干旱沙區(qū)4種植物的光合日變化及其影響因子

寧虎森，吉小敏，孫慧瑛，羅青紅

(新疆林業(yè)科學(xué)院 造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830063)

光合作用是植物重要生命特征之一，其受到外界環(huán)境和內(nèi)部因素的共同影響，是一個(gè)非常復(fù)雜的生物、化學(xué)、物理過程[1]。測(cè)定植物的光合特征可以獲得其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率、光能利用效率等生理參數(shù)，有助于判定植物光合作用運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、光合能力和效率及環(huán)境變化對(duì)其的影響程度[2-3]。植物的水分生理特點(diǎn)和光合特點(diǎn)與人們采用的管理措施密切相關(guān)[4]，尤其是在干旱區(qū)，植物的水分生理和光合特點(diǎn)直接決定了植物的生長(zhǎng)和發(fā)展?fàn)顩r[5]。新疆是我國(guó)沙漠化面積最大、分布最廣、危害最嚴(yán)重的省區(qū)，沙漠化嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，并且危及我國(guó)東部地區(qū)的環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)安全，對(duì)各族人民的生存和發(fā)展構(gòu)成威脅，沙漠化防治任務(wù)迫切而繁重[6]。在新疆沙區(qū)，優(yōu)良的防沙治沙植物材料對(duì)于提高沙區(qū)物種多樣性水平和維護(hù)沙地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定意義重大。沙地桑(MorusalbaL.)、羅布麻(ApocynumvenetumL.)、沙木蓼(AtraphaxisbracteataA.Los.)和沙棗(ElaeagnusangustifoliaLinn.)均為干旱沙區(qū)的鄉(xiāng)土植物，目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)這4種植物已做了大量研究，但研究?jī)?nèi)容主要集中在生理特征、繁育栽培、幼苗生長(zhǎng)特性、葉片葉綠素提取等方面[7-10]，而對(duì)其光合生理特性的研究較少。為此，本研究通過比較上述4種植物光合生理指標(biāo)特性，探討其對(duì)沙地生境的適應(yīng)性，旨在為干旱沙區(qū)防沙治沙材料的篩選及提高沙地植物物種多樣性水平提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆博爾塔拉蒙古自治州精河縣沙丘道班(北緯44°34′18″，東經(jīng)83°19′52″)，海拔370 m，屬典型的北溫帶干旱沙漠型大陸性氣候。年日照時(shí)間2 700多h，年均氣溫8.1 ℃，最高39.7 ℃，最低-30.2 ℃，1月平均氣溫為-19.4 ℃，7月平均氣溫27.3 ℃；年均降水量102 mm，年均蒸發(fā)量 1 284.2 mm，全年無(wú)霜期170多d。試驗(yàn)地土壤屬于沙土，pH值7.96，有機(jī)質(zhì)含量2.22 g/kg，全N、全P、全K含量分別為0.12,0.28和14.58 g/kg。研究區(qū)原生植被類型為荒漠植被，主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、多花檉柳(TamarixhohenackeriBunge)、豬毛菜(Salsolacollina)、角果藜(CeratocarpusarenariusL.)、堿蓬(SuaedaglaucaBge)和駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap)等。

1.2 供試材料

供試植物為沙地桑、羅布麻、沙木蓼和沙棗的幼苗，2013-04選擇健康、無(wú)蟲害、無(wú)機(jī)械損傷且規(guī)格基本一致的1齡幼苗栽植。試驗(yàn)按照隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)樹種設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)栽植45株，株行距為0.5 m×1.0 m，種植方向?yàn)槟媳弊呦颍蟛捎脟姽嘣O(shè)施控制灌水，灌水周期為5 d。至6月各小區(qū)苗木生長(zhǎng)完全正常后，灌水周期延長(zhǎng)8～10 d，試驗(yàn)期內(nèi)小區(qū)苗木的施肥、除草采用常規(guī)方法管理。

1.3 光合生理指標(biāo)和環(huán)境因子的測(cè)定

參試植物光合日變化使用英國(guó)PP Systems公司生產(chǎn)的CIRASⅡ光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。2013-07下旬，于晴朗、無(wú)浮云的天氣，分別選取4種植物生長(zhǎng)正常且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的6株幼苗，對(duì)植株中上部完全受光、健康、葉齡相對(duì)一致且可以布滿儀器葉室的葉片進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)定1片葉，于10:00-20:00，每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定指標(biāo)有胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、大氣CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、葉片溫度(TL)、大氣溫度(Ta)、大氣相對(duì)濕度(RH)、水汽壓虧缺值(VPD)。計(jì)算以下指標(biāo)：氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca，瞬間羧化效率(CE)=Pn/Ci，瞬間水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，瞬間光能利用效率(LUE)=Pn/PAR×1 000[11-12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用SPASS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan法)、相關(guān)性分析和線性回歸分析(Stepwise逐步法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子和4種沙生植物光合指標(biāo)的日變化

