長江口碎波帶浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

張松艷, 王 瓊, 薛俊增, 周淑輝, 吳惠仙

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306； 2. 上海出入境檢驗(yàn)檢疫局， 上海 200135)

浮游植物是水生態(tài)環(huán)境中的主要初級(jí)生產(chǎn)者[1]，同時(shí)作為食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中起著重要作用，是反映水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)[2]。碎波帶位于潮間帶，營養(yǎng)鹽含量豐富，為浮游生物提供了良好的生活環(huán)境[3]，因而有關(guān)碎波帶浮游植物的研究備受關(guān)注。國外對(duì)于碎波帶浮游植物的時(shí)空分布[4]、群落特征[5, 6]、光合作用[7]以及環(huán)境因子對(duì)其群落結(jié)構(gòu)的影響[8]等方面都有相關(guān)報(bào)道，但國內(nèi)目前尚未有相關(guān)的報(bào)道。

長江口是中國最大的河口，受地形、徑流和潮汐的影響，水域生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，有關(guān)長江口及口外海域的浮游植物研究備受重視[9-11]，長江口碎波帶浮游生物的研究主要涉及仔稚魚[12]、輪蟲[13]和浮游動(dòng)物[14]等內(nèi)容，關(guān)于沿岸碎波帶浮游植物方面的研究尚未有報(bào)道，長江徑流約95%是從南支入海，因而長江口南支水道鹽度低，受海水影響小，也是重要的魚類洄游通道和產(chǎn)卵場所。選擇長江口南支沿岸碎波帶作為研究對(duì)象，分析碎波帶浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系，為闡明長江口水域生物資源狀況、開展生態(tài)環(huán)境監(jiān)測和保護(hù)以及仔稚魚的保育等提供基礎(chǔ)。

1 材料和方法

在長江口南支碎波帶水域設(shè)置8個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，進(jìn)行碎波帶浮游植物采樣。

圖1 長江口碎波帶浮游植物生態(tài)研究采樣點(diǎn)分布示意

S1,一號(hào)丁壩； S2，八號(hào)丁壩；S3，四號(hào)丁壩；S4，西沙濕地；S5，海門港；S6，太海汽渡；S7，寶山水庫；S8，白龍港。

2009年5月至2010年4月，逐月進(jìn)行浮游植物樣品采集。采用5 L有機(jī)玻璃采水器采集離表層0.5 m和1.5 m水層等量水樣，混合后取1 L，加入15 mL Lugol′s碘液固定，另加入10 mL福爾馬林(1%)以延長樣品保存時(shí)間。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48 h后，濃縮至50 mL，用移液器移取0.1 mL濃縮液勻樣，在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定和細(xì)胞計(jì)數(shù)[15]，種類鑒定參考饒欽止[16]、韓茂森和束蘊(yùn)芳[17]、施之新等[18]、胡鴻鈞和魏印心[19]。每個(gè)樣品重復(fù)計(jì)數(shù)2片，誤差超過15%則進(jìn)行第3片計(jì)數(shù)后取其中結(jié)果相近的2片的計(jì)算平均值。透明度使用透明度盤測得，水溫、鹽度、電導(dǎo)率、酸堿度、溶解氧含量等指標(biāo)使用YSI 85型號(hào)的手持式野外水質(zhì)檢測儀在采樣現(xiàn)場進(jìn)行測定。

優(yōu)勢種的確定及相似性指數(shù)分析：選用優(yōu)勢度(Y)、Jaccard種類相似性指數(shù)(Js)等參數(shù)來表示浮游植物群落的結(jié)構(gòu)特征。公式如下：

Y-ni/N×fi

Js(%)=c/(a+b-c)×100

式中：ni為第i種浮游植物的數(shù)量，fi為第i種在各站出現(xiàn)的頻率，N為測站所有種類總數(shù)量，a為月份A的種數(shù)，b為月份B的種數(shù)，c為月份A和B的共有種數(shù)。本文中把浮游植物優(yōu)勢度指數(shù)Y≥0.02定為優(yōu)勢種。采用種類相似性指數(shù)(Jaccard指數(shù)，J)對(duì)樣點(diǎn)間浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相似性進(jìn)行評(píng)價(jià)，J為相似性指數(shù)；當(dāng)0

