陜西豌豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀遺傳多樣性分析

劉萌娟，李鳴雷，郭小華，王靜雅，宋衛(wèi)寧

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) a 農(nóng)學(xué)院，b 水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100;2 連云港市國(guó)欣種業(yè)有限公司， 江蘇 連云港 222000)

豌豆(PisumsativumLinn)是豆科(Leguminosae)豌豆屬(PisumL.)植物中的一個(gè)栽培種，染色體數(shù)為2n=14，為1年或越年生攀緣性作物。豌豆起源于地中海沿岸地區(qū)及非洲北部、亞洲西部等地，栽培馴化的歷史在6 000年以上，豌豆在中國(guó)栽培有2 000多年[1]， 在豆類作物中，豌豆的種植面積和產(chǎn)量?jī)H次于大豆、花生和普通菜豆[2]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2012年全世界前20個(gè)生產(chǎn)干豌豆的國(guó)家，總產(chǎn)量781.3萬(wàn)t，總產(chǎn)值11.4億美元；前20個(gè)生產(chǎn)青豌豆的國(guó)家，總產(chǎn)量1 778.7萬(wàn)t[2]，總產(chǎn)值達(dá)到58.9億美元，其中中國(guó)大陸青豌豆的總產(chǎn)量和產(chǎn)值分別是1 150萬(wàn)t和38.1億美元[3]，均占到全世界20個(gè)青豌豆生產(chǎn)國(guó)產(chǎn)量和產(chǎn)值總和的64%。我國(guó)從1978年開始有計(jì)劃有組織地進(jìn)行豌豆種質(zhì)資源的研究，到1990年底，經(jīng)初步鑒定編目的豌豆資源有2 616份，其中陜西省搜集和保存的豌豆種質(zhì)資源358份，占國(guó)內(nèi)保存豌豆種質(zhì)資源的 13.7%，這些資源以陜西地方品種為主，少數(shù)是來(lái)自澳大利亞、法國(guó)、英國(guó)、日本等國(guó)家的種質(zhì)[4-6]。

關(guān)于作物品種資源遺傳多樣性的研究，目前主要采用分子標(biāo)記和表型性狀的研究方法。在豌豆分子標(biāo)記遺傳多樣性研究方面，Choudhury等[7]以來(lái)源于印度的24個(gè)豌豆品種為材料，利用60個(gè)RAPD引物區(qū)分了高稈和矮稈豌豆品種。Yadav等[8]利用11對(duì)RAPD引物，結(jié)合種子特征和地理來(lái)源對(duì)15份豌豆材料(印度14份、英國(guó)1份)進(jìn)行了遺傳多樣性研究，結(jié)果表明15份豌豆間的相似系數(shù)為0.263～0.793，說(shuō)明15份豌豆材料間具有較高的遺傳多樣性。Baranger等[9]利用同工酶、貯藏蛋白、RAPD、ISSR、SSR和STS標(biāo)記，對(duì)來(lái)自西歐的148份豌豆栽培資源和育成品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)按用途區(qū)分的栽培豌豆類型間存在明顯差別，相同系譜來(lái)源的育成品種聚為一類，并在聚類基礎(chǔ)上篩選出由43份參試材料組成的核心種質(zhì)，其含有所有參試材料96%的等位變異。Burstin等[10]根據(jù)43對(duì)SSR標(biāo)記引物，對(duì)12個(gè)豌豆品系進(jìn)行分析，檢測(cè)到31個(gè)等位變異。宗緒曉等[11]對(duì)來(lái)自我國(guó)19個(gè)省區(qū)的1 221份豌豆地方品種，通過(guò)SSR標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性研究，將中國(guó)豌豆地方品種分化為3個(gè)基因庫(kù)，其中基因庫(kù)Ⅰ主要由春播區(qū)的內(nèi)蒙古、陜西資源構(gòu)成，基因庫(kù)Ⅱ主要由秋播區(qū)最北端的河南資源構(gòu)成，基因庫(kù)Ⅲ主要由除上述省份之外的其他省區(qū)市的資源構(gòu)成，中國(guó)豌豆地方品種資源群體間的遺傳距離與其來(lái)源地的生態(tài)環(huán)境相關(guān)。作為揭示植物不同層次上的遺傳變異的方法，分子標(biāo)記和表型性狀各有優(yōu)缺點(diǎn)，是不可互相代替的。農(nóng)藝性狀具有簡(jiǎn)單、方便、直觀的特點(diǎn)，是研究作物遺傳多樣性的一種重要手段。李玲等[12]對(duì)642份國(guó)內(nèi)豌豆種質(zhì)資源的26個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，國(guó)內(nèi)豌豆種質(zhì)資源具有豐富的形態(tài)多樣性，平均多樣性指數(shù)為0.895；基于形態(tài)性狀，將642份豌豆種質(zhì)劃分為14大組群，聚類結(jié)果顯示豌豆品種間的遺傳距離與地理距離有一定相關(guān)。賀晨幫等[13]針對(duì)國(guó)內(nèi)外不同地理來(lái)源的624份豌豆資源，研究了其20個(gè)性狀的平均值、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)，結(jié)果表明，國(guó)內(nèi)外不同地理來(lái)源豌豆資源群體間的遺傳變異大，參試資源由國(guó)內(nèi)和國(guó)外兩大基因庫(kù)組成，證明基于形態(tài)性狀得到的遺傳多樣性分析結(jié)果同樣可靠。

