雙低油菜育種進(jìn)展

農(nóng)全東，楊永超，文和明(文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，云南文山663000)

油菜是世界范圍內(nèi)最主要的油料作物，同時也是最重要的蛋白質(zhì)作物、能源作物。油菜油占我國食用植物油的55%～60%，是最主要的食用植物油，其品質(zhì)好壞直接影響著人們的生活質(zhì)量和健康。由于傳統(tǒng)的油菜雙高品種(高芥酸、高硫苷)，每克菜餅的硫苷含量高達(dá)100～150 μg。硫苷本身無毒，但在酶的作用下能產(chǎn)生有毒物質(zhì)，所以傳統(tǒng)雙高品種的菜餅不宜用作飼料，一般只作為肥料，造成極大的資源浪費，因此研究雙低品種具有重要的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。

雙低油菜是指低芥酸、低硫甙油菜品種。按照農(nóng)業(yè)部頒部的標(biāo)準(zhǔn)，商品菜籽芥酸含量5%(油)以下，硫甙含量45 μmol/g(餅)，通稱雙低油菜。低芥酸菜籽油中油酸、亞油酸含量大幅度提高，營養(yǎng)品質(zhì)顯著改善;低硫甙餅粕毒性降低，菜籽餅粕的利用價值提高。目前，雙低油菜育種已成為油菜育種的主要方向，世界范圍內(nèi)的雙低油菜育種在迅速發(fā)展，技術(shù)上有了各種突破，而文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院作為云南省文山州油菜育種的主要機(jī)構(gòu)，在雙低油菜育種技術(shù)上還處于起步階段，因此了解國內(nèi)外的雙低油菜育種進(jìn)展，可為今后發(fā)展雙低油菜提供策略導(dǎo)向及良好的大局觀。

1 我國雙低油菜育種現(xiàn)狀

1.1 品種現(xiàn)狀 我國于20世紀(jì)70年代后期開始雙低油菜育種工作，在科學(xué)家們的努力下雙低油菜育種不斷取得各種突破，目前已選育了一批雜交雙低或常規(guī)雙低油菜品種(如華雜系列、中雙系列、油研系列、湘油系列等)，并實現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆等的基本目標(biāo)，為雙低油菜的發(fā)展奠定了比較堅實的基礎(chǔ)。其中，最值得介紹的品種包括:①由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所王漢中研究員為首的育種組經(jīng)過多年艱苦研究育成的中雙系列品種“中雙9號”和“中雙11號”，其中“中雙9號”具有高產(chǎn)、高抗菌核病、高抗病毒病、高抗倒伏、高含油量、高蛋白等優(yōu)點，其推廣極大增強(qiáng)了我國油菜產(chǎn)業(yè)的國際競爭力;“中雙11號”是含油量高達(dá)49%以上，創(chuàng)下我國油菜含油量的歷史最高紀(jì)錄，芥酸含量降至零，硫甙含量僅為18.84 mol/g(餅)，大大優(yōu)于國際雙低標(biāo)準(zhǔn)，此外，還具有抗病性和抗倒伏性強(qiáng)的特點，其育成標(biāo)志著我國攻克了油菜育種中高油與高產(chǎn)、高油與抗病、高油與雙低的三大矛盾［1－2］。②由國家油菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料所王漢中研究員帶領(lǐng)團(tuán)隊選育的油菜新品系“YN171”，經(jīng)國家糧食局西安油脂食品及飼料質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心檢測，含油量達(dá)到64.8%，比我國一般品種含油量提高55%以上，再次刷新油菜含油量世界最高紀(jì)錄，該品系的選育成功為我國高油油菜育種和高油基因調(diào)控研究提供了寶貴的親本資源［3］。③由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)油菜育種專家孫萬倉教授育的超強(qiáng)抗寒冬油菜新品種“隴油6號”，它不僅能在－32℃極端低溫下順利越冬，而且還具有超大的產(chǎn)量，成功解決了我國北方旱寒區(qū)冬油菜越冬問題［4］。

