小反芻獸疫研究概況

陳發(fā)喜，孫愛紅,蔡擴軍,何克明,范玉娟,王清平,王光雷

（1.新疆烏魯木齊市動物疾病控制與診斷中心，新疆 烏魯木齊 830063；2.新疆烏魯木齊市畜牧水產(chǎn)草原站，新疆 烏魯木齊 830063；3.新疆畜牧科學院獸醫(yī)研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

小反芻獸疫研究概況

陳發(fā)喜1，孫愛紅2*,蔡擴軍1,何克明1,范玉娟1,王清平1,王光雷3

（1.新疆烏魯木齊市動物疾病控制與診斷中心，新疆 烏魯木齊 830063；2.新疆烏魯木齊市畜牧水產(chǎn)草原站，新疆 烏魯木齊 830063；3.新疆畜牧科學院獸醫(yī)研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

小反芻獸疫是一種以發(fā)熱、肺炎、口腔炎、結(jié)膜炎、腸胃炎為特征，主要感染山羊、綿羊等動物的急性、高度接觸性傳染病。我國農(nóng)業(yè)部將其列為一類動物疫病，世界動物衛(wèi)生組織將其定為必須通報的重要動物疫病。該病具有高發(fā)病率和高死亡率等特點，曾給很多國家的養(yǎng)羊業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失。本文從該病的病原學、流行病學、臨診癥狀、發(fā)病機理、病理變化、診斷方法與防控措施等幾個方面進行了綜述，以期為廣大獸醫(yī)工作者對該病的有效防控提供有益的參考。

小反芻獸疫；研究概況；防控措施

小反芻獸疫 (peste des petits ruminants,PPR)是小反芻獸疫病毒 （Peste des petits ruminants virus, PPRV）引起的小反芻動物的一種急性高度接觸性傳染病[1]。小反芻獸疫病毒主要感染山羊和綿羊，其中山羊比綿羊易感，臨床癥狀也比綿羊更為嚴重[2]。本病于1942年在西非的科特迪瓦首次發(fā)現(xiàn)，被命名為小反芻獸疫[3]。小反芻獸疫的特征是發(fā)病急劇、高熱稽留、眼、鼻流出膿性分泌物、口腔糜爛、呼吸困難、肺炎、腹瀉和死亡。該病致死率高，不但對畜牧業(yè)發(fā)展產(chǎn)生極大的危害，而且嚴重影響畜產(chǎn)品的國際貿(mào)易。PPR是世界動物衛(wèi)生組織（OIE）規(guī)定的必須通報的重要動物疫病，也是我國農(nóng)業(yè)部規(guī)定的一類動物疫病[4,5]。近年來，在我國周邊多個國家暴發(fā)小反芻獸疫疫情，2007年7月首次傳入中國西藏地區(qū)，2013年國家農(nóng)業(yè)部報道新疆多地州發(fā)生小反芻獸疫疫情，并呈現(xiàn)由邊境逐漸向內(nèi)傳播的趨勢[6]。從1942年發(fā)現(xiàn)至今，各國相關(guān)獸醫(yī)工作者在消滅小反芻獸疫的研究工作中取得了很多成果。本文從病原學、流行病學、臨床表現(xiàn)、發(fā)病機理、病理變化、診斷方法、防控措施與展望等若干方面對該病的流行及研究概況進行了闡述和概括。

1 病原學

1.1 形態(tài)特征

PPRV粒子呈多形性，通常為粗糙的球型，直徑約為130~390 nm。有囊膜，囊膜上有纖突，病毒的纖突中沒有神經(jīng)氨酸酶，只有血凝素(H)蛋白。病毒的核衣殼呈螺旋對稱，直徑約為18 nm，螺距在5~6 nm，總長度約為 1000 nm，核衣殼纏繞成團。PPRV為副粘病毒科 (Paramyxoviridae)副粘病毒亞科(Paramyxovirinae)麻疹病毒屬(Morbillivirus)成員，是具有囊膜的不分節(jié)段的單股負鏈RNA病毒。該病毒與麻疹病毒、犬瘟熱病毒、牛瘟病毒等都有相似的理化特性和免疫學特性。