多樣性的指數(shù)：選用多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(Dm)、均勻度指數(shù)(J)這3個(gè)參數(shù)對(duì)浮游植物群落的生物多樣性進(jìn)行分析。公式如下：

式中，Pi=ni/N，ni為i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種類總個(gè)體數(shù)，S為物種數(shù)。

Margale指數(shù)Dm=(S-1)/lnN

Dm可判定某生態(tài)區(qū)域內(nèi)生物物種多樣性程度，Dm越大，物種多樣性程度越高。

Pielou指數(shù)J=H′/lnS

J表明研究區(qū)域內(nèi)各生物種類之間個(gè)體分布的均勻程度，H表示群落多樣度，S為種類總數(shù)。J值范圍為0～1之間時(shí)，J大時(shí)，體現(xiàn)種間個(gè)體數(shù)分布較均勻；反之，J值小反映種間個(gè)體數(shù)分布欠均勻。

利用SPSS 16.0分析環(huán)境因子與細(xì)胞豐度之間的相關(guān)關(guān)系，環(huán)境因子選擇常見的理化指標(biāo)，包括pH值、DO、電導(dǎo)、鹽度、溫度和SD等6個(gè)指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成

調(diào)查期間共采集到浮游植物8門64屬123種，其中硅藻58種(47%)、綠藻31種(25%)、藍(lán)藻16種(13%)、裸藻9種，黃藻3種，甲藻3種，金藻2種和隱藻1種。8月種類數(shù)最多，10月—11月種類最少，7月—8月各采樣點(diǎn)種類數(shù)量明顯高于其他月份(圖2)。

2.2 浮游植物優(yōu)勢藻類及其季節(jié)更替

長江口碎波帶主要的優(yōu)勢浮游植物是硅藻門的小環(huán)藻屬(Cyclotellasp.)。在統(tǒng)計(jì)的一個(gè)水文年的浮游植物數(shù)據(jù)中，每個(gè)月中都以小環(huán)藻屬為優(yōu)勢種。另外，硅藻門的直鏈藻(Melosirasp.)、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、膜狀舟形藻(Naviculamembranacea)，藍(lán)藻門的顫藻 (Oscillatoriasp.)、席藻(Phormidiumsp.)以及綠藻門的小球藻(Chlorellavulgaris)也是較為常見的優(yōu)勢種(表1)。2009年的8月份以藍(lán)藻門為主要優(yōu)勢種，12月份和2010年2月份研究區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)了海洋原甲藻的優(yōu)勢。

表 1 長江口碎波帶浮游植物主要優(yōu)勢種的優(yōu)勢度月變化

2. 3 浮游植物細(xì)胞豐度的時(shí)空分布

浮游植物細(xì)胞豐度的月變化范圍在8.07×104cells/L～1.39×106cells/L之間，存在明顯的季節(jié)變化，8個(gè)樣點(diǎn)的變化趨勢基本一致(圖3)。浮游植物的細(xì)胞豐度在8月份達(dá)到最高，7月份次之，在12月份出現(xiàn)了全年最低值?？傮w來說，本次調(diào)查中浮游植物細(xì)胞豐度的變化規(guī)律為夏季>冬季>秋季>春季。

本次周年采樣8個(gè)樣點(diǎn)的浮游植物細(xì)胞豐度的平均值為3.77×106cells/L，浮游植物細(xì)胞豐度的最大值出現(xiàn)在S6樣點(diǎn)，為1.05×107cells/L，其次是S7和S5樣點(diǎn)，細(xì)胞豐度值分別是5.30×106cells/L和4.51×106cells/L。其他樣點(diǎn)浮游植物的細(xì)胞豐度差異較小，最低值出現(xiàn)在S4樣點(diǎn)，為1.56×106cells/L。各樣點(diǎn)浮游植物細(xì)胞豐度的物種組成也有差異，S1、S2、S3、S4和S8樣點(diǎn)的浮游植物細(xì)胞豐度主要由硅藻組成，S5和S7樣點(diǎn)硅藻所占比例降低，藍(lán)藻和綠藻的比例上升，而S6樣點(diǎn)中，硅藻所占的比例遠(yuǎn)低于藍(lán)藻(圖4)。

