美國弗吉尼亞州入侵植物入侵性、克隆性和分布生境研究

肖赟君，王 寧，周 兵，閆小紅

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美國弗吉尼亞州入侵植物入侵性、克隆性和分布生境研究

肖赟君，*王 寧，周 兵，閆小紅

(井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009)

為了探討入侵克隆植物入侵性與其克隆性之間的相關(guān)性，對美國弗吉尼亞州109種外來入侵植物進(jìn)行了相關(guān)研究，結(jié)果表明：克隆植物有59種，占入侵植物總數(shù)的54.1 %，且多數(shù)可通過根莖、分蘗等方式進(jìn)行繁殖。入侵性最強(qiáng)的物種、較強(qiáng)的物種、較弱的物種分別占入侵植物總數(shù)的30.3 %、44 %、25.7 %，其中克隆植物所占比例依次為：48.5 %、56.3 %和57.1 %。上述入侵植物多為1~2年生草本、多年生草本、灌木和藤本類入侵植物，禾本科、豆科和菊科等科植物占據(jù)多數(shù)，多生長分布在光照充足、水分適宜的生境。上述結(jié)果表明，弗吉尼亞州入侵植物的克隆性可能促進(jìn)了其入侵性，多數(shù)入侵植物具有較強(qiáng)的生境占據(jù)能力。

弗吉尼亞州；入侵植物；入侵性；克隆性；生境

植物外來種入侵是指植物種在自然狀態(tài)下或人類作用下，在異地獲得生長與繁殖的現(xiàn)象[1]。近幾十年來，隨著全球變化及國際貿(mào)易往來等活動，外來入侵植物的危害性日益加劇，嚴(yán)重影響了入侵地的生物多樣性及生態(tài)環(huán)境質(zhì)量[2-3]?，F(xiàn)有研究表明，許多入侵植物是典型的入侵克隆植物，它們不僅能夠通過種子進(jìn)行繁殖，亦能通過根狀莖等克隆器官進(jìn)行繁殖，從而能夠很好的適應(yīng)入侵地生境[4-6]。因此，加強(qiáng)入侵植物入侵性和克隆性的研究已成為克隆植物生態(tài)學(xué)家的共識[4-5]。事實(shí)上，在一定區(qū)域尺度上分析入侵植物入侵性與克隆性之間的相關(guān)性，將有助于進(jìn)一步理解外來入侵植物的入侵機(jī)理。然而，目前區(qū)域范圍上的類似研究多集中在亞洲地區(qū)[6-8]，而對美洲地區(qū)入侵植物的相關(guān)研究開展較少[9]，而且對入侵植物在入侵地的生境分布情況更是缺乏量化研究。因此，本研究以美國弗吉尼亞州外來入侵植物為研究對象，對其入侵性、克隆性及現(xiàn)有分布生境狀況作了初步研究，這可為今后相關(guān)地區(qū)的植物引種等工作提供一定的理論指導(dǎo)，從而預(yù)防和降低入侵植物所造成的危害。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

弗吉尼亞州位于美國東部地區(qū)，處于北緯36°31'~39°37'與西經(jīng)75°13'~83°37'之間。東臨大西洋和切薩皮克灣，南連北卡羅來納州和田納西州，西接肯塔基州，北靠西弗吉尼亞州和馬里蘭州。全州總面積為11.08 萬km2，在美國五十州內(nèi)列第35位。全州由西向東可分為阿帕拉契山地、弗吉尼亞谷地、山麓高原、沿海平原四個(gè)地理區(qū)域，最高海拔1746 m。氣候隨所處地域的不同而呈現(xiàn)出不同的氣候特征，但總體來看氣候溫暖濕潤，季節(jié)性明顯，1月份平均低溫為3.3 ℃，7月平均高溫為30 ℃，年均降水量813~1219 mm[10]。弗吉尼亞州是美國植物資源較為豐富的州之一，森林覆蓋率為65%。然而，近年來隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，弗吉尼亞州的植物入侵危害問題變的日益嚴(yán)重，已引起當(dāng)?shù)卣拖嚓P(guān)研究機(jī)構(gòu)的重視。

