潮州鳳凰單樅茶葉的形態(tài)解剖分析

陳丹生+馬瑞君+莊哲煌+洪升曉

摘要：通過徒手切片和光學顯微鏡觀察， 研究了鳳凰單樅茶（Camellia sinensis）葉的解剖結構。結果表明，不同品種鳳凰單樅茶之間沒有明顯區(qū)別，解剖結構不能成為茶葉品種間分類鑒定的基礎，但能為鳳凰單樅葉片的基礎理論研究積累資料，并為其合理開發(fā)提供解剖學依據。

關鍵詞：鳳凰單樅茶（Camellia sinensis）；葉；解剖結構

中圖分類號：S571.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）01-0086-03

Anatomical Studies on Leaves of Phoenix Dancong Tea

CHEN Dan-sheng，MA Rui-jun，ZHUANG Zhe-huang，HONG Sheng-xiao

（Department of Personnel， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China）

Abstract： By free-hand section， leaf anatomical stuctures of Phoenix Dancong tea was observed under light microscope. Results showed that there were no significant differences between different species of Phoenix Dancong tea. Leaf anatomical structures could't be used as the the basis for classification and identification of species， but could provide some references for basic studies and rational development of Phoenix Dancong tea leaves.

Key words： Phoenix Dancong tea； leaf； anatomical structure

收稿日期：2013-03-29

基金項目：廣東省科技計劃項目（2011B020304012）；廣東省高等學?？萍紕?chuàng)新重點項目（CXZD1131）；教育部、財政部第六批高等學校特色

專業(yè)建設項目（TS12367）；廣東省省部產學研項目（2011B090400061）

作者簡介：陳丹生（1969-），女，廣東潮安人，副教授，主要從事植物學的教學和科研工作，（電話）13828322863（電子信箱）chendansh@163.com。

鳳凰單樅茶（Camellia sinensis）是山茶科（Theaceae）茶屬（Camellia L.）植物，產于廣東省潮州市鳳凰山。鳳凰單樅茶各個單株在形態(tài)和品味上各具特點，并自成品（株）系，從這些單株上單獨采收、單獨制作的茶稱為單樅茶，如黃枝香、玉蘭香、芝蘭香、桂花香等[1]。目前，國內外對鳳凰單樅茶樹資源的研究主要集中在種質資源遺傳特性、品質化學特性、質量安全等方面[1，2]，但對茶樹的內部結構，特別是以潮州鳳凰單樅品種在同一水平上進行解剖結構的比較研究尚未見報道。為此，從解剖學角度對鳳凰單樅茶葉片的內部結構進行觀察，探討其結構特點與其生理生態(tài)的相互聯系，以期為鳳凰單樅葉片的基礎理論研究積累資料，并為其合理開發(fā)提供解剖學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以鳳凰單樅15個品種的茶葉為試驗材料，采集材料時挑選長勢較好的葉片，洗凈拭干備用。

1.2 方法

選取葉尖以下1 cm的中脈進行徒手切片，番紅染色，壓片，顯微鏡觀察并拍照。數碼照片經Adobe Photoshop CS圖像處理系統(tǒng)制版。

2 鳳凰單樅茶葉觀察結果

鳳凰單樅茶葉片由表皮、葉肉、葉脈三部分組成，為典型的異面葉。葉對生，倒卵圓狀，革質，無托葉，邊緣疏生鋸齒或細圓鋸齒。長3.0～8.0 cm，寬2.5～3.5 cm，網狀脈，成熟葉上、下面均為深綠色（圖1）。根據試驗結果重點介紹其中兩個品種。

2.1 芝蘭香

2.1.1 表皮 表皮橫切面觀，表皮細胞排列緊密，上表皮一層、細胞較大，多為近方形，具有較厚的角質層，下表皮一層、細胞較小，多為圓形和卵圓形，氣孔平置或微凹（圖2）。

2.1.2 葉肉 葉肉組織發(fā)達，柵欄組織由2～3層排列整齊的柱狀細胞構成，含豐富的葉綠體；海綿組織細胞排列疏松，也含豐富的葉綠體（圖3）。在葉肉部分發(fā)現少量不規(guī)則形狀的晶體1～2個，在主、側脈維管束中存在大量的纖維組織（圖4、圖5）。

