多胺代謝與植物環(huán)境脅迫

陸芳勤等

摘 要：介紹了植物體多胺的存在狀態(tài)及其代謝與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)脅迫、滲透水分脅迫、鹽脅迫和低溫脅迫的關(guān)系，并對(duì)多胺提高植物抗逆境脅迫能力的作用機(jī)理做了簡(jiǎn)要介紹。

關(guān)鍵詞：多胺；代謝；脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.004

多胺（PAs）是一類(lèi)具有兩個(gè)或多個(gè)氨基的低分子量有機(jī)化合物，是廣泛存在于生物體內(nèi)所有活細(xì)胞的氮生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。在植物中最常見(jiàn)的多胺有二胺腐胺（putrescine，Put）、三胺亞精胺（spermidine，Spd）和四胺精胺（spermine，Spm）。近年來(lái)，隨著新的實(shí)驗(yàn)儀器和手段的出現(xiàn)以及分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，使多胺生物合成相關(guān)基因和代謝調(diào)控酶基因相繼被克隆出來(lái)，并獲得了一些轉(zhuǎn)基因植物；同時(shí)，在不同環(huán)境下的多胺合成基因和代謝調(diào)控基因的表達(dá)分析，將揭示多胺調(diào)控高等植物生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理，特別是多胺在植物環(huán)境脅迫過(guò)程中的生理作用和參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用。

1 植物體內(nèi)多胺的存在狀態(tài)及環(huán)境脅迫

植物體內(nèi)多胺以游離態(tài)、高氯酸可溶性結(jié)合態(tài)和高氯酸不溶性結(jié)合態(tài)3種形式存在，即游離態(tài)、結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)。許多研究表明，在各種逆境脅迫下如滲透、干旱和鹽漬等，植物體內(nèi)多胺水平均會(huì)發(fā)生一定變化（如含量和形態(tài)），以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，并能提高其抗逆能力，而外源多胺也可提高植物的抗逆性[1]。例如，Torrigiani和Altarrinra[2]在研究煙草花芽和營(yíng)養(yǎng)芽分化過(guò)程中多胺的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，煙草細(xì)胞中大約90%的Put（腐胺）和Spd（亞精胺）以結(jié)合態(tài)或束縛態(tài)存在，可見(jiàn)，結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)多胺代謝是生物體中多胺代謝研究的重要組成部分。

多胺的種類(lèi)和形態(tài)與植物抗?jié)B透脅迫的能力是息息相關(guān)的。Liu等[3]用-0.5 MPa聚乙二醇（PEG）6000處理小麥幼苗7 d，發(fā)現(xiàn)耐旱型小麥葉中的游離Spd和Spm含量顯著增多，而敏感型小麥葉中只有Put含量增多。周峰等[4]研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd參與了NaCl脅迫下海蓬子內(nèi)源PAs代謝的調(diào)節(jié)，可能通過(guò)促進(jìn)鹽脅迫后Put向Spd和Spm的轉(zhuǎn)化，即游離態(tài)多胺向結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)多胺的轉(zhuǎn)化來(lái)增強(qiáng)海蓬子的耐鹽性。

2 多胺代謝與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)脅迫

Richards和Coleman[5]首次報(bào)道了缺鉀脅迫的大麥葉內(nèi)大量累積Put的現(xiàn)象，隨后人們對(duì)腐胺在維持陽(yáng)離子平衡中的作用進(jìn)行了大量研究。許多試驗(yàn)表明，無(wú)論是單子葉植物還是雙子葉植物，缺鉀都會(huì)引起Put的大量積累。其他種類(lèi)營(yíng)養(yǎng)元素的嚴(yán)重缺乏也能導(dǎo)致Put的迅速積累，大量的試驗(yàn)表明，營(yíng)養(yǎng)缺乏外部癥狀最明顯的植株也正好是積累Put最多的植株。在缺鉀植物體內(nèi)，Put的積累與精氨酸脫羧酶（ADC）的活性增加是相關(guān)的。用燕麥進(jìn)行缺鉀試驗(yàn)時(shí)，地上部的ADC活性比對(duì)照高6倍，老葉的ADC活性比嫩葉高30倍以上。但鳥(niǎo)氨酸脫羧酶（ODC）活性僅比對(duì)照高2倍[6]。

3 多胺代謝與滲透水分脅迫

各種滲透脅迫都能導(dǎo)致小麥、大麥、玉米、燕麥、番茄等葉段和葉肉細(xì)胞中Put含量增加，如番茄葉片在0.4～0.6 mol·L-1山梨醇滲透脅迫6 h后，Put含量增加約60倍，但是Spm和Spd含量變化不大[7]。這里Put含量的增加與ADC活性的提高是平行的，而與ODC活性無(wú)關(guān)。然而在山梨醇脅迫下，辣椒、煙草、豇豆、曼陀羅等植物的反應(yīng)卻與上述植物不同，它們的葉子和葉肉原生質(zhì)體內(nèi)的Put含量以及ADC、ODC活性都顯著下降，而Spd、Spm含量上升。此現(xiàn)象可能與植物的再生能力有關(guān)，與辣椒、煙草、豇豆、曼陀羅等植物相比，小麥、大麥、玉米、燕麥等的再生能力較弱，而（Spd+Spm）/Put值的提高有利于增強(qiáng)植物的再生能力。