圖3 長江口碎波帶浮游植物豐度季節(jié)變化

2. 4 浮游植物生物多樣性

空間分布。長江口碎波帶浮游植物群落多樣性的全年平均值在各個(gè)采樣點(diǎn)間的分布各有不同。Margalef豐富度指數(shù)(Dm)的高峰值在樣點(diǎn)S7，樣點(diǎn)S4則是最低值所在。與豐富度指數(shù)一致，樣點(diǎn)S7的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)最高，數(shù)值是2.02。S1樣點(diǎn)11月份的多樣性指數(shù)為0.74，S2樣點(diǎn)1月份的多樣性指數(shù)為0.44，所以S1和S2樣點(diǎn)的多樣性指數(shù)的全年均值最低。Pielou均勻度指數(shù)(J)的變化范圍在0.70至0.83之間，S4樣點(diǎn)的均勻度指數(shù)最高，而S2的均勻度指數(shù)最低(表2)。

圖4 長江口碎波帶浮游植物豐度空間變化

表2 長江口碎波帶浮游植物群落多樣性水平分布

月變化。全年12個(gè)月份中，碎波帶浮游植物各采樣點(diǎn)的平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)月變化范圍在1.39～2.26之間，平均為1.83，在夏季的8月份最高，7月和9月份僅次于8月。秋季的11月份多樣性指數(shù)最低。豐富度指數(shù)月變化范圍為0.78～1.65之間，平均值為0.94；物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)月變化趨勢一致，表現(xiàn)為7、8月份較高。均勻度指數(shù)變化在0.69～0.86之間，平均值為0.78(表3)。浮游植物生物多樣性指數(shù)的季節(jié)變化比較明顯。

表3 長江口碎波帶浮游植物群落多樣性月變化

2.5 環(huán)境因子與細(xì)胞豐度的相關(guān)性分析

在長江口碎波帶8個(gè)采樣點(diǎn)所檢測到的環(huán)境因子中，各月份的pH值在7.80～8.29之間，變幅較小。各月份8個(gè)采樣點(diǎn)的溶氧平均值在3.09～15.73之間，最高溶氧值出現(xiàn)在2009年5月份，水溫為23℃。在2009年5月，水溫為23℃時(shí)，溶解氧為15.725 mg/L，遠(yuǎn)高于標(biāo)準(zhǔn)值8.58 mg/L，可能是由于采樣當(dāng)天的輻照度強(qiáng)，大量的浮游植物通過光合作用累積氧氣，所以氧的溶解度值增加。 周年中其他月份水溫所對(duì)應(yīng)的氧的溶解度均低于標(biāo)準(zhǔn)值。

選擇占浮游植物細(xì)胞豐度比例較高的硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門與各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如下：pH值與溶解氧極顯著相關(guān)(P<0.01)，與電導(dǎo)和溫度顯著相關(guān)(P<0.05)；電導(dǎo)與鹽度極顯著相關(guān)(P<0.01)；透明度與溫度顯著相關(guān)(P<0.05)。pH值與綠藻門和藍(lán)藻門的細(xì)胞豐度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05，r<0)，透明度與綠藻門和藍(lán)藻門的細(xì)胞豐度顯著正相關(guān)(P<0.05，r>0)；溫度與硅藻門的細(xì)胞豐度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05，r<0)；藍(lán)藻門的細(xì)胞豐度與綠藻門的細(xì)胞豐度之間顯著正相關(guān)(表4)。