2.1.3 葉脈 主脈發(fā)達，上表皮隆突，下表皮凸現，整體近橢圓形。中心維管束為外韌維管束排列為橢圓形。木質部發(fā)達，有發(fā)達的木纖維，導管鏈狀排列，10列以上。韌皮部有少量的韌皮纖維（圖4）。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成，在表皮與中脈維管束之間填充薄壁細胞，其間一些薄壁細胞含簇晶，數量較少，1～2個（圖4、圖5）。在上表皮與主脈的薄壁細胞含葉綠體豐富，而在中脈維管束與下表皮之間存在著大量的石細胞，呈H型、星型、一字型，以及很多不規(guī)則的形狀（圖4、圖5）。

2.2 宋種

2.2.1 表皮 表皮細胞排列緊密，上表皮細胞較大，多為近方形，一層，具有較厚的角質層，下表皮細胞較小，多為圓形和卵圓形，大小不同，對著主脈中間下表皮的細胞較大，向兩邊漸小，一層（圖6）。

2.2.2 葉肉 葉肉組織發(fā)達，含豐富的葉綠體，柵欄組織由2～3層排列整齊的柱狀細胞構成，海綿組織細胞排列疏松（圖7）。葉肉部分發(fā)現有不規(guī)則形狀的石細胞6～10個，在主、側脈維管束中存在大量的纖維組織（圖7、圖8）。

2.2.3 葉脈 主脈非常發(fā)達，上表皮隆突，下表皮凸現，整體近圓球形。中心維管束為外韌維管束排列為橢圓形。木質部發(fā)達，有發(fā)達的木纖維，導管鏈狀排列，22～25列。韌皮部有少量的韌皮纖維（圖9）。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成，在表皮與中脈維管束之間填充薄壁細胞（圖7、圖8、圖9）。在上表皮與主脈的薄壁細胞含葉綠體豐富，而在中脈維管束與下表皮之間存在著大量的石細胞，呈星型或不規(guī)則的形狀（圖7、圖8）。

3 小結與討論

葉是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，也是植物體營養(yǎng)器官中對環(huán)境最為敏感的器官，其形態(tài)結構特征被認為是最能體現環(huán)境因子的影響或對環(huán)境的適應。環(huán)境不僅能影響到葉的外部形態(tài)，同時也能影響到葉的內部結構[3]。鳳凰單樅產于鳳凰山，該區(qū)瀕臨東海，氣候溫暖，雨水充足，茶樹均生長于海拔1 000 m以上的山區(qū)，終年云霧彌漫，空氣濕潤，晝夜溫差大，年均氣溫在20 ℃左右，年降水量1 800 mm左右，土壤肥沃深厚，含有豐富的有機物質和多種微量元素，有利于茶樹的發(fā)育與形成茶多酚和芳香物質[4]。

鳳凰單樅葉為典型的背腹型葉，表皮細胞排列緊密，細胞壁加厚并角質化，可有效防止水分的過度蒸騰[5]，角質層的厚壁是作物優(yōu)良品種選育的根據之一[3]。也可以與維管束鞘共同起到防止高溫下葉內水分過度散失的作用，以維持葉的正常生理需要；另一方面，還可防止熱帶亞熱帶地區(qū)強烈的日光照射對葉片內部細胞的灼傷，以保證光合作用的正常進行，這與鳳凰單樅喜高溫又耐旱的習性是相適應的[6-9]。

葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，都含豐富的葉綠體，光合作用的效率高，海綿組織細胞排列疏松，形成了貯氣組織，對植物的光合作用也起到有利的影響。葉肉細胞中有少量不規(guī)則形狀的晶體，一般認為是新陳代謝的廢物，形成晶體后便避免了對細胞的毒害[10]；有學者認為可以改變細胞的滲透勢，使葉片的滲透勢減小，從而提高植物對土壤水分的利用，提高吸水和保水的能力[11]，同時也是減少有害物質濃度的積極適應方式[5]。

鳳凰單樅葉片中脈維管束中具發(fā)達的木纖維和少量的韌皮纖維，在一定程度上具有支持葉片的作用，另外，成束排列的纖維包圍著木質部，具有防止輸導組織中水分蒸發(fā)和遮光的作用[12]。這與鳳凰單樅喜高溫喜光耐干旱的生活習性一致。通過對鳳凰單樅葉的解剖學觀察，鳳凰單樅的結構基本與喜光喜高溫耐旱的生活習性相符，并表現出中生特征，充分說明了結構與功能、結構與環(huán)境的一致性和適應性[13，14]。

在以鳳凰單樅不同品種的茶葉為試驗材料的解剖結構特征進行觀察比較分析后可以看出，不同的茶葉之間沒有明顯區(qū)別，所以很難從其外形和葉的解剖結構特征來鑒別鳳凰單樅中不同的品種（這里只是列舉了其中的兩種），這與它們親緣關系的遠近有著密切的關系，親緣關系最為接近的植物在形態(tài)解剖結構上具有很大程度的相似性，這與在植物分類學上按照分類學特征將植物劃分為同一種植物相一致；所以，植物解剖結構的相似性在一定程度上反映了植物親緣關系的遠近，也為確定植物的分類學地位提供了一定的依據[15-18]。

參考文獻：

[1] 戴素賢，謝赤軍，李啟念，等.鳳凰單樅5個名樅烏龍茶香氣組分分析[J].茶葉科學，1998，18（1）：39-46.