陜西地域南北長(zhǎng)，東西窄，南北長(zhǎng)約880 km，東西寬160～490 km；陜西地勢(shì)總體呈南北高、中部低。南北區(qū)域的地形、地勢(shì)、氣候等因素差異很大，形成了豐富多樣的豌豆品種資源。除了位于渭北和陜北的春播豌豆以外，在關(guān)中平原和陜南的秦嶺、巴山山區(qū)還存在著大量的秋播豌豆資源。然而目前有關(guān)陜西豌豆資源的遺傳多樣性研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)以陜西保存豌豆資源中的100份種質(zhì)(含省內(nèi)及來(lái)自省外的資源)為材料，分析其生育期、株高、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、花色、粒形和粒色9個(gè)形態(tài)性狀的分布特點(diǎn)，研究陜西豌豆品種資源的遺傳多樣性及地理分布特點(diǎn)，以期為豌豆種質(zhì)資源的保護(hù)、研究和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參考《中國(guó)食用豆類品種資源目錄》，從陜西保存的豌豆資源中，根據(jù)生育期、花色、粒形、粒色性狀不同選取100份種質(zhì)，其中陜北、關(guān)中以及陜西省外各20份，陜南40份；按陜北(N01～N20)、關(guān)中(M01～M20)、陜南(S01～S40)、省外(F01～F20)分別編號(hào)，詳見表1。

續(xù)表1 Continued table 1

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究是結(jié)合國(guó)家中期庫(kù)種質(zhì)資源保種項(xiàng)目進(jìn)行的。全部繁種的豌豆品種資源于2003-2005年種植于西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)試驗(yàn)地。田間種植采用四行區(qū)順序排列，行長(zhǎng)2 m，行距0.6 m，每小區(qū)4行，小區(qū)面積4.8 m2。播期為10月中旬，收獲期在翌年的6月上中旬，田間管理同大田。

1.3 性狀調(diào)查

田間調(diào)查出苗期、花色、成熟期，計(jì)算生育期；收獲后隨機(jī)取連續(xù)10株考種，統(tǒng)計(jì)株高、單株產(chǎn)量、單莢粒數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量，取2年的平均值，并記載種子的粒形和粒色性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理

遺傳多樣性指數(shù)(Shannon-Weaver index，H′)的計(jì)算公式如下：

H′=-∑PilnPi。

式中：Pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的比例。

對(duì)花色、粒色、粒形3個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值(花色：白=1，紅(包括粉紅)=2，紫=3；粒色：白=1，粉紅=2，淺綠=3，綠=4，灰綠=5，褐=6，麻=7；粒形：圓粒=1，皺粒=2),計(jì)算各級(jí)性狀的相對(duì)頻率及該性狀的遺傳多樣性指數(shù)(H′)。

將上述3個(gè)質(zhì)量性狀賦值轉(zhuǎn)化為數(shù)量性狀后，與6個(gè)數(shù)量性狀一起構(gòu)成數(shù)據(jù)陣。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，用歐氏距離平方(Squared euclidean distance)計(jì)算成對(duì)品種間的遺傳距離(D)。