表4 長江口碎波帶環(huán)境因子

*代表顯著水平0.05(雙尾檢驗(yàn))；**代表顯著水平0.01(雙尾檢驗(yàn))。

3 討論

碎波帶浮游植物主要由硅藻門的種類組成，如在巴西Cassino海灘碎波帶[21]研究中采集到的浮游植物主要以硅藻門為主，優(yōu)勢種有熱帶骨條藻、冰河擬星桿藻、偽菱形藻屬、海鏈藻和新月柱鞘藻，以海洋種為主；亞馬遜海灘碎波帶[8]的優(yōu)勢種中98%為硅藻，其次是甲藻和藍(lán)藻；長江口沿岸碎波浮游植物優(yōu)勢種中硅藻門占44%，其次是藍(lán)藻和甲藻，淡水種和半咸水種種類數(shù)和豐度較高。但碎波帶及周邊水域環(huán)境條件的變化也會(huì)影響碎波帶浮游植物的類群組成狀況，長江口浮游植物群落主要由淡水硅藻組成。但在7月—8月份則主要由藍(lán)藻組成，12月至翌年的3月出現(xiàn)了海水硅藻和海洋原甲藻，是因本次研究樣點(diǎn)主要設(shè)置在長江口南支的碎波帶水域，在全年徑流量高的季節(jié)[22]，出現(xiàn)的優(yōu)勢種主要為淡水藻，由于夏季的平均水溫較高，適宜藍(lán)藻的生長[23]，所以7月—8月份以藍(lán)藻門為主要優(yōu)勢種。2009年12月至翌年3月為長江口枯水期，長江口南支受到北支、南港和北港三處高鹽度海水入侵的影響[24]，高鹽度海水的倒灌，帶來了大量的海水硅藻和甲藻，所以2009年的12月至2010年的3月，出現(xiàn)了海水硅藻和海洋原甲藻的優(yōu)勢種。

表5 2009年長江口水域與碎波帶種類數(shù)量和平均密度的比較(ind./m3)

長江口碎波帶浮游植物種類組成與長江口其他水域有一定相似性(表5)，本次調(diào)查共采集到浮游植物8門64屬123種，主要由硅藻(58種，占47%)、綠藻(31種，占25%)、藍(lán)藻(16種，占13%)等組成，中肋骨條藻為全年的優(yōu)勢種，與2004年林峰竹[25]等對(duì)長江口季度調(diào)查的結(jié)果相一致；李俊龍[8]等2009年在長江口水域設(shè)置了30個(gè)樣點(diǎn)，并在4、8、11月對(duì)樣點(diǎn)展開調(diào)查，3次調(diào)查共鑒定浮游植物330種，其中硅藻門220種、甲藻門74種，主要優(yōu)勢種包括中肋骨條藻、具槽直鏈藻、紅海束毛藻、顫藻、裸甲藻等19種，與本次碎波帶的調(diào)查相比較，相同的優(yōu)勢種為中肋骨條藻和顫藻，其他優(yōu)勢種在本次的調(diào)查中也有采集到，但不是優(yōu)勢種。由于碎波帶特有的生態(tài)特點(diǎn)，長江口碎波帶硅藻門的細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的41.20%，小于長江口其他水域中硅藻的豐度比例[9， 10, 26]，甲藻、藍(lán)藻和綠藻細(xì)胞豐度所占的比例相對(duì)提高，與以往研究[25, 27-29]中長江口浮游植物以硅藻和甲藻為主要優(yōu)勢種的報(bào)道有所差異。同時(shí)長江口其他區(qū)域調(diào)查中[10, 25]的采集到的旋鏈角毛藻、瓊氏圓篩藻、塔瑪亞歷山大藻等外海種，在本次調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)，而本研究中采集到的不定微囊藻、小席藻等密度較大淡水種，在其他研究報(bào)道中沒有發(fā)現(xiàn)，與南支碎波帶主要受淡水影響有關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Reynolds C S. The ecology of freshwater phytoplankton[M]. Cambridge, Cambridge University Press, 1984.

[2]Liu J K. Advanced Hydrobiology[M]. Beijing, Science Press, 1999.

[3]Marin Jarrin J R, Shanks A L, Banks M A. Confirmation of the presence and use of sandy beach surf-zones by juvenile Chinook salmon[J]. Environmental Biology of Fishes, 2009, 85(2): 119-125.

[4]Brabo E, Bandeira V, Pereira C, et al. Phytoplankton dynamics and hydrological temporal variation in the surf zone of Canela Island[J]. Acta Botanica Brasilica, 2009, 23(4): 1084-1095.

