí)的成熟過(guò)程。另外，植株的衰老還表現(xiàn)在體內(nèi)蛋白酶的變化上：MtNAC969是根瘤形成過(guò)程中的重要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，在MtNAC969 RNAi植物中，根瘤的衰老標(biāo)志基因半胱氨酸蛋白酶基因(MtCP2)的表達(dá)量增加，植株表現(xiàn)為早衰[25]。

2.3 NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物側(cè)根發(fā)育過(guò)程中的重要調(diào)控作用

研究發(fā)現(xiàn)，NAC轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)影響生長(zhǎng)素信號(hào)相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育。例如：擬南芥NAC1的反義表達(dá)，能夠阻斷TIR1蛋白誘導(dǎo)的側(cè)根發(fā)育，且tir1突變體中NAC1的超表達(dá)能夠恢復(fù)側(cè)根的形成[26]；AtNAC2在擬南芥中超表達(dá)也能夠促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育[27]，這些研究表明NAC轉(zhuǎn)錄因子在側(cè)根的發(fā)育過(guò)程中起促進(jìn)作用。de Zélicourt等[25]研究發(fā)現(xiàn)，MtNAC969在苜蓿側(cè)根發(fā)育過(guò)程中是一個(gè)負(fù)調(diào)控因子：MtNAC969基因超表達(dá)植株中側(cè)根的密度減小；而RNAi轉(zhuǎn)基因植物中側(cè)根的密度增大，但根瘤的數(shù)目沒(méi)有受到影響。另外，Hao等[28]研究也表明，大豆GmNAC20能夠通過(guò)影響生長(zhǎng)素信號(hào)相關(guān)基因的表達(dá)，從而參與植物側(cè)根的發(fā)生與發(fā)育過(guò)程。

根冠是覆蓋于根頂端分生組織的冠狀細(xì)胞團(tuán)，被認(rèn)為是根感受重力的部位。Bennett等[29]發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子成員SMB、BRN1和BRN2在植物根冠的成熟過(guò)程中具有冗余的調(diào)控作用：SMB能單獨(dú)參與側(cè)根冠中無(wú)分裂、細(xì)長(zhǎng)且具有液泡的細(xì)胞成熟過(guò)程以及根冠柱中剛性、長(zhǎng)方形且無(wú)分裂的細(xì)胞成熟過(guò)程，smb-3突變體的側(cè)根冠成熟延遲，且不能從根上脫離；BRN1和BRN2在影響根冠成熟過(guò)程中與SMB具有功能冗余作用；另外，SMB、BRN1和BRN2能夠激活6個(gè)VND/NST靶基因(CESA8、IRX9、4CL1、XCP1、SND2和SND3)和3個(gè)根冠成熟相關(guān)基因(CEL3、CEL5和QUA1)的轉(zhuǎn)錄。

2.4 NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物其它生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要調(diào)控作用

NAC轉(zhuǎn)錄因子在細(xì)胞的分裂和分化、莖、葉及種子等器官的形成過(guò)程中也起著重要調(diào)控作用。

Kim等[30]通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明了膜結(jié)合蛋白NTM1能夠通過(guò)蛋白裂解從膜上釋放出來(lái)，經(jīng)過(guò)活化的NTM1進(jìn)入細(xì)胞核并誘導(dǎo)一系列細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶抑制基因的表達(dá)，阻遏組蛋白H4基因的表達(dá)，從而減少細(xì)胞的分裂；Takeda等[31]也研究證明了CUC1蛋白能夠抑制邊界區(qū)域的器官分化，它通過(guò)直接激活核因子基因LSH4/3的轉(zhuǎn)錄來(lái)進(jìn)行調(diào)控。更多的研究表明NAC轉(zhuǎn)錄因子廣泛參與了植物莖、葉和種子的形成過(guò)程：Vroemen等[32]研究表明CUC3與CUC1、CUC2在調(diào)節(jié)器官分化方面具有功能冗余，而CUC3在邊界與莖分生組織的形成過(guò)程中具有重要作用；番茄的GOB蛋白通過(guò)影響番茄小葉的發(fā)生及其分離，最終影響了番茄葉片的葉型[33]；水稻OsNAC2的超表達(dá)能夠影響水稻分蘗芽的生長(zhǎng)，調(diào)控分枝的發(fā)育[34]；ANAC036蛋白通過(guò)影響植株葉和莖中細(xì)胞的大小，調(diào)控葉片、葉柄和莖的長(zhǎng)度，引起植株半矮化表型[35]；Kunieda等[36]分別分析nars1、nars2單突變體和雙突變體種子的形態(tài)，發(fā)現(xiàn)NARS1和NARS2蛋白能夠調(diào)控種子的形態(tài)，并具有功能冗余，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)NARS1和NARS2是通過(guò)調(diào)節(jié)胚珠外皮的發(fā)育和退化而影響植物胚胎的形成。

32種已鑒定的與植物生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的重要NAC轉(zhuǎn)錄因子見(jiàn)表1。

3 展望

NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物所特有的一類轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，其不僅在植物干旱、高鹽、低溫等非生物脅迫應(yīng)答過(guò)程中具有調(diào)控作用，也在植物病蟲(chóng)害等生物脅迫應(yīng)答反應(yīng)中具有調(diào)節(jié)作用，并且在植物細(xì)胞次生壁形成、植物衰老與側(cè)根發(fā)育、植物株型建成及器官分化等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中均具有重要調(diào)控作用。今后將主要圍繞以下方面開(kāi)展相關(guān)研究工作：一是進(jìn)一步克隆鑒定新的NAC轉(zhuǎn)錄因子新成員，并對(duì)其生物學(xué)功能進(jìn)行驗(yàn)證，以期發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子的新功能；二是深入探討NAC轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控作用機(jī)理及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。通過(guò)挖掘NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物體內(nèi)的上下調(diào)控因子及其相互關(guān)系，闡明NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物體內(nèi)的調(diào)控作用機(jī)理，尤其是探討NAC轉(zhuǎn)錄因子在不同信號(hào)途徑和/或不同生理過(guò)程中的協(xié)同調(diào)控作用機(jī)理及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

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表1植物生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的NAC轉(zhuǎn)錄因子

Tab.1The NAC transcription factors and their functions in plant growth and development

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