2.1.1 生態(tài)環(huán)境因子的日變化規(guī)律 許多研究表明，植物光合作用與光照強(qiáng)度、氣溫、空氣濕度等因素有關(guān)[13-15]。本試驗(yàn)地主要生態(tài)因子的日變化特征見圖1，由圖1可見PAR日變化呈倒“V”型，在 16:00 達(dá)到峰值(2 311.92 mol/(m2·s)；Ca的日變化規(guī)律整體呈下降趨勢(shì)，在18:00出現(xiàn)低谷值(307.63 mol/mol)，之后緩慢回升。Ta則隨著PAR的增加逐漸升高，于18:00出現(xiàn)最高值(37.83 ℃)，之后略有降低；RH逐漸下降。PAR的升高會(huì)引發(fā)一系列的環(huán)境因子變化，如大氣溫度升高，蒸發(fā)量增加，大氣相對(duì)濕度降低，這說明太陽(yáng)輻射是引起環(huán)境變化的根本原因。

圖1 試驗(yàn)地大氣CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、大氣相對(duì)濕度(RH)等環(huán)境因子的日變化

2.1.2 4種沙生植物光合生理指標(biāo)的日變化 由圖2-A可以看出，沙地桑和沙棗的Pn日變化呈“雙峰型”曲線，有較為明顯的光合“午休”現(xiàn)象，午休時(shí)間分別出現(xiàn)在16:00和12:00。羅布麻和沙木蓼的Pn日變化呈“單峰型”曲線，羅布麻的Pn高峰出現(xiàn)在12:00，為17.37 μmol/(m2·s)，沙木蓼的Pn最大值出現(xiàn)在10:00，為31.07 μmol/(m2·s)。在一定的環(huán)境條件下，植物葉片的最大Pn反映了植物葉片的最大光合能力[16]，Pn越大表明植物光合能力越強(qiáng)[17]。Redondo等[18]認(rèn)為，Pn較大的植物對(duì)鹽堿和干旱的適應(yīng)能力也較強(qiáng)。Pn的大小在一定程度上可以反映植物對(duì)強(qiáng)光照環(huán)境適應(yīng)性的強(qiáng)弱[17-18]。沙木蓼Pn均值最高，為22.28 μmol/(m2·s)，極顯著高于其他3種植物，羅布麻的Pn均值最低，僅為13.47 μmol/(m2·s)，可推斷沙地生境中沙木蓼的光合能力較大，同時(shí)對(duì)鹽堿和干旱的適應(yīng)能力也較其他3種植物強(qiáng)。

由圖2-B可見，沙地桑、羅布麻和沙木蓼的Ci日變化呈“降-升-降”的變化趨勢(shì)，沙地桑和羅布麻Ci的低谷值出現(xiàn)在14:00，沙木蓼出現(xiàn)在16:00，低谷值分別為139.00，98.33和147.33 μmol/mol。沙棗葉片Ci日變化呈現(xiàn)“升-降-升-降”的變化趨勢(shì)，一天之中波動(dòng)較大。Tr是植物吸水的主要?jiǎng)恿Γ瑫r(shí)也有利于降低植物葉片溫度和對(duì)CO2的吸收、同化，在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[19]。由圖2-C可知，沙地桑、羅布麻和沙木蓼的Tr日變化曲線基本為“雙峰型”，沙地桑和沙木蓼的Tr谷值出現(xiàn)在16:00，羅布麻出現(xiàn)在14:00。沙棗的Tr在14:00達(dá)到最大，為8.27 mmol/(m2·s)。由圖2-D可見，沙地桑和沙棗葉片Gs日變化曲線為“單峰型”，羅布麻和沙木蓼為“雙峰型”；沙地桑、沙木蓼和沙棗葉片的Gs日變化幅度較大，羅布麻的變幅較小。根據(jù)Farquhar等[20]的觀點(diǎn)，造成植物葉片Pn午間降低的因素有氣孔限制和非氣孔限制因素，只有當(dāng)Pn和Ci兩者同時(shí)減小，且Ls增大時(shí)，才可以認(rèn)為Pn的降低主要是由Gs引起的，即氣孔限制因素，否則Pn的降低要?dú)w因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低，即非氣孔限制因素。本研究結(jié)果表明，沙地桑Pn值的降低在12:00-16:00主要是非氣孔限制因素所致，在18:00-20:00是氣孔限制；羅布麻在12:00-14:00和16:00-20:00Pn值降低主要受氣孔限制因素影響，14:00-6:00主要為非氣孔限制因素所致；沙木蓼在10:00-14:00和18:00-20:00Pn值降低主要是氣孔限制因素所致，14:00-18:00則受非氣孔限制因素影響；沙棗在10:00-12:00和14:00-16:00Pn值降低主要影響因素是非氣孔限制，16:00-20:00則受氣孔限制因素影響。