1.2 研究方法

美國弗吉尼亞州保護(hù)和游憩管理局（Virginia Department of Conservation and Recreation）在其網(wǎng)站上公布該州共有外來入侵植物109種，根據(jù)入侵性、危害性劃分成三個(gè)等級，從等級1到等級3，入侵性、危害性依次降低[11]。該管理局按照現(xiàn)有入侵植物分布生境狀況，對其入侵地域、光照環(huán)境和水分環(huán)境進(jìn)行了分類調(diào)查，并將入侵地域分為山坡、山麓、沿海三種；光照環(huán)境分為全光照、部分光照、遮陰三種；水分環(huán)境分為水生、潮濕、干旱三種。通過查詢相關(guān)資料，并參考 CLOPLA3 克隆植物數(shù)據(jù)庫[12]，本研究整理歸納了以上入侵植物的基本信息。按照其是否具備克隆性，分為克隆植物、非克隆植物；按照其生長型分為喬木、灌木、藤本、1~2年生草本、多年生草本（含水陸兩棲植物）和水生草本[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 入侵植物入侵性和克隆性相關(guān)分析

表1顯示，弗吉尼亞州109種入侵植物中入侵性最強(qiáng)的物種有33種（等級1），占總數(shù)的 30.3 %；入侵性較強(qiáng)的有48種（等級2），占總數(shù)的 44%，入侵性較弱的有28種（等級3），占總數(shù)的25.7%。其中克隆植物有59種，占總數(shù)的54.1 %。在危害等級 1、等級 2、等級 3 中，克隆植物分別有16種、27種、16種，所占的比例依次為：48.5 %、56.3 %和57.1 %。Spearman相關(guān)分析表明弗吉尼亞州入侵植物的危害性強(qiáng)弱和其是否為克隆植物之間相關(guān)性并不顯著(= 0.664)。在59種克隆植物中具根狀莖的有18種，占30.5 %；具有匍匐莖的有15種，占25.4 %；可以分蘗繁殖的有16種，占27.1%；具有球莖、塊莖、鱗莖、塊根、不定根等其他克隆器官的有21種，占35. 6 %。

表1 弗吉尼亞州入侵植物入侵性和克隆性統(tǒng)計(jì)

注：一種植物可能具有兩種以上的克隆器官，括號中的數(shù)字為每種克隆植物類型在所屬危害等級中所占的數(shù)量百分比（%）。

2.2 入侵植物生長型和克隆性分析

表2顯示，弗吉尼亞州109種入侵植物中：1~2年生草本有26種，占總數(shù)的23.9 %，其中克隆植物16種，占61.5 %。多年生草本有38種，占總數(shù)的34.9%，其中克隆植物26種，占68.4 %，且以根莖繁殖方式為主。水生草本有5種，占總數(shù)的4.6 %，且全為克隆植物。喬木有9種，占總數(shù)的8.3 %，其中4種是克隆植物，占喬木的44.4 %。灌木有21種，占總數(shù)的19.3%，其中是克隆植物有2種，占灌木的9.5%。藤本有10種，占總數(shù)的9.2 %，其中克隆植物6種，占藤本的60 %，且以匍匐莖和分蘗繁殖方式為主。

表2 弗吉尼亞州入侵植物生長型和克隆性統(tǒng)計(jì)

注：一種植物可能具有兩種以上的克隆器官，括號中的數(shù)字為每種克隆植物類型在所屬生長型中所占的數(shù)量百分比（%）。

2.3 入侵植物入侵性和分布科、生境類型分析

表3顯示，弗吉尼亞州入侵植物多屬于禾本科、豆科、菊科、忍冬科和蓼科，共計(jì)53種，占入侵植物總數(shù)的48.62%。其中，禾本科入侵植物多集中在危害等級2中，豆科入侵植物多集中在危害等級3中。剩余56種入侵植物散布于其余37個(gè)科中。表4顯示，在分布區(qū)域方面，三種危害等級的入侵植物在山坡、山麓和沿海三種生境中的分布數(shù)量沒有太多差別，表現(xiàn)較為近似。從光照環(huán)境來看，三種危害等級的入侵植物較多的分布在全光照和部分光照環(huán)境中，而生長在遮陰環(huán)境中的入侵植物數(shù)量相對較少。從水分環(huán)境來看，三種危害等級的入侵植物均喜歡生長在潮濕環(huán)境中，而較少生長在水生或干旱環(huán)境中。