1.2 雙低性狀的遺傳規(guī)律 白菜型油菜的芥酸含量是受1對主基因控制，這對基因不具有顯性作用，而具有加性效應(yīng);芥菜型油菜芥酸含量受2對加性基因控制，F(xiàn)2呈15∶1的分離;而甘藍(lán)型油菜芥酸含量是由胚基因型決定的，受到2對具有加性效應(yīng)基因控制，芥酸含量與油酸、亞油酸含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。硫甙含量主要受母體基因型控制，而不受種子胚基因影響，在硫甙總含量遺傳中，一般認(rèn)為高含量對低含量是部分顯性。牟同敏等研究認(rèn)為甘藍(lán)型油菜中有2～3對隱性基因控制種子中的低硫甙含量，且基因數(shù)目隨著品種的硫甙含量高低而有所差異，受環(huán)境的影響較?。?］。

1.3 育種技術(shù)現(xiàn)狀 我國油菜育種技術(shù)主要是以常規(guī)育種和雜交育種為主，但現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)展到了常規(guī)育種、雜交育種與生物技術(shù)育種相結(jié)合階段。由于傳統(tǒng)的油菜育種方法必須過經(jīng)過廣泛的雜交、回交，然后自交，其時間長，耗費大，還可能對所選擇的性狀產(chǎn)生負(fù)面影響，且相關(guān)研究報道指出連續(xù)自交會導(dǎo)致甘藍(lán)型油菜后代發(fā)生退化［6］。另外，由于生物技術(shù)的快速發(fā)展，生物技術(shù)育種解決了生產(chǎn)上傳統(tǒng)油菜育種不能夠解決的重大疑難問題，因此生物技術(shù)在油菜育種上應(yīng)用得越來越廣泛，給油菜育種帶來革命性的變化［7］?，F(xiàn)對目前在油菜育種上應(yīng)用的生物技術(shù)進(jìn)行介紹。

1.3.1 分子標(biāo)記技術(shù)在油菜育種中的應(yīng)用。分子標(biāo)記在油菜育種上以獲得成功，并已先后應(yīng)用于油菜親緣關(guān)系和遺傳距離分析、品種鑒別、遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位和雜種優(yōu)勢利用等方面，使科學(xué)家得以完成常規(guī)育種難以實現(xiàn)或不可能實現(xiàn)的作物改良［8］。科學(xué)家人利用分子標(biāo)記輔助技術(shù)已經(jīng)育成多個雙低油菜品種，如新型超級雜交油菜種H9901、H9909、H2156就是華中農(nóng)業(yè)大學(xué)國家油菜改良武漢分中心雜交優(yōu)勢利用課題組利用分子標(biāo)記輔助選育方法改良現(xiàn)有的優(yōu)良恢復(fù)系，再利用輪回選擇方法選育優(yōu)質(zhì)、抗病、高配合力新恢復(fù)系，通過以上育種方法和技術(shù)，選育出最優(yōu)的不育系和恢復(fù)系，再將二者進(jìn)行組合而育成的［9］。

1.3.2 植物組織培養(yǎng)技術(shù)在油菜育種中的應(yīng)用。在油菜育種上應(yīng)用的植物組織培養(yǎng)技術(shù)有單倍體技術(shù)、小孢子培養(yǎng)技術(shù)、原生質(zhì)體培養(yǎng)及融合技術(shù)等，但小孢子培養(yǎng)技術(shù)、單倍體技術(shù)是發(fā)展最為成熟的現(xiàn)代生物技術(shù)，在油菜育種中得到了廣泛應(yīng)用，利用小孢子培養(yǎng)技術(shù)可以誘發(fā)單倍體，再利用單倍體技術(shù)使基因型雜合迅速純合，這就大大縮短了育種年限。王漢中等培養(yǎng)了Polima CMS的保持系、恢復(fù)系以及輪回選擇群體小孢子植株，通過篩選和染色體加倍，選育出優(yōu)質(zhì)雜交油菜新品種中油雜1號、中油雜3號和常規(guī)品種中雙8號。在應(yīng)用小孢子培養(yǎng)技術(shù)方面，吳江生等選育出華雙3號，李加納等獲得了一批甘藍(lán)型黃籽油菜純系，現(xiàn)今小孢子培養(yǎng)的育種方法已受到育種家的廣泛關(guān)注［10－11］。