1.2 分子生物學特性

根據(jù)F基因?qū)PRV分為I系、II系、III系和IV系，四個不同的血清群，但PPRV只有1個血清型。I系主要分布在西非地區(qū)，II系分布在尼日利亞、喀麥隆等北部非洲地區(qū)，III系主要分布在東非地區(qū)，而IV系主要在中東、西亞等地區(qū)流行[7]。我國西藏地區(qū)，2007年分離到的PPRV就屬于IV系。

病毒粒子被脂質(zhì)包膜，在包膜上存有基質(zhì)蛋白M、血凝素H和融合蛋白F。由NP蛋白包裹其基因組形成單負鏈RNA，核衣殼呈螺旋對稱，包含有聚合酶L蛋白及其輔助因子P蛋白。研究表明小反芻獸疫病毒基因組是已知麻疹病毒屬中基因組最長的，約16kb[1]。從3′至5′依次是核衣殼蛋白（N）－磷蛋白（P）－膜蛋白（M）－融合蛋白（F）－血凝素蛋白（H）－大蛋白（L）6個基因，這6個基因分別編碼N,P,M,F,H,L 6種結(jié)構(gòu)蛋白和C,V兩種非結(jié)構(gòu)蛋白[8-10]。

核蛋白核心的主要組成元素是N蛋白，在病毒蛋白中含量最高，同時也是核衣殼的主要組成成分，N蛋白在病毒的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄中起主導(dǎo)作用。在PPRV的基因組中，P基因的起點位于三聚體的后面，能翻譯出兩種非結(jié)蛋白C、V和結(jié)構(gòu)蛋白P。多功能的蛋白P與N和L蛋白連接，并作為分子伴侶使N蛋白以可溶的形式與RNA相連，在轉(zhuǎn)錄酶復(fù)合物中P蛋白可同時成為輔助因子。P蛋白還具有其它重要的功能，其中形成具有活性的RNA聚合酶它就需要P蛋白與L蛋白相互作用。另外，L蛋白保持可溶的形式也需要P蛋白與其一起表達，從而使L蛋白很好地折疊。M蛋白基因緊跟在P基因之后，編碼的M蛋白具有自我互相作用、與N蛋白的作用、與宿主細胞膜的作用及與糖蛋白的作用。PPRV基因組中F基因的開放性閱讀框高度保守，位于5 526 nt~7 166 nt。病毒需要F蛋白的幫助才能進入宿主細胞。宿主細胞的靶位點被病毒識別并結(jié)合后，F(xiàn)蛋白就開始調(diào)節(jié)病毒膜和細胞膜相互融合性，直接釋放的N蛋白被允許直接進入細胞漿。病毒在感染細胞的過程中，融合蛋白分子不斷形成，并促使使細胞間發(fā)生融合。依靠這種機理，防止副黏病毒感染可以通過抑制F蛋白的活性來實現(xiàn)。宿主細胞和病毒的連接需要高度變異的H蛋白的作用。在病毒與細胞相互作用過程中，H蛋白可作為受體蛋白與細胞受體相連接，同時F蛋白的活性也得到增強。L基因是PPRV中的最后一個基因，也是最長的基因，L蛋白的保守性在麻疹病毒屬中僅次于M蛋白，含有病毒的轉(zhuǎn)錄酶和復(fù)制酶的酶成分，除了具有聚合酶活性之外，還具有甲基化、加帽和多腺苷酸化的活性。

1.3 理化特性

由于病毒具有囊膜，因此對能滅活的環(huán)境因素（如熱、陽光、化學品）很敏感。37℃條件下，PPRV感染力的半衰期為1~3 h。PPRV在50℃作用30 min可喪失感染力，在pH值為4~10的環(huán)境中能保持穩(wěn)定。酚類、2%NaOH等大多數(shù)化學消毒劑可將其滅活，PPRV對酒精、乙醚和一些去垢劑敏感性較強，非離子去污劑也可使PPRV纖突脫落，其感染力顯著降低。