[2] 蘇新國，蔣躍明，汪曉紅，等.鳳凰單樅烏龍茶抗氧化特性研究[J].食品科學，2006，27（3）：55-59.

[3] 周興文.銀杏（Ginkgo biloba）葉的形態(tài)發(fā)育與演化[J]. 沈陽大學學報，2006，18（4）：83-86.

[4] 李張偉.粵東鳳凰茶區(qū)茶葉和土壤氟含量狀況調查及影響因素研究[J].土壤通報，2010，45（5）：1222-1225.

[5] 周智彬，李培軍.我國旱生植物的形態(tài)解剖學研究[J].干旱區(qū)研究，2002，19（1）：36-38.

[6] 唐為萍，陳樹思.沉香葉解剖結構的研究[J].廣西植物，2005， 25（3）：229-232.

[7] 馬瑞君，黃愛侖，孫 坤，等.當歸莖、葉發(fā)育解剖學研究[J].西北師范大學學報（自然科學版），2001，37（1）：73-75.

[8] 鄒冬生，王鳳翱.龍須草葉片形態(tài)結構與生理功能的研究[J].西北植物學報，2000，20（3）：484-488.

[9] 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結構對環(huán)境變化的響應與適應[J].植物學通報，2005，22（增刊）：118-127.

[10] 陸時萬，徐祥生，沈敏健.植物學[M]. 第二版.北京：高等教育出版社，1991.

[11] 李正理.植物制片技術[M].第二版.北京：科學出版社，1987.

[12] 魏學智，畢潤成.旱生植物酸棗的葉結構[J].山西師大學報（自然科學版），1997，11（3）：44-47.

[13] 蔡 霞，胡正海.中國木蘭科植物的葉結構及其油細胞的比較解剖學研究[J].植物分類學報，2000，38（3）：218-230.

[14] 李愛民，陳澤濂，孫谷疇，等.墨蘭組織培養(yǎng)植株的葉結構和生理特性[J].生命科學研究，2002，6（1）：68-73.

[15] 吳麗芝，劉果厚，馬秀珍.蒺藜科四種旱生植物葉結構的比較解剖及其系統(tǒng)學意義[J].內蒙古林學院學報（自然科學版），1998， 20（4）：20-25.

[16] 辛 華，張秀芬，初慶剛.山東濱海鹽生植物葉結構的比較研究[J].西北植物學報，1998，18（4）：584-589.

[17] 譚玲玲，廖海民，蔡 霞，等.北柴胡莖、葉的發(fā)育解剖學研究[J].西北大學學報（自然科學版），2008，38（2）：261-266.

[18] ZHANG X H，XIA N H. Leaf architecture of subtribe Micheliinae（Magnoliaceae） from China and its taxonomic significance[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（2）：167-190.

（責任編輯 王曉芳）

2.2.3 葉脈 主脈非常發(fā)達，上表皮隆突，下表皮凸現，整體近圓球形。中心維管束為外韌維管束排列為橢圓形。木質部發(fā)達，有發(fā)達的木纖維，導管鏈狀排列，22～25列。韌皮部有少量的韌皮纖維（圖9）。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成，在表皮與中脈維管束之間填充薄壁細胞（圖7、圖8、圖9）。在上表皮與主脈的薄壁細胞含葉綠體豐富，而在中脈維管束與下表皮之間存在著大量的石細胞，呈星型或不規(guī)則的形狀（圖7、圖8）。

3 小結與討論

葉是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，也是植物體營養(yǎng)器官中對環(huán)境最為敏感的器官，其形態(tài)結構特征被認為是最能體現環(huán)境因子的影響或對環(huán)境的適應。環(huán)境不僅能影響到葉的外部形態(tài)，同時也能影響到葉的內部結構[3]。鳳凰單樅產于鳳凰山，該區(qū)瀕臨東海，氣候溫暖，雨水充足，茶樹均生長于海拔1 000 m以上的山區(qū)，終年云霧彌漫，空氣濕潤，晝夜溫差大，年均氣溫在20 ℃左右，年降水量1 800 mm左右，土壤肥沃深厚，含有豐富的有機物質和多種微量元素，有利于茶樹的發(fā)育與形成茶多酚和芳香物質[4]。