4 多胺代謝與鹽脅迫

鹽脅迫下多胺的不同形態(tài)以及同一形態(tài)的不同種類(lèi)會(huì)相互轉(zhuǎn)化，以適應(yīng)高鹽環(huán)境，提高耐鹽性。於丙軍[8]和趙福庚[9]等在研究大豆以及大麥幼苗體內(nèi)多胺對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩種植物根系中PAs的積累占優(yōu)勢(shì)。鹽脅迫下，關(guān)于游離態(tài)多胺，耐性弱的植物積累較多的Put，而耐性強(qiáng)的植物積累較多的Spd和Spm，Put向Spd和Spm轉(zhuǎn)化有利于增強(qiáng)玉米和水稻耐鹽性[10]。游離態(tài)多胺與束縛態(tài)可以相互轉(zhuǎn)化，TGase是這兩種形態(tài)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶。

關(guān)于鹽脅迫對(duì)膜上結(jié)合態(tài)多胺的影響也有研究，以非共價(jià)鍵形式與葉片類(lèi)囊體膜結(jié)合的多胺含量在低濃度鹽處理時(shí)含量不變，隨著NaCl處理濃度的上升含量明顯下降。以共價(jià)鍵形式與類(lèi)囊體膜蛋白結(jié)合的多胺含量隨NaCl處理濃度的上升一直呈下降趨勢(shì)。以非共價(jià)鍵和共價(jià)鍵形式分別與質(zhì)膜和液泡膜結(jié)合的多胺含量受低濃度鹽的促進(jìn)而被高濃度鹽所抑制[11]。

5 多胺代謝與低溫脅迫

林定波等[12]研究結(jié)果表明，經(jīng)抗寒鍛煉的柑橘中，內(nèi)源Spm和Spd含量明顯上升，但Put含量則顯著下降。施用外源Spd后，可促進(jìn)柑橘葉片SOD和POD活性的增強(qiáng)，丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量的下降，可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，導(dǎo)致柑橘離體葉片抗寒能力提高。任旭琴等[13]通過(guò)對(duì)耐低溫不同的2個(gè)辣椒品種的研究表明，低溫下Spm和Put含量的增加是植株對(duì)低溫的適應(yīng)性反應(yīng)，Spd含量在低溫解除后下降不明顯而維持相對(duì)較高水平，表明了低溫下Spd含量的增加是低溫造成傷害的結(jié)果。

6 多胺提高植物耐逆境脅迫的作用機(jī)理

在多胺代謝途徑中，精氨酸脫羧酶（ADC）[或鳥(niǎo)氨酸脫羧酶（ODC）]催化精氨酸（或者鳥(niǎo)氨酸）生成腐胺，多胺氧化酶（PAO）調(diào)控著多胺的降解[14]。外源多胺可以通過(guò)增強(qiáng)ADC和ODC的活性來(lái)減緩逆境脅迫下植物體內(nèi)Spd和Spm含量的減少；通過(guò)提高PAO的活性來(lái)緩解Put含量的累積，從而提高植物抗逆境脅迫能力[15]。多胺（Pas）與脯氨酸（Pro）形成前體-產(chǎn)物的關(guān)系。PAs代謝直接或間接地影響著Pro代謝，這是因?yàn)镻ut和Pro互相競(jìng)爭(zhēng)鳥(niǎo)氨酸、精氨酸作為各自的前體物質(zhì)，競(jìng)爭(zhēng)谷氨酸作為起始底物。Put和Pro之間可以互相轉(zhuǎn)化，Put也可以添加丙氨基依次形成Spd和Spm，而Spd和Spm也可以在PAO的催化下逆轉(zhuǎn)生成Put和Spd。外源多胺可以通過(guò)提高受脅迫植物體內(nèi)Pro的含量、降低Put的含量從而對(duì)各種逆境脅迫起保護(hù)作用[16]。外源多胺還通過(guò)提高活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）的活性[14]來(lái)降低活性氧的水平。多胺能夠穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)和功能，在活體細(xì)胞內(nèi)，多胺通常以多聚陽(yáng)離子的狀態(tài)存在，因而可與細(xì)胞膜上帶負(fù)電荷的磷脂頭部相結(jié)合，導(dǎo)致膜電勢(shì)降低。而膜上靜電特性的改變又可調(diào)節(jié)膜結(jié)合酶的活性[17]。多胺還可以直接影響DNA復(fù)制相關(guān)酶的活性，如與DNA雙鏈解開(kāi)有關(guān)的DNA旋轉(zhuǎn)酶、引發(fā)酶和拓?fù)洚悩?gòu)酶等，從而影響DNA復(fù)制中引發(fā)體的形成。此外，多胺還可作為小分子的滲透溶質(zhì)直接起到滲透調(diào)節(jié)作用，保持細(xì)胞膨壓，維持正常代謝活動(dòng)[18]。

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