2 流行病學

2.1 易感動物

PPRV主要感染反芻動物(哺乳綱、偶蹄目、反芻亞目)，在自然發(fā)病中主要見于山羊和綿羊，但山羊發(fā)病狀況一般比綿羊嚴重。在非洲進行的野生動物流行病學研究中發(fā)現(xiàn)，小反芻獸疫病毒可感染鹿、野山羊、瞪羚羊、東方盤羊、長角大羚羊、駝等野生動物，并能造成發(fā)病[11,12]。普遍認為，牛一般呈現(xiàn)亞臨床感染，并可以誘導(dǎo)機體產(chǎn)生抗體[13]；豬主要表現(xiàn)為亞臨床感染，機體不往外界排毒，也沒有臨床癥狀；至今未見靈長類感染該病毒的報道。

2.2 傳播途徑

此病在易感動物之間主要通過直接接觸傳播或間接接觸傳播。病畜的口、鼻、呼吸道等的分泌物和排泄物通過消化道和呼吸道的傳染是該病重要的傳播方式。動物感染后也可在它的精液及胚胎中發(fā)現(xiàn)PPRV，從而通過受精及胚胎移植傳播[14]。該病潛伏期一般在3~21 d之間，《國際動物衛(wèi)生法典》規(guī)定其潛伏期為21 d。

2.3 地理分布

小反芻獸疫主要流行于西非、中非、阿拉伯半島及南亞次大陸地區(qū)[15-19]。1942年本病在西非的科特迪瓦暴發(fā)，然后在尼日利亞、加納、塞內(nèi)加爾等多個國家發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)研究者一直認為該病僅局限在非洲大陸撒哈拉沙漠以南的赤道以北的地區(qū)發(fā)生。1972年，該病傳染至蘇丹，隨后在埃及、肯尼亞、埃塞俄比亞、南非等地又發(fā)現(xiàn)該病。1987年，在印度南部首次報道暴發(fā)小反芻獸疫疫情，1995年，該病在阿拉伯半島、中東地區(qū)及印度次大陸地區(qū)逐漸流行起來，包括沙特阿拉伯、伊朗、敘利亞、以色列等國均發(fā)現(xiàn)有該病的存在。同時，PPR也在中國周邊的塔吉克斯坦、老撾、孟加拉國、巴基斯坦等國家不斷大規(guī)模暴發(fā)[20,21]。而近年來，PPR在印度和土耳其的暴發(fā)，更顯示了該病在世界范圍內(nèi)發(fā)病率的升高。

2003年以后，與我國西南邊境接壤的多個國家開始出現(xiàn)小反芻獸疫，并在短時間內(nèi)流行。在我國歷史上從未有過該病發(fā)生的報道，直至2007年 7月 26日，農(nóng)業(yè)部新聞辦公室發(fā)布，西藏自治區(qū)日土縣發(fā)生小反芻獸疫疫情，該報道為我國國內(nèi)首次確診本病。通過對N基因和F基因片段序列測定和遺傳進化分析研究，結(jié)果表明此次暴發(fā)流行的毒株是與周邊國家流行的毒株同屬IV系[22]。2013年12月5日，農(nóng)業(yè)部新聞辦公室發(fā)布新疆霍城縣暴發(fā)小反芻獸疫[29]，隨后新疆阿克蘇地區(qū)庫車、柯坪兩縣、哈密地區(qū)哈密市、巴州輪臺縣相繼發(fā)生小反芻獸疫疫情。2014年1月24日，農(nóng)業(yè)部新聞辦公室發(fā)布甘肅省武威市古浪縣近日發(fā)生一起羊小反芻獸疫疫情，當?shù)赜嘘P(guān)部門對病羊及同群羊進行了撲殺和無害化處理，使該病得到控制[23]。