1.3.3 基因工程技術(shù)在油菜育種中的應(yīng)用。目前，基因工程技術(shù)主要是在油菜雜種優(yōu)勢上的利用，目前在油菜育種中雜種優(yōu)勢的利用占主導(dǎo)位置［12］，油菜雜種優(yōu)勢的利用對我國油菜的發(fā)展有著極其重要的影響。1975～1983年，李殿榮選育出甘藍(lán)型油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系陜2A，并成功地實現(xiàn)了“三系”配套，為油菜雜種優(yōu)勢利用的作出了重要的貢獻(xiàn)［13］。但是，由于目前利用的油菜雜種優(yōu)勢途徑均存在一些缺陷，如細(xì)胞核不育雜種制種程序復(fù)雜、成本較高、化學(xué)殺雄劑的制種技術(shù)難以掌握、殺雄劑多為有毒物質(zhì)，難免造成環(huán)境污染等，而基因工程技術(shù)的應(yīng)用可以解決這些缺陷。從1995年起，以浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究員陳錦清為主的課題組自行構(gòu)建了反義PEP基因，利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)途徑將反義PEP基因?qū)胗筒嘶蚪M，相繼獲得了多批反義PEP基因油菜植株，并育成了“超油一號”含油量達(dá)47.4%，超高油“超油二號”含油量高達(dá)52.82%，含油量均比受體品種提高25%以上，從而打破了我國長江流域油菜含量在37%～43%長期徘徊的局面，實現(xiàn)了我國油菜種子含油量的突破，開創(chuàng)了油菜高產(chǎn)育種的新途徑。

2 國外雙低油菜育種現(xiàn)狀

加拿大于20世紀(jì)50年代就開始對雙低油菜的育種工作，是世界上最早開展雙低油菜育種的國家，并于1973年育成了第一個雙低油菜新品種“Tower”，隨后歐洲、澳洲也相繼開展了雙低油菜育種，并于80年代實現(xiàn)了油菜品種雙低化，盛產(chǎn)油菜籽的亞洲各國也急起直追，掀起了全球性的發(fā)展雙低油菜的熱潮［14］。其中，加拿大、澳大利亞、法國、美國、俄羅斯和韓國等國家在雙低油菜育種上發(fā)展得比較快，均已在全國范圍內(nèi)實現(xiàn)了油菜種植的雙低化，在雙低油菜不斷育出后，各國又在不斷攻克雙低油菜的含油量、產(chǎn)量、抗逆性以及降低亞麻酸含量等難題，雖然這些難題的攻克都取得很大的進(jìn)展，但隨著社會的發(fā)展，人們對雙低油菜的要求也越來越高，因此雙低油菜品質(zhì)、產(chǎn)量等的研究一直是油菜育種的目標(biāo)。為了不斷實現(xiàn)這些目標(biāo)，育種家不斷研究各種新技術(shù)，使雙低油菜育種有了飛速發(fā)展。目前，國外雙低油菜育種處于常規(guī)育種、雜交育種與生物技術(shù)相結(jié)合的階段，將生物技術(shù)應(yīng)用于雙低油菜育種上比我國要早，技術(shù)也更成熟，特別是基因工程技術(shù)的應(yīng)用上，國外已經(jīng)育成了一些抗蟲、抗病、抗除草劑等基因工程油菜，如美國Pollard等育成的月桂酸油菜、加拿大育成的抗除草劑轉(zhuǎn)基因油菜品種LG3315、LG3295、NCN92、GT73 和 GT200 等［15－20］。