[5]Rorig L R, Almeida D C M, Garcia V M T. Structure and succession of the surf-zone phytoplankton in Cassino beach, Southern Brazil[J]. Journal of Coastal Research, 2006, Special issue: 1246-1250.

[6]Raveesha K P, Mohan A, Chethan N, et al. Community structure of net phytoplankton along surf zone of Mangalore during southwest monsoon season[J]. Indian Journal of Marine Sciences. 2010, 39: 445-448.

[7]Kahn A E, Cahoon L B. Phytoplankton productivity and photophysiology in the surf zone of sandy beaches in north Carolina[J]. Estuaries and Coasts, 2012, 35(6): 1393-1400.

[8]Matos J B, Silva N I S, Pereira L C C, et al. Phytoplankton of the surf zone in Amazon beach[J]. Acta Botanica Brasilica, 2012, 26: 979-990.

[9]何 青, 孫 軍. 長江口及其鄰近水域網(wǎng)采浮游植物群落[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3928-3938.

[10]李俊龍, 鄭丙輝, 劉錄三, 等. 長江口浮游植物群落特征及其與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013, 26(4): 403-409.

[11]張錦平, 夏 靜. 長江口浮游植物群落的聚類分析[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 15(4): 456-460.

[12]蔣日進(jìn), 鐘俊生, 張冬良, 等. 長江口沿岸碎波帶仔稚魚的種類組成及其多樣性特征[J].動(dòng)物學(xué)研究, 2008, 29( 3): 297-304.

[13]孫 薇, 袁 林, 薛俊增, 等. 長江口碎波帶輪蟲群落組成特征以及季節(jié)變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(8): 310-313.

[14]張 宇, 鐘俊生, 蔣日進(jìn), 等. 長江口沿岸碎波帶浮游動(dòng)物種類組成及季節(jié)性變化[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 20(2): 253-258.

[15]Jin X C, Tu Q Y. Specification for investigation of lake eutrophication, 2nd edition[M]. Beijing: China Environmental Science Press, 1995.

[16]Rao Q Z. Flora algarum sinicarum aquae dulcis[M]. Beijing: Science Press, 1988.

[17]Han M S, Su Y F. Atlas of freshwater biota in China[M]. Beijing: Ocean Press, 1995.

[18]Shi Z X, Wang Q X, Xie S L, et al. Flora algarum sinicarum aquae dulcis, tomus Ⅵ, euglenophyta[M]. Beijing: Science Press, 1999.

[19]Hu H J, Wei Y X. The freshwater algae of China: systematics, taxonomy and ecology[M]. Beijing: Science Press, 2006.

[20]錢迎倩, 馬克平. 生物多樣性研究的原理與方法[M]. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 141-165.

[21]Fernanda R P, Clarisse O. The response of surf-zone phytoplankton to nutrient enrichment (Cassino Beach, Brazil)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2012, (432/433): 156-161.

[22]方娟娟, 李義天, 孫昭華, 等. 長江大通站徑流量變化特征分析[J]. 水電能源科學(xué), 2011, 29(5): 9-13.

[23]譚 嘯, 孔繁翔, 于 洋, 等. 升溫過程對(duì)藻類復(fù)蘇和群落演替的影響[J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2009, 29(6): 578-582.

[24]徐建益, 袁建忠. 長江口南支河段鹽水入侵規(guī)律的研究[J]. 水文, 1994, 5: 1-5.

[25]林峰竹, 吳玉霖, 于海成, 等. 2004年長江口浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征分析[J]. 海洋與湖沼, 2008, 39(4): 401-410.

[26]方圣瓊, 胡雪峰, 秦 榮, 等. 長江口營養(yǎng)鹽濃度變化及分布特征[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2006, 19(6): 139-144.

[27]吳玉霖, 傅月娜, 張永山, 等. 長江口海域浮游植物分布及其與徑流的關(guān)系[J]. 海洋與湖沼, 2004, 35(3): 246-251.

[28]欒青杉, 孫 軍. 2005年夏季長江口水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(18): 4967-4975.

[29]李 云, 李道季, 唐靜亮, 等. 長江口及毗鄰海域浮游植物的分布與變化[J]. 環(huán)境科學(xué), 2007, 28(4): 719-729.