表3 弗吉尼亞州入侵植物入侵性和分布科統(tǒng)計(jì)

表4 弗吉尼亞州入侵植物入侵性和生境狀況統(tǒng)計(jì)

注：同一種植物可生長在不同的生境中。

4 討論

相比非克隆入侵植物，入侵克隆植物在繁殖方式上常呈現(xiàn)多樣化[4-5]。本研究表明，美國弗吉尼亞州入侵克隆植物中，根狀莖、匍匐莖和分蘗等繁殖方式較為常見。這種多樣化的繁殖方式可能會增強(qiáng)這些入侵植物對本地種的競爭優(yōu)勢，從而進(jìn)一步加劇其入侵危害性。以往研究者在對中國[6]、粵東地區(qū)[8]、江西省[7]和美國北卡羅來納州[9]的入侵植物進(jìn)行研究時(shí)，均發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)厝肭种参镏泻艽笠徊糠质强寺≈参?。類似的，本研究也發(fā)現(xiàn)弗吉尼亞州各入侵危害等級入侵植物中，克隆植物數(shù)量均占據(jù)較高比例。以上研究結(jié)果預(yù)示，入侵植物的克隆性可能對其入侵性具有重要影響，從而在一定程度上加劇其在入侵地的入侵危害。

以往有研究發(fā)現(xiàn)入侵植物入侵性和其克隆性之間具有顯著相關(guān)性[6]，但與另外一些研究結(jié)果相似[7, 9]，本研究亦未發(fā)現(xiàn)二者間的顯著相關(guān)性。此差異的形成可能受以下兩因素的影響。首先，入侵植物危害等級劃分標(biāo)準(zhǔn)存在差異。例如，美國一些州因擁有大量的本地入侵植物野外調(diào)查資料，從而采用更為全面的定量化評價(jià)指標(biāo)對其入侵性強(qiáng)弱進(jìn)行劃分，而國內(nèi)研究者常缺乏此類詳實(shí)資料，則會采用一些定性化指標(biāo)進(jìn)行評定。其次，所選定的研究區(qū)域面積存在較大差異。劉建的研究是基于中國全境[6]，另外兩項(xiàng)研究則基于江西省[7]和北卡羅來納州[9]。事實(shí)上，中國境內(nèi)可入侵的生境類型顯然要遠(yuǎn)高于江西省和北卡羅來納州，而這種差異可能會在境內(nèi)已入侵的入侵植物數(shù)量和種類上有所表達(dá)，進(jìn)而影響其入侵性和克隆性的相關(guān)性分析。因此，在今后的研究中應(yīng)進(jìn)行更多的相似標(biāo)準(zhǔn)下的比較，從而進(jìn)一步探索入侵植物入侵性和克隆性之間的相關(guān)性。