3 臨診癥狀

PPR潛伏期一般是4~6 d，最長的達到21 d。山羊臨診癥狀比綿羊典型，表現(xiàn)為發(fā)病急劇，體溫高熱達41℃以上，稽留3~5 d；發(fā)病初期病羊精神沉郁、反應(yīng)遲緩、食欲減退、被毛凌亂、唾液分泌增多，隨后，口和鼻腔分泌粘性卡他性膿性分泌物，造成病羊呼吸困難。然后口腔內(nèi)膜輕度充血，眼睛結(jié)膜潮紅，嘴唇、齒齦和硬腭等部位的黏膜糜爛、壞死。發(fā)病后期病畜常出現(xiàn)惡臭帶血水樣腹瀉，造成迅速脫水和體重下降。臨床上常出現(xiàn)血樣腹瀉、肺炎、咳嗽、胸部羅音以及腹式呼吸等癥狀。發(fā)病5~10 d后，病畜脫水、衰竭、死亡。懷孕母羊發(fā)生流產(chǎn)，特急性病例發(fā)病后突然死亡。小反芻獸疫的診斷應(yīng)注意與牛瘟、口蹄疫、羊傳染性胸膜肺炎、羊傳染性膿皰、巴氏桿菌病和藍舌病的鑒別。

4 發(fā)病機理與病理變化

PPRV和其他麻疹病毒屬的成員致病性相似，對動物的淋巴細胞和上皮細胞具有特殊的親和性。這一特性造成了PPRV在動物體的淋巴和上皮組織中大量增殖，從而出現(xiàn)嚴重病變。研究證實，PPRV主要是通過機體的呼吸道侵入 ，隨后在其咽喉、扁桃體、下頜淋巴結(jié)中大量增殖，經(jīng)過2~3 d的復(fù)制后，進入血液循環(huán)形成病毒血癥，再經(jīng)過2~3 d后在臨床上出現(xiàn)癥狀。病毒通過血液循環(huán)在全身的淋巴器官、骨髓、脾臟、呼吸系統(tǒng)及胃腸道的黏膜中繼續(xù)增殖[24]。

病羊出現(xiàn)結(jié)膜炎、壞死性口炎，病變可延伸至硬腭及咽喉部。氣管環(huán)出血、有黏液滲出。皺胃呈有規(guī)則、有輪廓的糜爛，刨面呈紅色出血病變，而瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃病變較輕，結(jié)腸和盲腸結(jié)合處表現(xiàn)特征性的斑馬紋樣線狀條帶出血。肺部出血，肺小葉呈肉樣變，部分出現(xiàn)暗紅色或紫色，質(zhì)感較硬。這些癥狀也可能由于繼發(fā)其他細菌感染引起。淋巴細胞和上皮細胞壞死，膽囊腫大，膽汁蓄積，脾臟腫大、邊緣壞死。能夠觀察到上皮組織的多核巨細胞感染，機體的脾臟、扁桃體和淋巴結(jié)細胞逐步由空泡化到凝固，伴有核濃縮和崩解，導(dǎo)致淋巴細胞壞死。肺實質(zhì)出現(xiàn)細胞浸潤，在受感染的細支氣管周圍肺泡內(nèi)出現(xiàn)多核巨細胞，舌唇和軟腭組織出現(xiàn)包涵體[24]。PPRV具有趨淋巴和趨上皮特性，一般能在上皮細胞和多核巨細胞中形成具有特征性的嗜伊紅胞漿包涵體。

5 診 斷

該病作為一類動物疫病，有較高發(fā)病率和死亡率，對全球畜牧業(yè)尤其是養(yǎng)羊業(yè)的危害很大，嚴重地威脅動物的健康和畜產(chǎn)品安全，建立快速、特異的診斷技術(shù)非常重要。