鳳凰單樅葉為典型的背腹型葉，表皮細胞排列緊密，細胞壁加厚并角質化，可有效防止水分的過度蒸騰[5]，角質層的厚壁是作物優(yōu)良品種選育的根據之一[3]。也可以與維管束鞘共同起到防止高溫下葉內水分過度散失的作用，以維持葉的正常生理需要；另一方面，還可防止熱帶亞熱帶地區(qū)強烈的日光照射對葉片內部細胞的灼傷，以保證光合作用的正常進行，這與鳳凰單樅喜高溫又耐旱的習性是相適應的[6-9]。

葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，都含豐富的葉綠體，光合作用的效率高，海綿組織細胞排列疏松，形成了貯氣組織，對植物的光合作用也起到有利的影響。葉肉細胞中有少量不規(guī)則形狀的晶體，一般認為是新陳代謝的廢物，形成晶體后便避免了對細胞的毒害[10]；有學者認為可以改變細胞的滲透勢，使葉片的滲透勢減小，從而提高植物對土壤水分的利用，提高吸水和保水的能力[11]，同時也是減少有害物質濃度的積極適應方式[5]。

鳳凰單樅葉片中脈維管束中具發(fā)達的木纖維和少量的韌皮纖維，在一定程度上具有支持葉片的作用，另外，成束排列的纖維包圍著木質部，具有防止輸導組織中水分蒸發(fā)和遮光的作用[12]。這與鳳凰單樅喜高溫喜光耐干旱的生活習性一致。通過對鳳凰單樅葉的解剖學觀察，鳳凰單樅的結構基本與喜光喜高溫耐旱的生活習性相符，并表現出中生特征，充分說明了結構與功能、結構與環(huán)境的一致性和適應性[13，14]。

在以鳳凰單樅不同品種的茶葉為試驗材料的解剖結構特征進行觀察比較分析后可以看出，不同的茶葉之間沒有明顯區(qū)別，所以很難從其外形和葉的解剖結構特征來鑒別鳳凰單樅中不同的品種（這里只是列舉了其中的兩種），這與它們親緣關系的遠近有著密切的關系，親緣關系最為接近的植物在形態(tài)解剖結構上具有很大程度的相似性，這與在植物分類學上按照分類學特征將植物劃分為同一種植物相一致；所以，植物解剖結構的相似性在一定程度上反映了植物親緣關系的遠近，也為確定植物的分類學地位提供了一定的依據[15-18]。

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[7] 馬瑞君，黃愛侖，孫 坤，等.當歸莖、葉發(fā)育解剖學研究[J].西北師范大學學報（自然科學版），2001，37（1）：73-75.

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[9] 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結構對環(huán)境變化的響應與適應[J].植物學通報，2005，22（增刊）：118-127.

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[13] 蔡 霞，胡正海.中國木蘭科植物的葉結構及其油細胞的比較解剖學研究[J].植物分類學報，2000，38（3）：218-230.

[14] 李愛民，陳澤濂，孫谷疇，等.墨蘭組織培養(yǎng)植株的葉結構和生理特性[J].生命科學研究，2002，6（1）：68-73.

[15] 吳麗芝，劉果厚，馬秀珍.蒺藜科四種旱生植物葉結構的比較解剖及其系統(tǒng)學意義[J].內蒙古林學院學報（自然科學版），1998， 20（4）：20-25.

[16] 辛 華，張秀芬，初慶剛.山東濱海鹽生植物葉結構的比較研究[J].西北植物學報，1998，18（4）：584-589.

[17] 譚玲玲，廖海民，蔡 霞，等.北柴胡莖、葉的發(fā)育解剖學研究[J].西北大學學報（自然科學版），2008，38（2）：261-266.

[18] ZHANG X H，XIA N H. Leaf architecture of subtribe Micheliinae（Magnoliaceae） from China and its taxonomic significance[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（2）：167-190.