圖2-E顯示，沙地桑、羅布麻、沙木蓼葉片Ls日變化呈“雙峰”曲線，只是峰值出現(xiàn)的時(shí)間略有差異；沙地桑和沙木蓼第1次峰值出現(xiàn)在12:00，分別為0.57和0.54 μmol/mol，羅布麻第1次峰值出現(xiàn)在14:00，為0.70 μmol/mol；3種植物的第2次峰值均出現(xiàn)在20:00。沙棗的Ls日波動(dòng)較大，共出現(xiàn)3次峰值，分別出現(xiàn)在10:00，14:00和20:00。由圖2-F可知，沙木蓼CE日變化為“單峰”曲線，10:00出現(xiàn)峰值，隨后逐漸下降；而沙地桑、羅布麻和沙棗的CE日變化趨勢(shì)與Ls的日變化基本一致。

由圖2-G可以看出，4種沙生植物的WUE日均值無(wú)顯著性差異，不同植物的WUE日變化特征不同。沙地桑WUE峰值出現(xiàn)在12:00和20:00；羅布麻和沙棗WUE峰值出現(xiàn)在10:00、14:00和20:00；沙木蓼WUE峰值出現(xiàn)在10:00。由圖2-H可見，4種植物L(fēng)UE日變化均為“雙峰”型曲線。沙木蓼和沙棗的LUE日均值分別為11.85和11.00 mol/mol，極顯著高于沙地桑(9.2 mol/mol)，沙地桑LUE日均值又極顯著高于羅布麻(7.56 mol/mol)，可見沙木蓼和沙棗對(duì)光能的利用效率最高，羅布麻最低。

圖2 新疆4種沙生植物光合生理指標(biāo)的日變化

2.2 影響4種沙生植物光合速率的生理因子

為了解4種沙生植物Pn與生理因子的相關(guān)性，對(duì)Pn與同步測(cè)定的其他生理因子進(jìn)行相關(guān)分析[21]，結(jié)果見表1。由表1可見，沙地桑的Pn與Tr、Gs、WUE、LUE、Ls和CE呈正相關(guān)，其中與CE的相關(guān)系數(shù)最大(0.94)；與Ci呈負(fù)相關(guān)。羅布麻Pn與Tr、Gs、WUE、LUE和CE呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)，其中與Gs的相關(guān)系數(shù)最大(0.76)；與Ls呈負(fù)相關(guān)。沙木蓼的Pn與7個(gè)生理因子均呈正相關(guān)，其中與Gs的相關(guān)系數(shù)最大(0.95)。沙棗的Pn與Ci、Tr、Gs、WUE、LUE和CE呈正相關(guān)，其中與Gs相關(guān)系數(shù)最大(0.78)。由此可見，Pn與上述7種生理因子均存在一定的相關(guān)性，總體而言，Gs和LUE對(duì)Pn的影響較大。這表明4種沙生植物的光合作用是一個(gè)復(fù)雜的過程，是各生理因子綜合作用的結(jié)果，而不同階段各生理因子的影響不盡相同。

表1 新疆4種沙生植物凈光合速率(Pn)與其他生理因子的相關(guān)系數(shù)

2.3 影響4種沙生植物光合速率的生態(tài)環(huán)境因子

為了定量了解生態(tài)環(huán)境因子對(duì)4種沙生植物Pn的影響，應(yīng)用線性回歸中的逐步多元回歸法，建立VPD(X1)、Ta(X2)、TL(X3)、Ca(X4)、RH(X5)對(duì)Pn(Y)的回歸方程，結(jié)果(表2)顯示：5個(gè)環(huán)境因子對(duì)4種沙生植物的Pn都有不同程度的影響，從各環(huán)境因子的系數(shù)來(lái)看，TL對(duì)4種植物Pn的影響最大，Ca對(duì)Pn的影響最小。

為深入了解各環(huán)境因子對(duì)Pn日變化直接及間接作用的大小，用通徑方法進(jìn)行分析，結(jié)果見表3。

表3 環(huán)境因子對(duì)新疆4種沙生植物凈光合速率(Pn)的通徑分析結(jié)果

由表3直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值來(lái)看，各環(huán)境因子對(duì)沙地桑Pn的影響程度大小為：Ta>TL>RH>VPD>Ca>PAR；對(duì)羅布麻Pn影響程度的大小為：TL>Ta>Ca>VPD>RH>PAR；對(duì)沙木蓼Pn影響程度的大小為：VPD>TL>Ta>Ca>PAR>RH；對(duì)沙棗Pn影響程度的大小為：VPD>TL>Ta>Ca>RH>PAR。