5.1 樣品采集

用潔凈棉拭子無菌采集活體動物眼部、鼻腔、口腔流出的分泌物和直腸黏膜病料，保存在無菌的塑料直管（EP）內(nèi)；采集全血時加抗凝劑，供病毒分離、PCR擴增和血液學檢測。采集血清進行血清學檢測時要避免溶血。用于組織病理學檢查的樣品，主要采集肺臟、支氣管淋巴結(jié)、腸系膜淋巴結(jié)、皺胃、脾、等放入100 mL/L的福爾馬林中，低溫運送。

5.2 傳統(tǒng)檢驗方法

瓊脂免疫擴散試驗（AGID）等常規(guī)技術(shù)由于其敏感性相對較低很少用于標準診斷，而血凝試驗（HA）和血凝抑制試驗（HI）不僅操作簡單、花費少，而且其敏感性也相對較高，目前仍可用于日常監(jiān)測。PPRV分離培養(yǎng)可用羔羊原代腎細胞或者Vero傳代細胞。進行血清學診斷或者抗原檢測時通常會用到ELISA方法?？乖东@ELISA方法進行PPRV檢測時，不僅快速、敏感，而且特異較強，敏感性也高于AGID。競爭ELISA(C-ELISA)是目前世界動物衛(wèi)生組織規(guī)定的檢測PPRV標準方法之一，這種方法特異性和敏感性均較高，分別可達99.8%和90.5%[25]。此外，還有文獻報道用膠體金試紙條、DOT-ELISA等方便快捷的檢測方法。

5.3 分子生物學檢驗方法

PCR方法是目前世界動物衛(wèi)生組織規(guī)定的檢測標準之一[26]。該方法具有高度特異性和敏感性，已廣泛用于抗原檢測。李林、李偉等人建立了一步法反轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫擴增技術(shù)(RT-LAMP)檢測PPRV的方法[27,28]，該方法不需要昂貴的 PCR儀，可在 1 h內(nèi)完成反應(yīng)，最低可檢測 7個拷貝的病毒RNA模板；該檢測方法不僅成本低，速度快，而且敏感性和特異性也高，有望在PPRV的早期診斷與檢測中方面發(fā)揮巨大作用。

6 防控措施

6.1 無PPR國家或地區(qū)

嚴格控制從 PPRV感染國家進口小反芻獸相關(guān)產(chǎn)品，如精液、胚胎、鮮肉、肉粉、角、爪、毛、皮等動物產(chǎn)品。如必須進口活畜，應(yīng)確保動物來源于非PPRV感染區(qū)，裝運前至少在檢疫站隔離21 d，且經(jīng)多種方法檢測均為陰性；進口精液、胚胎時，確保其供體在法定的 21 d隔離期內(nèi)無臨床癥狀；進口其他動物制品時應(yīng)確保其供體健康，且動物產(chǎn)品必須經(jīng)過殺滅病毒的處理過程。在PPR流行國家邊境地區(qū)，要嚴密監(jiān)控易感野生動物的活動，控制家養(yǎng)小反芻動物的飼養(yǎng)和邊境貿(mào)易，加大在野生小反芻獸群的遷移路線周圍及野生小反芻獸群活動區(qū)域羊只的監(jiān)測和免疫。加強國際交流與合作，在靠近邊境的區(qū)域建立緩沖區(qū)，在境內(nèi)外建立免疫帶，拒疫病于國境之外。

6.2 存在PPR的國家或地區(qū)

本病目前無特異性治療方法，應(yīng)采取綜合性防控措施，嚴格控制該病毒的傳入和發(fā)生。暴發(fā)PPR疫情時，應(yīng)遵循國家控制重大動物疫病的相關(guān)法律法規(guī)進行及時檢測、疫情報告、撲滅等綜合性防控措施；流行時要按照國家和地方制定的應(yīng)急方案做好疫苗緊急免疫接種、撲殺和消毒工作；平時應(yīng)該做好預(yù)防、消毒和充足的疫苗儲備。通過免疫接種降低動物的易感性，免疫接種使用的疫苗主要包括以下幾種：