D=∑(xi-yi)2。

式中：x、y代表任意成對(duì)的品種，i代表不同的變量(性狀)值。

同時(shí)計(jì)算不同生態(tài)區(qū)內(nèi)部以及生態(tài)區(qū)之間品種的遺傳距離，對(duì)遺傳距離進(jìn)行方差分析和多重比較。

用Ward法、Spss統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)供試的100份豌豆種質(zhì)進(jìn)行聚類，建立樹狀聚類圖。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)陣進(jìn)行主成分分析，取前3個(gè)主成分，根據(jù)每個(gè)品種在前3個(gè)主成分上的取值，利用Spss軟件繪制品種的三維散點(diǎn)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 豌豆形態(tài)性狀在不同地區(qū)的分布

2.1.1 花 色 豌豆的花色有白、紫和紅3種類型，其中紅為稀有類型。從圖1可以看出，陜北、關(guān)中、陜南3個(gè)地區(qū)紫花豌豆所占的比例大于白花豌豆，紅花豌豆所占的比例最小。陜西豌豆品種以紫花為主，省外豌豆品種則以白花為主。紅花豌豆在各地區(qū)的比例都比較低，關(guān)中和陜南各有1份，省外材料中有3份，陜北則沒有紅花豌豆。

2.1.2 粒 色 豌豆的粒色有白、粉紅、淺綠、灰綠、綠、褐、麻7種類型。從圖2可以看出，陜西豌豆具有全部7種粒色類型，省外豌豆具有6種粒色類型(沒有灰綠粒色)。陜南具有全部7種粒色類型，關(guān)中和陜北地區(qū)都只有4種粒色類型，說(shuō)明陜南豌豆籽粒形態(tài)豐富。不論陜西還是省外豌豆主要以白和麻兩色為主，陜北和關(guān)中麻豌豆多于白豌豆，陜南的麻豌豆略低于白豌豆，而省外是白豌豆明顯多于麻豌豆,這可能與有目的地選取省外優(yōu)質(zhì)資源有關(guān)。麻豌豆多作為糧用或飼料用作物，較能適應(yīng)干旱和瘠薄的土壤條件，關(guān)中雖然水肥條件好，但是豌豆作為一種小雜糧作物，常被種植于瘠薄和干旱的土地；白豌豆以及綠豌豆(包括淺綠和灰綠豌豆)、粉紅豌豆多作菜用，要求種植在水肥條件好的地塊，所以在陜南的比例相對(duì)較高。豌豆粒色的分布規(guī)律反映了品種隨環(huán)境變化的特點(diǎn)以及人為選擇對(duì)品種類型的影響。

圖1 不同花色豌豆在地區(qū)間的分布

圖2 不同粒色豌豆在地區(qū)間的分布

2.1.3 粒 形 豌豆的粒形分為圓粒和皺粒2種。從圖3可以看出，在陜西和省外，圓粒豌豆所占比例分別為89.67%和75.51%。在陜西省內(nèi)，從陜北、關(guān)中到陜南，圓粒豌豆的比例依次下降，皺粒豌豆的比例依次上升，同時(shí)省外皺粒豌豆的比例高于省內(nèi)皺粒豌豆比例最高的陜南地區(qū)。皺粒品種是由于種子內(nèi)可溶性糖含量高，在成熟期失水收縮形成的，口感甜脆，食用品質(zhì)好，是一種鮮食菜用的類型。陜西豌豆的粒形分布特點(diǎn)反映了從北到南糧用或飼料用豌豆品種減少、菜用品種增加的趨勢(shì)。較之陜西豌豆，省外皺粒豌豆比例較大反映了省外豌豆菜用品種較多的特點(diǎn)，同時(shí)也可能與早期資源研究中有目的地選取省外優(yōu)質(zhì)資源有關(guān)。