綜合直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)可知，對(duì)沙地桑Pn直接影響較大的是Ta、TL，間接影響較大的是Ta、TL、VPD；Ta、TL對(duì)羅布麻Pn的直接和間接影響均較大；VPD對(duì)沙木蓼Pn的直接和間接影響均較大；對(duì)沙棗Pn直接影響較大的是VPD、TL和Ta，其中VPD、TL的間接影響作用也較大。因此，可以斷定VPD、TL、Ta是影響4種植物Pn的主要環(huán)境因子。

3 討 論

本研究結(jié)果表明，4種植物的Pn與Tr日變化趨勢(shì)相似，其中沙木蓼的Pn最高。正午由于過高的光照強(qiáng)度和大氣溫度，導(dǎo)致葉片水蒸汽壓虧缺增大，Gs和Ci急速下降，為減少水分過度消耗，蒸騰強(qiáng)度下降，導(dǎo)致葉面溫度升高，過高的葉溫使光合作用關(guān)鍵酶Rubisco的活性受到抑制[22]。WUE是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標(biāo)，在同樣的環(huán)境條件下，WUE值越大，固定單位質(zhì)量CO2所需的水量越少，植物耐旱能力越高[23-24]。本研究表明，4種植物的日均WUE無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但一天中不同時(shí)間段WUE值存在差異，這可能與植物凈光合產(chǎn)物的積累有關(guān)，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4種植物光合日變化進(jìn)程中，Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，這表明植物Gs的強(qiáng)弱直接影響Pn的大小，氣孔對(duì)4種植物光合作用碳的固定具有主導(dǎo)作用，這與余紅兵等[25]對(duì)花葉蘆竹的研究結(jié)果基本一致。與沙地桑Pn日變化相關(guān)性最大的生理指標(biāo)是CE，說明與CE相關(guān)的Rubisco酶活性對(duì)Pn產(chǎn)生了較大的影響[11]。

各環(huán)境因子中，Ta、TL、VPD是影響4種沙地植物Pn日變化的主要因素，它們通過直接和間接的交互作用對(duì)植物的光合生理過程產(chǎn)生綜合性影響，這與鄭元等[11]對(duì)無(wú)籽刺梨的研究結(jié)論基本一致。Ta和TL對(duì)沙地桑和羅布麻的直接和間接影響均較大。有研究表明，溫度決定了光合作用生化反應(yīng)的速度和葉片與空氣之間的水汽壓虧缺值，不僅能夠直接影響植物光合產(chǎn)物的合成、CO2的羧化以及光合酶的活性，還可以通過影響暗呼吸氣孔導(dǎo)度而間接影響植物的光合氣體交換[26]。已有研究證明，水汽壓虧缺對(duì)Pn具有顯著的負(fù)面影響[27-28]，溫度則對(duì)Pn有正相關(guān)非線性影響[29]，且二者經(jīng)常耦合在一起對(duì)Pn產(chǎn)生綜合影響[30]。本研究結(jié)果表明，VPD對(duì)沙木蓼Pn的直接影響較大，對(duì)沙棗Pn有較大的間接影響；VPD偶聯(lián)Ta和TL對(duì)沙木蓼Pn有較大的間接影響，Ta和TL偶聯(lián)VPD對(duì)沙棗有較大的間接影響。

4 結(jié) 論

1)沙地桑和沙棗Pn日變化呈雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，沙木蓼和羅布麻Pn日變化呈單峰曲線，其中沙地桑和羅布麻Pn日變化最大峰值均出現(xiàn)在12:00，分別為(26.23±2.46)和(17.37±2.44) μmol/(m2·s)，沙木蓼和沙棗均出現(xiàn)在10:00，分別為(31.07±1.97)和(23.17±1.07) μmol/(m2·s)。4種植物的日均WUE無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但不同時(shí)間段WUE值存在差異；沙木蓼和沙棗的LUE日均值極顯著高于沙地桑和羅布麻(P<0.01)。4種植物對(duì)高溫和高光強(qiáng)沙生環(huán)境的適應(yīng)能力為沙木蓼>沙棗>沙地桑>羅布麻。

2)4種沙生植物Pn與Gs、LUE等生理因子呈極顯著性正相關(guān)(P<0.01)，與Tr相關(guān)性次之。綜合直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)可以得出：Ta、TL、VPD等生態(tài)環(huán)境因子對(duì)4種植物的Pn影響較大。

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