3 油菜育種趨勢

現(xiàn)在世界各國都已基本實現(xiàn)了油菜品種的雙低化，但隨著社會的發(fā)展和環(huán)境的變化，對雙低油菜品種提出更高的考驗，人們對雙低油菜的要求越來越高，雙低油菜育種將向高含油量、高產(chǎn)、多抗品種及三低(低芥酸、低硫甙、低亞麻酸)品種方向發(fā)展;在育種手段上將向常規(guī)育種、雜交育種與生物技術(shù)緊密結(jié)合階段發(fā)展，進(jìn)一步發(fā)揮生物技術(shù)在油菜育種上的作用，并且不斷普及雜種優(yōu)勢的利用，并由三系雜交育種不斷轉(zhuǎn)化為兩系雜交育種，實現(xiàn)高效的油菜育種。

4 對文山州雙低油菜育種的建議

文山州種植油菜歷史悠久，從1995年起就不斷引進(jìn)雙低油菜品種進(jìn)行試驗推廣，并在此基礎(chǔ)上不斷引進(jìn)低代雜交雙低油菜材料進(jìn)行引種選育，其中選育工作主要是由文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院來進(jìn)行，到目前為此文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜課題組已收集、引進(jìn)40多份材料，但文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院多年來油菜育種都是以引種及常規(guī)選育為主，于2012年才開始進(jìn)行雙低油菜雜交育種研究，通過多年的努力雙低油菜育種依然處于前期積累階段，還未育出自己的雙低品種。文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)在的雙低油菜育種需要做大量的工作，如人才引進(jìn)、團(tuán)隊建設(shè)、優(yōu)秀種質(zhì)資源收集、親本選育選配、科研經(jīng)費獲得等。因此，結(jié)合國內(nèi)外的雙低油菜育種情況，文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院院油菜育種要趕上國內(nèi)外油菜育種水平，需要從以下方面入手:

第一，引進(jìn)更多育種方面的人才。文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜課題組目前一共有3名研究人員，包括2名本科生和1名研究生，因此，引進(jìn)更多的相關(guān)研究人員，不斷壯大研究隊伍力量，這是更好、更快進(jìn)行油菜育種的前提條件。

第二，要對現(xiàn)有課題組人員不斷進(jìn)行育種知識的培訓(xùn)，并經(jīng)常組織課題組人員去油菜育種技術(shù)比較好的地區(qū)去參觀學(xué)習(xí)及培訓(xùn)，不斷提高課題組人員的油菜育種知識和技能。

第三，要創(chuàng)新油菜育種方式。要加強(qiáng)油菜雜交育種的研究，盡快建立起三系雜交育種模式，并不斷向兩系育種發(fā)展;以常規(guī)育種、雜交育種為主，重點攻克雜種優(yōu)勢利用方面的難題;在條件允許的情況下，還應(yīng)加強(qiáng)現(xiàn)代生物技術(shù)在油菜育種上的應(yīng)用研究，發(fā)揮現(xiàn)代生物技術(shù)的優(yōu)勢，高效地進(jìn)行油菜育種。

第四，要引進(jìn)新的育種材料。對育種工作而言，僅有40多份材料是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，再加上這些材料已經(jīng)引進(jìn)時間較長，有些材料已經(jīng)有退化的趨勢，因此必須引進(jìn)更多、更新的育種材料。

第五，由于文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜育種技術(shù)落后，因此除了向育種技術(shù)好的機(jī)構(gòu)學(xué)習(xí)外，還應(yīng)加強(qiáng)與這些油菜育種技術(shù)好的機(jī)構(gòu)進(jìn)行育種合作，通過合作育種不斷提高自己育種水平。

第六，爭取院及政府的科研經(jīng)費支持，積極申報各項油菜育種項目，加大投入改善該地區(qū)的油菜育種條件。

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