圖3 不同粒形豌豆在地區(qū)間的分布

2.1.4 不同生態(tài)區(qū)豌豆數(shù)量性狀的比較 由表2可以看出，不同生態(tài)區(qū)豌豆品種數(shù)量性狀間的變異系數(shù)相差很大。生育期和株高2個(gè)性狀的變異系數(shù)較小，多在15%以下，并且省內(nèi)的變異系數(shù)小于省外。單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量4個(gè)性狀的變異系數(shù)較大，多數(shù)在30%以上，省內(nèi)品種的變異系數(shù)大于省外品種。不同性狀間的變異系數(shù)相差很大，表明豌豆品種不同性狀的分化程度有很大差異。單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量4個(gè)性狀變異幅度較大，易于通過(guò)選擇達(dá)到育種目標(biāo)；而生育期和株高的變異幅度較小，通過(guò)選擇達(dá)到育種目標(biāo)的可能性較小。與省內(nèi)豌豆種質(zhì)相比，省外資源表現(xiàn)為生育期縮短，株高降低，單株莢數(shù)、百粒質(zhì)量增加以及單株產(chǎn)量升高，說(shuō)明省外豌豆資源的農(nóng)藝性狀優(yōu)于省內(nèi)種質(zhì)。

2.2 不同生態(tài)區(qū)豌豆性狀的遺傳多樣性指數(shù)

由表3 可以看出，豌豆不同性狀的遺傳多樣性指數(shù)有很大差異, 6個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性高于3個(gè)質(zhì)量性狀。生育期和單莢粒數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)較低，其余4個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)較高，但是不同地區(qū)之間有差異。質(zhì)量性狀中粒色的遺傳多樣性指數(shù)明顯高于粒形和花色，并且在不同地區(qū)間差異較大。陜西豌豆9個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)在0.422(粒形)～2.039(株高)，省外豌豆的遺傳多樣性在0.557(粒形)～2.101(株高)。

表2 不同生態(tài)區(qū)豌豆數(shù)量性狀的比較

表3 不同生態(tài)區(qū)豌豆性狀的遺傳多樣性指數(shù)

除單莢粒數(shù)和粒形以外，100份種質(zhì)整體的平均遺傳多樣性指數(shù)高于各地區(qū)的品種群體，株高、單株莢數(shù)、百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、粒色的遺傳多樣性指數(shù)較高；陜西品種的單株莢數(shù)、百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、花色、粒形的平均遺傳多樣性指數(shù)高于省內(nèi)不同地區(qū)。說(shuō)明隨著群體中個(gè)體數(shù)量的增多，群體的遺傳多樣性相應(yīng)地也會(huì)增加，但是如果性狀的不同級(jí)別在群體中分布不均勻，反而會(huì)降低群體的遺傳多樣性。如，粒形的遺傳多樣性指數(shù)整體明顯低于陜南、陜西以及省外，但由于關(guān)中和陜北豌豆品種以圓粒種質(zhì)為主，最終導(dǎo)致粒形整體分布不均勻。

陜西豌豆的平均遺傳多樣性指數(shù)高于省外群體。陜西豌豆除株高以外的生育期、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量5個(gè)數(shù)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)均高于省外群體，而花色、粒色和粒形3個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)卻低于省外群體。省內(nèi)不同地區(qū)間的平均遺傳多樣性指數(shù)以陜南為高，其次是陜北、關(guān)中；9個(gè)性狀中有6個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)以陜南最高，其次是陜北2個(gè)(生育期、單株產(chǎn)量)，關(guān)中1個(gè)(單莢粒數(shù))。與省外群體相比，陜南群體僅3個(gè)性狀(單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量)的遺傳多樣性指數(shù)高于省外，但其平均遺傳多樣性指數(shù)略高于省外群體，顯示陜南群體遺傳多樣性水平較高。

2.3 不同生態(tài)區(qū)豌豆的遺傳距離

100份豌豆種質(zhì)間的遺傳距離為0.07～67.19，平均遺傳距離為18.00，標(biāo)準(zhǔn)差為10.86。由表4可以看出，不同地區(qū)豌豆品種間遺傳距離不同，省外品種群體的平均遺傳距離最大，為20.27，省內(nèi)品種依次分別為陜南(17.98)、關(guān)中(17.34)、陜北(11.97)。關(guān)中與陜南群體平均遺傳距離差異不顯著，關(guān)中與陜北群體及陜南與陜北群體的平均遺傳距離差異極顯著；省外與陜南群體的平均遺傳距離達(dá)到差異顯著，省外群體與關(guān)中、陜北群體的平均遺傳距離差異極顯著。省外群體與陜西3個(gè)地區(qū)之間的平均遺傳距離都大于陜西3個(gè)地區(qū)之間的平均遺傳距離；而陜北與陜西其他2個(gè)地區(qū)品種群體的遺傳距離則小于其他3個(gè)地區(qū)群體間的平均遺傳距離；關(guān)中和陜南群體與其他3個(gè)地區(qū)品種群體的遺傳距離則較為接近且居中。