入侵植物除了通過非人為手段形成入侵外，其另外一個(gè)重要入侵途徑就是人類出于各種需求所進(jìn)行的大量有意或無意的植物引種活動[14-15]。對弗吉尼亞州入侵植物的生長型進(jìn)行分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)1~2年生草本、多年生草本、灌木和藤本類入侵植物占據(jù)多數(shù)，而喬木和水生草本類較少。而且多數(shù)入侵植物屬于禾本科、豆科、菊科和忍冬科等科植物。此現(xiàn)狀可能與弗吉尼亞州的發(fā)展歷史有關(guān)。因?yàn)楦ゼ醽喼菔敲绹拈_國十三州之一，也是美國最古老的一個(gè)州。在當(dāng)?shù)剞r(nóng)畜牧業(yè)和觀賞園藝業(yè)的發(fā)展過程中，該州對外來植物種類的需求量劇增，而很多傳統(tǒng)的禾本科、豆科草本類植物一直在歐亞地區(qū)被作為農(nóng)業(yè)作物或畜牧業(yè)飼料，菊科、忍冬科的一些草灌木類植物則被長期應(yīng)用于觀賞園藝中[16]。因此，上述相關(guān)外來植物被大量引入到弗吉尼亞州，加之當(dāng)時(shí)美國并未建立相對完善的外來生物管理體系，從而造成當(dāng)?shù)氐娜肭种参飻?shù)量日益增多。事實(shí)上，中國的許多入侵植物當(dāng)初也是因?yàn)轭愃频霓r(nóng)業(yè)或園藝等需求而被引入境內(nèi)，并最終造成嚴(yán)重的入侵危害[17-19]。因此，在今后的植物引種過程中，引入地務(wù)必對目標(biāo)植物做好相應(yīng)的風(fēng)險(xiǎn)評估和有效監(jiān)管，并大力提倡使用當(dāng)?shù)氐泥l(xiāng)土植物。

合理分析入侵植物在入侵地的分布生境狀況，可在一定程度上推斷其對原生境內(nèi)當(dāng)?shù)刂参锷L的競爭影響[20-21]。本研究亦發(fā)現(xiàn)弗吉尼亞州入侵植物在山坡、山麓和沿海等地理分布區(qū)域上并未表現(xiàn)出較大差異，但在光照和水分環(huán)境方面，三種危害等級中的多數(shù)入侵植物均大量分布在光照充足、水分適宜的生境中。這表明上述外來入侵植物多數(shù)具有較強(qiáng)的生境占據(jù)能力，可在光照、水分等生長資源上對本地種形成較強(qiáng)的種間競爭壓力，從而可能會排擠原生境內(nèi)的土著植物種類，進(jìn)而降低當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?。最后需要說明的是，克隆性并不是入侵植物的普遍特征，其入侵性的形成可能是各種因素的綜合結(jié)果。只有深入研究入侵植物多樣化的入侵機(jī)制并嚴(yán)加防范，才有可能降低其在入侵地的入侵危害性。

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INVASIVENESS, CLONALITY AND HABITAT OF ALIEN INVASIVE PLANT IN VIRGINIA OF AMERICA

XIAO Yun-jun1,*WANG Ning1, ZHOU Bing1, YAN Xiao-hong1

( School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; )

The invasiveness of alien invasive clonal plants might be affected by their clonality. The 109 alien invasive plants in Virginia of America were analyzed. The results showed that there are 59 invasive clonal plants (54.1%), whose mainly reproductive types were stolon and tiller. The percentage of the strongest invasiveness plants, the stronger invasiveness plants, the weaker invasiveness plants in all invasive plants are 30.3%, 44% and 25.7%, with clonal plants accounting for 48.5%, 56.3%, 57.1% respectively. Most of invasive plants were annual or biennial herbs, perennial herbs, shrub and vine, which belonged to Gramineae, Leguminosae and Compositae mainly. The majority of invasive plants distributed in adequate lighting and wet habitats. Data mentioned above indicated that clonality of the invasive plants in Virginia may be contributed significantly to their invasiveness, and most of invasive plants had strong ability of occupying habitat.

Virginia; invasive plant; clonality; invasiveness; habitat

1674-8085(2014)01-0103-04

Q145

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2014.01.022

2013-11-17；

2013-12-27

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31240015，30860054），井岡山大學(xué)博士科研啟動項(xiàng)目（JZB11027）

肖赟君(1991-)，女，江西萍鄉(xiāng)人，井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院本科生(E-mail：943929072@qq.com);

*王 寧(1979-)，男，山東淄博人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)等方面的研究(E-mail：wangning13@126.com);

周 兵(1977-)，男，湖北黃梅人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究(E-mail：zhoubing113@126.com);

閆小紅(1977-)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究(E-mail：yanxiaohong325@126.com).