（責任編輯 王曉芳）

2.2.3 葉脈 主脈非常發(fā)達，上表皮隆突，下表皮凸現，整體近圓球形。中心維管束為外韌維管束排列為橢圓形。木質部發(fā)達，有發(fā)達的木纖維，導管鏈狀排列，22～25列。韌皮部有少量的韌皮纖維（圖9）。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成，在表皮與中脈維管束之間填充薄壁細胞（圖7、圖8、圖9）。在上表皮與主脈的薄壁細胞含葉綠體豐富，而在中脈維管束與下表皮之間存在著大量的石細胞，呈星型或不規(guī)則的形狀（圖7、圖8）。

3 小結與討論

葉是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，也是植物體營養(yǎng)器官中對環(huán)境最為敏感的器官，其形態(tài)結構特征被認為是最能體現環(huán)境因子的影響或對環(huán)境的適應。環(huán)境不僅能影響到葉的外部形態(tài)，同時也能影響到葉的內部結構[3]。鳳凰單樅產于鳳凰山，該區(qū)瀕臨東海，氣候溫暖，雨水充足，茶樹均生長于海拔1 000 m以上的山區(qū)，終年云霧彌漫，空氣濕潤，晝夜溫差大，年均氣溫在20 ℃左右，年降水量1 800 mm左右，土壤肥沃深厚，含有豐富的有機物質和多種微量元素，有利于茶樹的發(fā)育與形成茶多酚和芳香物質[4]。

鳳凰單樅葉為典型的背腹型葉，表皮細胞排列緊密，細胞壁加厚并角質化，可有效防止水分的過度蒸騰[5]，角質層的厚壁是作物優(yōu)良品種選育的根據之一[3]。也可以與維管束鞘共同起到防止高溫下葉內水分過度散失的作用，以維持葉的正常生理需要；另一方面，還可防止熱帶亞熱帶地區(qū)強烈的日光照射對葉片內部細胞的灼傷，以保證光合作用的正常進行，這與鳳凰單樅喜高溫又耐旱的習性是相適應的[6-9]。

葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，都含豐富的葉綠體，光合作用的效率高，海綿組織細胞排列疏松，形成了貯氣組織，對植物的光合作用也起到有利的影響。葉肉細胞中有少量不規(guī)則形狀的晶體，一般認為是新陳代謝的廢物，形成晶體后便避免了對細胞的毒害[10]；有學者認為可以改變細胞的滲透勢，使葉片的滲透勢減小，從而提高植物對土壤水分的利用，提高吸水和保水的能力[11]，同時也是減少有害物質濃度的積極適應方式[5]。

鳳凰單樅葉片中脈維管束中具發(fā)達的木纖維和少量的韌皮纖維，在一定程度上具有支持葉片的作用，另外，成束排列的纖維包圍著木質部，具有防止輸導組織中水分蒸發(fā)和遮光的作用[12]。這與鳳凰單樅喜高溫喜光耐干旱的生活習性一致。通過對鳳凰單樅葉的解剖學觀察，鳳凰單樅的結構基本與喜光喜高溫耐旱的生活習性相符，并表現出中生特征，充分說明了結構與功能、結構與環(huán)境的一致性和適應性[13，14]。

在以鳳凰單樅不同品種的茶葉為試驗材料的解剖結構特征進行觀察比較分析后可以看出，不同的茶葉之間沒有明顯區(qū)別，所以很難從其外形和葉的解剖結構特征來鑒別鳳凰單樅中不同的品種（這里只是列舉了其中的兩種），這與它們親緣關系的遠近有著密切的關系，親緣關系最為接近的植物在形態(tài)解剖結構上具有很大程度的相似性，這與在植物分類學上按照分類學特征將植物劃分為同一種植物相一致；所以，植物解剖結構的相似性在一定程度上反映了植物親緣關系的遠近，也為確定植物的分類學地位提供了一定的依據[15-18]。

參考文獻：

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[8] 鄒冬生，王鳳翱.龍須草葉片形態(tài)結構與生理功能的研究[J].西北植物學報，2000，20（3）：484-488.

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[14] 李愛民，陳澤濂，孫谷疇，等.墨蘭組織培養(yǎng)植株的葉結構和生理特性[J].生命科學研究，2002，6（1）：68-73.

[15] 吳麗芝，劉果厚，馬秀珍.蒺藜科四種旱生植物葉結構的比較解剖及其系統(tǒng)學意義[J].內蒙古林學院學報（自然科學版），1998， 20（4）：20-25.

[16] 辛 華，張秀芬，初慶剛.山東濱海鹽生植物葉結構的比較研究[J].西北植物學報，1998，18（4）：584-589.

[17] 譚玲玲，廖海民，蔡 霞，等.北柴胡莖、葉的發(fā)育解剖學研究[J].西北大學學報（自然科學版），2008，38（2）：261-266.

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（責任編輯 王曉芳）