表4 不同生態(tài)區(qū)內(nèi)及區(qū)間品種的平均遺傳距離

2.4 不同生態(tài)區(qū)豌豆種質(zhì)的聚類分析和三維散點(diǎn)圖

由圖4可見，依據(jù)遺傳距離將100份參試豌豆材料分成2類，第Ⅰ類由51份材料組成，包括17份省外品種、23份陜南品種、6份關(guān)中品種和5份陜北品種；第Ⅱ類由其余的49份材料組成，包括3份省外品種、17份陜南品種、14份關(guān)中品種和15份陜北品種。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，第Ⅰ類可以分成3個(gè)亞組，其中第1亞組由34份材料組成，包含11份省外品種、13份陜南品種和關(guān)中、陜北品種各5份；第2亞組由5份材料組成，分別為省外品種3份和關(guān)中、陜南品種各1份；第3亞組由12份材料組成，即省外品種3份和陜南品種9份。第Ⅱ類可以進(jìn)一步劃分為2個(gè)亞組，第1亞組含有17份材料，其中省外品種1份、陜南品種4份、關(guān)中品種8份、陜北品種4份；第2亞組含有32份材料，其中省外品種2份、陜南品種13份、關(guān)中品種6份、陜北品種11份。

由此可見，陜南、省外品種主要聚在第Ⅰ類，分別占到各自群體的57.5%和85%；關(guān)中、陜北品種主要聚在第Ⅱ類，分別占各自群體的70%和75%，說(shuō)明聚類分析反映了品種的地理來(lái)源。陜南和省外的品種散布在5個(gè)亞組中，而關(guān)中、陜北的品種只分布到其中的部分亞組中，說(shuō)明前者的分布更為廣泛。與省外品種相比，陜南品種分布更加均衡，主要出現(xiàn)在Ⅰ-1、Ⅰ-3和Ⅱ-2亞組中，而省外品種主要出現(xiàn)在Ⅰ-1亞組中。與陜北品種相比，關(guān)中品種分布較為廣泛，出現(xiàn)在聚類形成的4個(gè)亞組中，并且以Ⅰ-1、Ⅱ-1和Ⅱ-2亞組為主；而陜北品種只出現(xiàn)在聚類形成的3個(gè)亞組中，以Ⅱ-2類為最多。從聚類分析結(jié)果來(lái)看，陜南品種的多樣性最高，其次分別為省外、關(guān)中和陜北，這與遺傳多樣性指數(shù)反映的順序基本一致，同時(shí)聚類分析也顯現(xiàn)出了一定的品種地理分布特征。

圖4 不同生態(tài)區(qū)豌豆資源的聚類結(jié)果

依據(jù)主成分分析結(jié)果繪制的散點(diǎn)圖(圖5)顯示了品種間的三維空間關(guān)系，形象地解釋了品種間的遺傳距離以及聚類分析的結(jié)果。第Ⅰ主成分解釋了總變異的27.45%，第Ⅱ主成分解釋了總變異的22.21%，第Ⅲ主成分解釋了總變異的15.96%，三者之和達(dá)到了65.61%。圖5結(jié)果表明，省外品種最為分散，其次是陜南品種，而關(guān)中尤其是陜北的品種最為接近，反映了不同地區(qū)內(nèi)部品種間的遺傳距離關(guān)系；省外品種與陜南品種距離較近，陜北品種與關(guān)中品種距離較近；不同地區(qū)的品種沒有形成相對(duì)獨(dú)立的區(qū)域，而是相互穿插，但是同一地區(qū)的品種還是首先集中在一起，具有較為明顯的分布區(qū)域，與聚類分析的結(jié)果相吻合。