6.2.1 傳統(tǒng)疫苗

20世紀60年代，首次分離到PPRV后曾嘗試篩選和培養(yǎng)減毒病毒株作為疫苗，但沒有培養(yǎng)成功。此后，研究人員在試驗過程中發(fā)現(xiàn)用牛瘟病毒組織培養(yǎng)弱毒疫苗可用于羊小反芻獸疫的免疫預(yù)防，通過使用該疫苗取得了較好的預(yù)防效果，在過去很長一段時間牛瘟毒株滅活苗和弱毒苗在預(yù)防小反芻獸疫上發(fā)揮了巨大的作用，但其缺點是，這種異源性疫苗的使用，干擾了牛瘟病毒的血清學檢測，不利于全球消滅牛瘟，現(xiàn)在已被停用。隨著生物科技的不斷進步，科學家研制出PPRV的同源弱毒疫苗用于預(yù)防小反芻獸疫。通過對山羊和綿羊的免疫試驗表明，致弱毒株不但能很好的誘導(dǎo)機體產(chǎn)生針對PPRV的抗體，還能有效預(yù)防強毒的感染，而且弱毒株對綿羊和山羊安全，產(chǎn)生的保護性抗體可持續(xù)36個月以上。另外，研究人員用感染山羊的病理組織經(jīng)氯仿滅活后，制備同源的小反芻獸疫疫苗免疫山羊，其血清抗體可以持續(xù)8個月，此疫苗在4℃可保存 1年之久。

6.2.2 基因工程疫苗

隨著基因工程技術(shù)的快速發(fā)展，人們開始嘗試研制更加安全有效且能夠從血清學上區(qū)別疫苗株和野毒株感染的小反芻獸疫病毒基因工程疫苗如：基因重組疫苗、嵌合病毒疫苗等。目前，基因工程疫苗還處于試驗研究階段。

7 展 望

盡管小反芻獸疫有全球蔓延趨勢，但由于PPRV血清型單一、宿主相對單一、弱毒苗免疫保護期長、僅通過動物間密切接觸傳播等特點，隨著快速診斷技術(shù)不斷完善和新型疫苗的研制和應(yīng)用，全球消滅小反芻獸疫的計劃是可行的。目前需要做的是建立國際防控PPR合作交流中心，成立一個類似于“全球牛瘟消滅計劃（Global Rinderpest Eradication Program）”的國際項目，以此來指導(dǎo)全球消滅小反芻獸疫。

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Summary of the Research on Peste Des Petits Ruminants

CHEN Fa-xi1,SUN Ai-hong2*,CAI Kuo-jun1,HE Ke-ming1, FAN Yu-juan1,WANG Qing-ping1,WANG Guang-lei3
(1.Urumqi Centre of Animal Disease Control and Diagnosis in Xinjiang,Urumqi 830063,China; 2.Xinjiang Pasturage,Aquatic Product and Grassland Station of Urumqi City,Urumqi 830063,China; 3.Veterinary Research Institute of Xinjiang Academy of Animal Sciences,Urumqi 830000,China)

Peste des petits ruminants is an acute and highly contagious infectious disease of small ruminants characterized by fever,pneumonia,stomatitis,conjunctivitis and gastroenteritis.OIE rated it as amust be notified important animal diseasese.It cause high morbidity and mortality，which has posed a heavy threat to goat and sheep breeding industry in many countries.In this paper,we take an overview about Peste des petits ruminants from the aspects of etiology,epidemiology,clinical symptom,pathological change,diagnosis, prevention measures,which provide a beneficial reference to prevent and control this infectious disease.

peste des petits ruminants;research situation;prevention and control measures

S851

A

1003－6377（2014）05－0054-06

項目資助：國家絨毛用羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-40-11)

陳發(fā)喜（1964-），男，碩士學歷，高級獸醫(yī)師，主要從事動物疫病診斷和治療工作。

孫愛紅（1965-），女，高級獸醫(yī)師。

2014-05-27，

2014-07-21