圖5 不同生態(tài)區(qū)豌豆品種分布的三維散點(diǎn)圖

3 討 論

3.1 補(bǔ)充省外豌豆資源的意義

陜西省外豌豆資源中白花、白粒豌豆以及皺粒豌豆的比例明顯高于省內(nèi)，說(shuō)明省外豌豆的籽粒性狀優(yōu)于省內(nèi)豌豆；同時(shí)，省外豌豆資源的株高降低，生育期縮短，單株莢數(shù)、百粒質(zhì)量增加，單株產(chǎn)量升高；省外豌豆9個(gè)性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)略低于全省和陜南，明顯高于關(guān)中和陜北，說(shuō)明由于省外資源的加入使整體資源的平均遺傳多樣性指數(shù)增大。省外群體的平均遺傳距離大于省內(nèi)群體，而省外群體與省內(nèi)任一地區(qū)之間的平均遺傳距離都大于陜西3個(gè)地區(qū)之間的平均遺傳距離。以上分析表明，省外豌豆資源的農(nóng)藝性狀優(yōu)于省內(nèi)資源，多樣性豐富；同時(shí)省外豌豆群體的遺傳差異大，并且與陜西豌豆群體的遺傳差異也大，說(shuō)明省外豌豆是陜西省內(nèi)豌豆種質(zhì)資源的重要補(bǔ)充，應(yīng)該在種質(zhì)資源篩選和育種中充分利用。

3.2 陜西豌豆的生態(tài)適應(yīng)性和遺傳多樣性

省內(nèi)豌豆在單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量3個(gè)性狀上表現(xiàn)出一定的增減規(guī)律，從陜北到陜南單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)減少，百粒質(zhì)量增加，這與陜西從北到南的氣候生態(tài)特點(diǎn)是相適應(yīng)的，陜北地區(qū)干旱少雨、灌溉條件差；關(guān)中地區(qū)降雨基本能滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的要求，地勢(shì)平坦，灌溉方便，水分因素不再是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的限制因素；陜南地區(qū)濕潤(rùn)溫暖、降水充足。充足的水分和光熱資源促使陜南豌豆容易形成大粒品種，而在陜北，因?yàn)楦珊档南拗拼偈雇愣剐纬闪溯^小的籽粒和較多的單株粒數(shù)，或者，只有較小的籽粒、較多單株粒數(shù)的品種類型才能生存下來(lái)。

本研究結(jié)果顯示，從陜北到陜南豌豆的遺傳多樣性在增加。首先，不同地區(qū)擁有的資源數(shù)量明顯地反映了這一特點(diǎn)。雖然不同性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)有所不同，但是多數(shù)性狀的遺傳多樣性指數(shù)以及平均值都表現(xiàn)為從陜北到陜南增加的趨勢(shì)。至于群體內(nèi)部品種間的遺傳距離，也是以陜南為最大，然后依次是關(guān)中、陜北。聚類結(jié)果顯示，陜南品種的分布最為廣泛，分布到聚類形成的5個(gè)亞組中，其次是關(guān)中、陜北品種。遺傳多樣性從北到南依次增大的特點(diǎn)，與陜西從北到南地形、地貌、氣候的變化是一致的。陜西南北狹長(zhǎng)，陜南主要是由秦嶺山脈和巴山山脈組成的山區(qū)和丘陵河谷地帶，氣候溫暖濕潤(rùn)，海拔和地形變化大、交通不便，形成了許多相對(duì)孤立的小流域和小氣候，為生物多樣性的產(chǎn)生、積累和保存創(chuàng)造了條件。陜北地區(qū)是廣袤的黃土高原，深厚的土層被縱橫交錯(cuò)的河道切割成大小不同的溝、峁、梁地貌，氣候干燥、寒冷。由于環(huán)境嚴(yán)酷，只有少數(shù)耐旱性、耐寒性強(qiáng)的品種才能生存下來(lái)，導(dǎo)致陜北品種生物多樣性減少。這與對(duì)陜西大豆資源的研究結(jié)果[14-15]有所不同，可能與采取的研究方法不同有關(guān)；而與陜南品種數(shù)量多、遺傳多樣性指數(shù)高于陜北和關(guān)中地區(qū)的研究結(jié)果一致，兩者都表明陜南品種存在許多廣泛而微小的變異。說(shuō)明陜南地區(qū)氣候環(huán)境特點(diǎn)有利于物種生物多樣性的產(chǎn)生、積累和保存。因此，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)陜南秦嶺山區(qū)生物多樣性聚集地的保護(hù)。

3.3 豌豆資源多樣性與地理來(lái)源的相關(guān)性

關(guān)于種質(zhì)資源遺傳多樣性分布與地理來(lái)源的關(guān)系，不同的研究往往給出不同的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)豌豆地方資源分化形成3個(gè)富集區(qū)，中國(guó)資源和外國(guó)資源屬于明顯不同的基因庫(kù)，豌豆資源的多樣性分布規(guī)律與品種的地理來(lái)源相關(guān)明顯[11]。李玲等[12]對(duì)642份國(guó)內(nèi)豌豆農(nóng)藝性狀的研究結(jié)果表明，品種之間的遺傳距離與地理距離不完全一致，表現(xiàn)為有些地理來(lái)源相同的品種分布在不同的組中，地理來(lái)源不同的品種分布在相同的組中。Gemechu等[16]通過(guò)對(duì)埃塞俄比亞148份豌豆地方品種12個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性分析發(fā)現(xiàn)，埃塞俄比亞豌豆地方品種具有較高的遺傳多樣性，但其多樣性分布規(guī)律與地理來(lái)源沒有明顯的關(guān)聯(lián)。本研究結(jié)果與李玲等[12]和Gemechu等[16]的結(jié)論相似：聚類分析和三維散點(diǎn)圖都表明，雖然同一地區(qū)的品種有成片聚集的趨勢(shì)，但是沒有形成由同一地區(qū)品種聚集而成的相對(duì)集中的區(qū)域或是亞組，不同地區(qū)的品種常常穿插在一起。省內(nèi)群體之間品種間的平均遺傳距離，以陜南-關(guān)中為最大，然后依次是陜南-陜北、關(guān)中-陜北。地理距離相對(duì)較近的關(guān)中-陜南之間卻具有最大的遺傳距離，顯示陜西豌豆的遺傳距離與地理距離沒有明顯的相關(guān)，陜西豌豆多樣性分布規(guī)律與地理來(lái)源的關(guān)聯(lián)不明顯。

4 結(jié) 論

陜西豌豆的形態(tài)以紫花、麻粒和白粒、圓粒性狀為主，從陜北到陜南皺粒性狀比例增加，粒色類型更加豐富；省外豌豆以白花、白粒為主，除了白粒和麻粒以外的其他顏色豌豆也占有較大比重，皺粒豌豆的比例明顯高于陜西豌豆。省內(nèi)豌豆和省外豌豆在多數(shù)數(shù)量性狀上存在差異，與陜西豌豆相比，省外資源生育期縮短，株高降低，單株莢數(shù)、百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量升高，省外資源的農(nóng)藝性狀優(yōu)于省內(nèi)資源。省內(nèi)豌豆在單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量3個(gè)性狀上，不同地區(qū)間的差異顯著，從陜北到陜南單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)減少，百粒質(zhì)量表現(xiàn)為陜南>陜北>關(guān)中。

陜西豌豆群體的平均遺傳多樣性高于省外群體，省內(nèi)不同地區(qū)間的平均遺傳多樣性指數(shù)以陜南為高,其次是陜北、關(guān)中，顯示陜南群體具有較高的遺傳多樣性水平。

省內(nèi)群體的平均遺傳距離以陜南為最大，其次分別是關(guān)中、陜北；省內(nèi)不同群體間的平均遺傳距離，以陜南-關(guān)中為最大，其次分別是陜南-陜北、關(guān)中-陜北。省外群體的平均遺傳距離大于任一省內(nèi)群體，而省外群體與省內(nèi)地區(qū)間的平均遺傳距離都大于陜西3個(gè)地區(qū)之間的平均遺傳距離。

聚類分析將100份豌豆材料分成2類，第Ⅰ類主要由陜南、省外品種組成，第Ⅱ類主要由關(guān)中、陜北品種組成。聚類和PCA分析結(jié)果顯示，陜南品種分布最為廣泛，其次分別是省外、關(guān)中、陜北的品種，不同地區(qū)的品種沒有形成相對(duì)獨(dú)立的區(qū)域，而是相互穿插，界限模糊。

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